氮素营养对不同产地菘蓝的干物质积累、根外形品质及光合作用的影响

http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.03.007

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吕婷婷, 施晟璐, 唐晓清, 林志超, 赵江涛, 周海凤, 李臻颖, 王康才. 2015.

LÜ Tingting, SHI Shenglu, TANG Xiaoqing, LIN Zhichao, ZHAO Jiangtao, ZHOU Haifeng, LI Zhenying, WANG Kangcai. 2015.

Effect of nitrogen nutrient on dry matter accumulation,apparent quality and photosynthesis of Isatis indigotica Fort.from different areas

南京农业大学学报, 38(3): 395-401

Journal of Nanjing Agricultural University, 38(3): 395-401.

http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.03.007

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收稿日期：2014-06-28

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吕婷婷, 施晟璐, 唐晓清, 林志超, 赵江涛, 周海凤, 李臻颖, 王康才. 2015. 氮素营养对不同产地菘蓝的干物质积累、根外形品质及光合作用的影响[J]. 南京农业大学学报, 38(3): 395-401. 复制到剪切板

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氮素营养对不同产地菘蓝的干物质积累、根外形品质及光合作用的影响

吕婷婷, 施晟璐, 唐晓清 , 林志超, 赵江涛, 周海凤, 李臻颖, 王康才

南京农业大学园艺学院, 江苏南京 210095

收稿日期：2014-06-28

基金项目：国家自然科学基金项目(31171486);国家大学生创新创业训练计划项目(201310307026)

作者简介：吕婷婷,硕士研究生。

通迅作者：唐晓清,副教授,主要从事药用植物栽培与中药质量控制方面的研究,E-mail:xqtang@njau.edu.cn。

摘要：[目的] 探讨不同氮素处理水平对菘蓝干物质积累、根外形品质及光合作用的影响,为其栽培生产中最佳施氮形态及比例提供理论基础。[方法] 以5个产地的菘蓝植株为材料,采用田间小区试验,设7个处理:不施氮、硝态氮(NO₃^--N)、铵态氮(NH₄⁺-N)、NH₄⁺-N/NO₃^--N=75/25、NH₄⁺-N/NO₃^--N=50/50、NH₄⁺-N/NO₃^--N=25/75和酰胺态氮,分析比较了不同产地植株的生长指标、叶绿素含量及光合相关参数等指标的差异性。[结果] 铵、硝态氮混合(NH₄⁺-N/NO₃^--N=75/25和NH₄⁺-N/NO₃^--N=50/50)施用有利于陕西商洛菘蓝的生长,而甘肃张掖菘蓝则在全铵态氮和酰胺态氮处理下,地下部生物量及总生物量的积累效应大。酰胺态氮处理有利于促进安徽亳州、甘肃张掖、安徽阜阳和山西运城菘蓝地下部干物质的积累。甘肃张掖菘蓝与陕西商洛菘蓝的主根直径和侧根数分别在NH₄⁺-N/NO₃^--N=25/75和NH₄⁺-N/NO₃^--N=50/50处理时最大。与对照相比,氮素处理能有效提高菘蓝叶片的叶绿素含量,其中对安徽阜阳菘蓝的促进作用最强,且全硝处理时其叶绿素含量最大。氮素处理也有利于提高菘蓝的净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率,其中陕西商洛菘蓝的光合相关参数最高。[结论] 不同产地植株对氮素处理的响应存在较大的差异,建议生产中应根据不同产地采取不同的施氮处理。

关键词：菘蓝氮素处理干物质积累根外形品质光合作用

Effect of nitrogen nutrient on dry matter accumulation,apparent quality and photosynthesis of Isatis indigotica Fort.from different areas

LÜ Tingting, SHI Shenglu, TANG Xiaoqing , LIN Zhichao, ZHAO Jiangtao, ZHOU Haifeng, LI Zhenying, WANG Kangcai

College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

Abstract: [Objectives] To provide a theoretical basis for the establishment of the best suitable nitrogen application forms and proportion in the cultivation of Isatis indigotica Fort., the effect on the dry matter, apparent quality and photosynthesis of I.indigotica was explored. [Methods] Field experiment was going to analyze the growth, chlorophyll content and photosynthetic parameters of I.indigotica from five different areas by using seven nitrogen treatment with three repeats, which were nitrogen control, NO₃^--N, NH₄⁺-N, NH₄⁺-N/NO₃^--N=75/25, NH₄⁺-N/NO₃^--N=50/50, NH₄⁺-N/NO₃^--N=25/75 and CO(NH₂)₂, respectively. [Results] I.indigotica from Shaanxi Shangluo in ammonium nitrate mixed fertilizer(NH₄⁺-N/NO₃^--N=75/25 and NH₄⁺-N/NO₃^--N=50/50), grew well;While the group from Gansu Zhangye in the ammonium nitrogen and amide nitrogen processing conditions, underground biomass and total biomass had a larger accumulation. The treatment of amide nitrogen could improve the dry weight of roots of Anhui Bozhou, Gansu Zhangye, Anhui Fuyang and Shanxi Yuncheng. The main root diameter and the number of lateral root in the group of Gansu Zhangye and Shaanxi Shangluo all reached maximum in NH₄⁺-N/NO₃^--N=25/75 and NH₄⁺-N/NO₃^--N=50/50, respectively. Nitrogen treatment could effectively improve the chlorophyll content of I.indigotica, especially the Anhui Fuyang with nitrate nitrogen. Meanwhile, nitrogen treatment was also beneficial to improving its photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate and intercellular CO₂ concentration, which significantly affected on the I.indigotica from Shaanxi Shangluo. [Conclusions] These results indicated that there are many differences between the response of nitrogen treatment in different areas. Therefore we could improve the yield of the I.indigotica by applying suitable nitrogen forms and proportions according to the different responses to nitrogen forms and proportion in different areas.

Keywords: Isatis indigotica Fort. nitrogen treatment dry matter accumulation apparent quality photosynthesis

菘蓝(Isatis indigotica Fort.)为十字花科菘蓝属二年生草本植物,以干燥根及叶入药,分别称板蓝根和大青叶,为常用中药材^[1]。目前菘蓝尚无一致公认的地道药材,其板蓝根、大青叶外观品质和内在质量也因所处纬度、海拔、气候等的不同而有显著差异。而氮素作为栽培植物重要的养分之一,也是蛋白质的主要成分,在植物生命活动中占有首要地位,其主要存在形式为NO₃^--N和NH₄⁺-N;其次还包括酰胺态氮和氨基酸态氮等,均可被植物直接吸收。陈艳丽等^[2]的研究表明:氨基酸态氮在营养液中的比例较低时可促进植物对氮素的吸收,酰胺态氮替代部分硝态氮对水培小白菜的栽培可达到很好效果。在农作物的栽培生产中,将铵态氮和硝态氮按一定比例混合施用,作物的产量和质量都得到了很大的提高,如Paungfoo-Lonhienne等^[3]发现,无菌条件下5.4 mg · mL^-1牛血清蛋白与0.04 mg · mL^-1NH₄NO₃的混合氮源较单一的牛血清蛋白或 NH₄NO₃更能促进拟南芥的生长。有关氮素营养在药用植物上的研究也逐年增加,如康建宏等^[4]研究了不同施氮水平下枸杞(Lycium barbarum)果实次生产物和初生产物的关系,Liu等^[5]在喜树栽培中提出对其幼苗进行适度低氮胁迫的建议。晏枫霞等^[6]发现,随着铵硝比的降低,菘蓝的生物量有先增加后下降的趋势,且铵硝比为50 ∶ 50时最大,全铵营养下最小。唐晓清等^[7]分析比较了不同产地来源菘蓝的根生物量、蛋白质和多糖含量,而氮素对不同居群菘蓝的生物学特性的影响未见报道。同时在菘蓝的栽培生产中,多数产区会追施尿素,而试验研究极少将酰胺态氮作单一变量来开展,且有关菘蓝的氮营养研究多建立于盆栽试验基础上,缺乏较为系统的田间氮营养试验。为此通过田间试验,研究不同居群菘蓝植株的生长、叶绿素含量及光合参数对不同氮素形态及比例的响应,探究适合不同居群菘蓝生长的最佳氮素形态,以期提高氮肥利用率,为菘蓝合理施氮提供理论依据。 1 材料与方法 1.1 试验材料与设计

试验材料菘蓝(Isatis indigotica Fort.)为来自于安徽亳州(S1)、甘肃张掖(S2)、安徽阜阳(S3)、山西运城(S4)和陕西商洛(S5)5个产地的5份材料,经南京农业大学中药材研究所王康才教授鉴定为十字花科植物菘蓝的角果(生产中称种子)。试验地设在南京农业大学江浦农场园艺站试验基地。

表 1 3种氮素形态的处理浓度 Table 1 Three nitrogen forms and concentration of treatment

mmol · L^-1
处理Treatment	NH₄⁺-N	NO₃^--N	CO(NH₂)₂
CK	0	0	0
T1	0	100	0
T2	100	0	0
T3	75	25	0
T4	50	50	0
T5	25	75	0
T6	0	0	100

表选项

试验田为壤土,肥力中等(0~30 cm土层有机质0.907 g · kg^-1、全氮1.5 g · kg^-1、碱解氮136 mg · kg^-1、有效磷19.5 mg · kg^-1、速效钾0.16 mg · kg^-1、土壤pH 6.35)。小区间距40 cm,沟深30 cm,四周设1 m保护行,每个小区面积为3.75 m²(1.5 m×2.5 m),于2013年5月21日进行条播,行株距25 cm×7 cm,共设105个小区。试验采用3种不同氮素形态:铵态氮(NH₄⁺-N)、硝态氮(NO₃^--N)和酰胺态氮配比,单因素完全随机处理,在磷、钾肥用量相同的基础上,施氮量一致(氮肥用量为675 kg · hm^-2[8])的条件下,设计7个不同水平的施氮处理(表 1)。其中CK为对照,不施氮肥,只施P、K肥。每处理设3个重复,处理正常施P、K肥,分2次施入,每次用量相同,随机区组排列,常规田间管理。第1次追肥于7月下旬,第2次追肥于9月下旬,在行间挖浅沟浇入处理液,然后覆土。各处理磷、钾肥用量相同,按KH₂PO₄ 150 kg · hm^-2水平施用。处理液中铵态氮由硫酸铵(NH₄)₂SO₄提供;硝态氮由硝酸钾KNO₃提供;酰胺态氮由纯脲CO(NH₂)₂提供。所有处理液中加入硝化抑制剂双氰胺(DCD),用量为处理液中纯氮含量的0.4%,磷、钾肥由磷酸二氢钾(KH₂PO₄)提供,所用试剂均为分析纯。 1.2 测定项目及方法 1.2.1 生物量测定菘蓝生长5个月后采收,每个小区随机采取10株(其中,根系于土壤表层约30 cm处采挖取得,完整性良好),清洗干净,称量植株地上部(大青叶)和地下部(板蓝根)的鲜质量,105 ℃杀青15 min后60 ℃烘干至恒质量,准确称量干质量,粉碎过60目筛备用。 1.2.2 主根直径和侧根数的测量选取小区内长势一致的菘蓝植株10株,用游标卡尺取板蓝根中上部1/4处测量主根直径;并对直径≥5 mm的侧根数进行计数。 1.2.3 叶绿素和光合参数的测定菘蓝生长5个月后,选择晴天上午,取由里至外全展且无破损的第3轮叶片的中上部作为测定部位,用SPAD 502叶绿素测定仪测定其SPAD值,之后用LI-6400型光合仪于1 000 μmol · m^-2 · s^-1光子强度下测定净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)和蒸腾速率(T_r),每处理测定12次,取平均值。 1.3 数据统计分析

采用Excel 2007和SPSS 17.0统计软件对试验数据进行处理与分析。 2 结果与分析 2.1 不同氮素形态对菘蓝植株干物质积累的影响

由表 2可以看出:不同形态及不同配比氮素处理能促进安徽阜阳菘蓝(S3)和山西运城菘蓝(S4)叶干质量增加,其中,T5处理(NH₄⁺-N/NO₃^--N=25/75)的S3叶干质量达到每株15.1 g,T6处理(全酰胺态氮)的S4叶干质量则达到每株11.6 g,均高于对照(CK)。T1处理(NO₃^--N)和T4处理(NH₄⁺-N/NO₃^--N=50/50)各产地间菘蓝叶干质量的差异均不显著(P>0.05);T3处理(NH₄⁺-N/NO₃^--N=75/25),陕西商洛菘蓝(S5)与其余产地的菘蓝植株间存在显著性差异(P<0.05),且T3和T4处理陕西商洛菘蓝叶干质量最大。

菘蓝根的干物质量也呈现出一定的变化规律:在根与叶的干物质量中,T3和T4处理的最大值所对应的菘蓝产地基本一致,且最大值均高于CK,最小值只有S4在T3处理条件下,叶的干物质量高于对照(6.7 g)。菘蓝植株不同产地间的根干质量和总干质量的变化规律也基本一致,即在T3和T4处理中,S5的根干质量和总干质量最大;T1、T2和T6处理中,S2的根干质量和总干质量最大;T4和T5处理中,S1根干质量和总干质量最小。S3在T5处理与S4在T6处理下叶干质量最大,分别为每株15.1和11.6 g;S3在不同处理下根的干物质量均有提高,但其他产地菘蓝植株(如S1和S2)未能获得增产;T6处理下,S1~S4的根干质量较对照(CK)有所提高;不同氮素处理,S2总干质量的差异均不显著,S3和S4的根干质量与总干质量的同步增加。综合分析,T3和T4处理均促进了陕西商洛菘蓝干物质的积累;T1、T2和T6处理促进了甘肃张掖菘蓝地下部及总干质量的积累;T5处理对安徽阜阳菘蓝叶干质量和总干质量的积累也有促进;T6处理有利于多数菘蓝植株根干质量的提高。

表 2 不同氮素形态及其比例对菘蓝干物质积累的影响(x±SE,n=10) Table 2 Effect of different nitrogen forms and concentrations on dry matter accumulation of Isatis indigotica

处理Treat-ment

叶干质量Dry weight of leaves per plant

根干质量Dry weight of root per plant

总干质量Total dry weight per plant

10.6.±2.7^bc

15.6±3.5^a

9.4±2.8^bc

6.7±2.3^c

12.4±3.0^ab

3.6±1.0^ab

3.2±1.2^b

2.0±0.5^b

2.4±1.6^b

5.0±1.4^a

14.2±2.6^ab

18.8±4.3^a

11.4±3.1^bc

9.1±3.1^c

17.5±3.9^a

11.5±1.5^a

10.3±2.9^a

9.8±5.9^a

9.5±2.0^a

9.5±2.5^a

2.3±0.6^a

4.0±2.2^a

2.7±1.4^a

3.3±0.9^a

3.7±1.8^a

13.8±1.5^a

14.2±4.1^a

12.5±7.3^a

12.8±2.3^a

13.3±2.9^a

9.4±2.3^b

14.2±1.8^a

14.3±4.1^a

6.7±0.6^bc

5.6±1.0^c

2.4±0.8^b

5.7±2.0^a

2.8±0.7^b

1.7±0.2^b

2.1±0.8^b

11.8±3.0^b

19.9±2.5^a

17.1±4.1^a

8.4±0.6^c

7.7±1.3^c

9.3±3.0^b

8.7±2.4^b

10.0±2.1^b

8.9±2.0^b

13.9±4.4^a

2.4±0.9^b

3.0±2.2^b

3.0±0.9^b

1.9±0.3^b

7.3±2.3^a

11.7±3.0^b

11.7±4.0^b

12.9±2.8^b

10.8±2.0^b

21.2±4.4^a

8.4±1.7^b

11.3±4.1^ab

9.3±2.6^ab

10.3±1.8^ab

13.4±3.9^a

2.2±0.3^b

4.1±2.6^b

2.9±0.9^b

3.5±0.9^b

7.2±3.5^a

10.6±1.7^b

15.4±5.8^ab

12.1±3.2^b

13.8±2.2^b

20.7±6.1^a

7.2±2.9^c

13.9±4.7^ab

15.1±3.5^a

9.4±1.8^bc

10.3±4.2^abc

1.7±0.4^c

2.7±0.9^bc

3.9±1.8^ab

2.4±1.0^c

4.6±0.7^a

8.9±3.2^c

16.7±5.4^ab

19.0±2.7^a

11.8±2.2^bc

15.0±4.2^ab

10.5±3.8^ab

12.5±3.4^a

9.3±1.5^ab

11.6±2.3^a

7.1±1.7^b

3.9±1.7^ab

5.2±1.6^a

2.4±0.4^b

3.7±1.5^ab

3.0±1.2^b

14.4±5.3^abc

17.7±3.8^a

11.7±1.6^bc

15.3±2.8^ab

10.2±2.6^c

注: 1)不同字母表示不同产地间的差异显著(P<0.05)。
2)S1:安徽亳州菘蓝;S2:甘肃张掖菘蓝;S3:安徽阜阳菘蓝;S4:山西运城菘蓝;S5:陕西商洛菘蓝。
Note: 1)Values followed by different letters mean significant difference between different areas at 0.05 level.
2) S1:I.indigotica from Anhui Bozhou;S2:I.indigotica from Gansu Zhangye;S3:I.indigotica from Anhui Fuyang;S4:I.indigotica from Shanxi Yuncheng;S5:I.indigotica from Shaanxi Shangluo. The same as follows.

表选项

2.2 不同氮素形态对菘蓝生长指标的影响

由表 3可见:S1主根直径各氮素处理均低于对照(11.2 mm),T5处理的直径最小,为8.7 mm,与对照差异显著(P<0.05)。T5与T6处理的S2主根直径均大于相应的对照。S3的各处理主根直径均大于对照组,且最大值为13.2 mm,显著高于对照,最小值为9.7 mm;T4~T6处理的S4以及T3、T4处理的S5主根直径均大于相应的对照,说明氮素处理对S3、S4和S5的壮根效应较为明显。在T3和T4处理中,S5的主根直径最大,且T4处理的作用更明显;在T1、T5和T6处理中,S2主根直径最大,其中T1处理下S2的主根直径与对照相比略小。

5个产地的菘蓝植株在CK、T1和T4处理下,侧根数差异均不显著。与主根直径的情况相一致,S1在T4和T5处理下,侧根数亦最少,说明在高硝态氮处理时,安徽亳州菘蓝的根变细变疏;而在T4和T5处理中,S5和S2的侧根数均达到最大。此外不同氮素处理水平下,S2、S3和S4的侧根数均多于对照,也说明氮素处理有利于S2、S3和S4侧根数的增加,但在一定程度上影响了药材的外形。同时,S2各处理间的侧根数差异不显著,T4处理下S4的侧根数为6.5,显著高于对照(表 3)。

表 3 不同氮素形态及其比例对菘蓝生长和根冠比的影响(x±SE,n=10) Table 3 Effect of different nitrogen forms and concentrations on root growth and ratio of root to shoot of I.indigotica

处理Treat-ment

主根直径/mmDiameter of taproots

侧根数Number of lateral roots

根冠比Ratio of root to shoot

11.2±2.5^ab

12.4±1.5^a

9.5±1.1^b

10.1±1.6^ab

10.5±1.8^ab

6.0±2.3^a

4.2±2.0^a

4.3±1.9^a

3.2±1.3^a

5.0±2.4^a

0.21±0.08^a

0.13±0.04^a

0.13±0.03^a

0.22±0.12^a

0.19±0.02^a

10.5±1.0^a

11.6±1.1^a

10.3±2.9^a

9.9±0.5^a

10.3±2.2^a

6.5±2.8^a

5.0±2.7^a

4.7±1.9^a

4.8±1.5^a

3.8±2.2^a

0.13±0.04^a

0.20±0.07^a

0.17±0.06^a

0.19±0.05^a

0.22±0.11^a

10.0±1.3^b

9.9±0.5^a

13.2±2.0^a

9.1±1.0^b

9.0±0.9^b

4.5±2.4^ab

6.2±1.3^ab

7.7±3.6^a

4.0±2.0^b

3.2±1.7^b

0.16±0.03^b

0.24±0.07^a

0.16±0.05^b

0.16±0.03^b

0.21±0.06^ab

9.2±1.3^b

11.0±1.3^ab

12.0±3.1^a

9.2±0.9^b

12.4±2.5^a

3.7±1.8^b

5.0±2.7^ab

6.5±1.7^a

4.7±1.1^ab

5.7±1.7^ab

0.17±0.07^b

0.19±0.07^b

0.18±0.01^b

0.13±0.03^b

0.30±0.11^a

9.3±1.2^b

11.5±2.2^ab

11.5±2.6^ab

11.4±1.5^ab

13.5±3.2^a

4.7±1.1^a

5.0±3.4^a

6.0±3.1^a

6.5±2.8^a

7.8±3.1^a

0.17±0.04^b

0.19±0.09^b

0.20±0.07^ab

0.21±0.05^ab

0.31±0.13^a

8.7±0.9^c

13.3±2.8^a

12.6±2.4^ab

10.4±1.5^bc

9.3±1.1^c

3.2±0.9^c

6.8±2.4^a

5.2±2.1^abc

4.2±1.8^bc

6.2±1.5^ab

0.15±0.05^b

0.16±0.05^b

0.15±0.05^b

0.24±0.09^a

10.6±1.4^b

14.0±2.8^a

9.7±1.3^b

11.0±1.5^b

8.9±1.1^b

7.3±2.2^a

6.2±2.5^b

3.7±2.2^b

4.5±2.0^ab

4.2±1.6^b

0.19±0.07^ab

0.25±0.07^a

0.15±0.02^b

0.21±0.10^ab

0.21±0.05^ab

表选项

从表 3可见:在CK和T1处理下,菘蓝植株根冠比(鲜质量)在产地间无显著差异,而在T3和T5处理下,S5的根冠比最大,分别为0.30和0.24,且与其他产地的菘蓝植株差异显著。不同氮素形态及其比例对菘蓝的根冠比影响与菘蓝产地间存在相关性,且在S2、S3和S5中,氮素处理对其表现为促进作用,说明氮素处理对甘肃张掖、安徽阜阳和陕西商洛菘蓝地下部的促进作用小于对其地上部的促进作用;而S1和S4则未获得同样效果。S3~S5各处理间根冠比差异不显著;S2在T2和T6处理下有较高的根冠比,分别为0.24和0.25;S1在T1处理下的根冠比最小。结合氮素对菘蓝根直径的影响,推测S5和S2根干质量的增加主要是因为氮素营养促进了其主根直径的增加而实现的。 2.3 不同氮素形态对菘蓝叶绿素含量的影响

由图 1可见:大多数处理叶片叶绿素含量(SPAD值)高于50.0,其中,S3的叶绿素含量最高,且均与同等处理水平下其他产地的菘蓝之间差异显著,说明675 kg · hm^-2施氮量^[8]对安徽阜阳菘蓝(S3)的SPAD值的增加效应最大。不同处理下,S1和S4的SPAD值均高于对照。同一产地菘蓝生长过程中叶绿素含量与氮素处理之间的相关性较小,且SPAD值维持在51.39~66.62之间。结合菘蓝叶干质量结果,可初步推测叶干质量与叶绿素含量之间具有一定的相关性,表现在S3和S4的叶干质量亦均高于对照,S5的叶干质量绝大多数高于对照。说明菘蓝地上部分的光合作用与叶绿素含量有关,其含量高低影响了菘蓝初生产物的积累。

	图 1 菘蓝叶片内叶绿素含量对不同氮素形态及浓度的响应 Fig. 1 The response to different nitrogen forms and concentration of chlorophyll contents in the leaves of I.indigotica
图选项

2.4 不同氮素形态对菘蓝光合相关参数的影响

由表 4可见:相同处理不同产地的菘蓝叶片的净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)和胞间CO₂浓度(C_i)等光合指标存在一定的差异。其中,G_s和T_r在不同氮素处理下表现出一定的相关性,升降趋势一致,说明菘蓝可通过叶片中保卫细胞间气孔的开合来调节叶片的蒸腾效率。除S3外,同一产地相比较,氮素处理对菘蓝植株叶片的各项光合指标多为促进作用,特别是在C_i、G_s和T_r上表现突出。S4和S5的C_i和G_s均高于CK,说明增施氮肥有利于提高菘蓝P_n等相关光合指标。不同产地菘蓝的光合参数对不同氮素处理的响应不完全一致,其中氮素处理对叶片P_n促进作用最大的为S5;对叶片G_s和T_r影响最大的也是S5,其中T6处理下S5的T_r最大,为4.3 mmol · m^-2 · s^-1;而S1在T3处理与S2在T4处理下G_s和T_r增加效应最大。

表 4 不同施氮处理对菘蓝光合参数的影响(x±SE,n=10) Table 4 Effect of different nitrogen fertililizer on photosynthetic parameters in I.indigotica leaf

指标Index		CK	T1	T2	T3	T4	T5	T6
P_n/	S1	18.8±1.95	16.1±3.87	19.2±1.22	19.4±0.84	18.0±0.35	17.2±2.08	18.3±0.78
(μmol·m^-2·s^-1)	S2	18.8±2.04	16.8±1.41	18.0±0.76	19.1±0.55	18.9±1.05	20.3±0.58	17.3±2.73
	S3	18.2±1.63	18.7±2.34	19.0±1.04	19.5±0.81	18.3±0.75	16.9±3.47	18.3±0.91
	S4	19.2±2.51	19.1±0.60	19.9±1.82	19.5±1.68	17.8±2.02	19.3±0.46	19.1±0.32
	S5	19.5±1.27	19.8±1.87	19.9±1.51	18.9±0.49	19.1±1.35	18.6±0.73	19.2±1.01

C_i/	S1	149.5±21.25	156.0±29.31	144.8±21.07	162.0±22.83	128.0±35.83	158.7±12.98	164.8±16.74
(μmol·m^-2·s^-1)	S2	136.3±57.71	167.2±13.66	163.2±20.08	133.4±33.78	156.0±17.43	137.3±20.33	132.5±11.32
	S3	175.7±24.09	147.2±11.22	149.2±5.08	136.8±19.77	135.5±18.45	138.3±11.61	162.8±15.12
	S4	109.3±10.45	135.2±39.24	138.3±40.07	135.2±32.22	147.0±27.39	150.2±23.09	124.8±41.40
	S5	127.5±43.66	153.5±12.38	141.3±4.64	131.1±35.94	131.9±36.55	142.2±11.62	163.5±9.38

G_s/	S1	0.1±0.01	0.1±0.03	0.2±0.03	0.2±0.02	0.1±0.02	0.1±0.03	0.2±0.01
(mmol·m^-2·s^-1)	S2	0.1±0.03	0.1±0.00	0.2±0.02	0.1±0.02	0.2±0.01	0.2±0.02	0.1±0.02
	S3	0.2±0.02	0.2±0.03	0.2±0.01	0.2±0.01	0.1±0.01	0.1±0.00	0.2±0.00
	S4	0.1±0.02	0.1±0.02	0.2±0.04	0.1±0.02	0.1±0.01	0.2±0.02	0.1±0.03
	S5	0.1±0.03	0.2±0.02	0.1±0.01	0.1±0.03	0.1±0.02	0.2±0.01	0.2±0.01

T_r/	S1	3.2±0.53	3.1±1.08	3.5±0.75	4.0±0.37	3.6±0.58	3.7±0.68	3.7±0.16
(mmol·m^-2·s^-1)	S2	3.5±0.92	3.6±0.34	3.5±0.85	3.3±0.66	4.0±0.37	3.8±0.43	3.4±0.63
	S3	3.9±0.44	3.8±0.33	3.3±0.24	3.6±0.24	3.1±0.37	3.0±1.07	3.6±0.32
	S4	3.2±0.13	3.5±0.67	3.6±1.14	3.0±0.66	3.4±0.39	3.8±0.52	3.2±0.75
	S5	3.2±0.90	3.7±0.29	3.4±0.27	2.9±0.81	3.2±0.84	4.1±0.12	4.3±0.23

表选项

3 讨论 3.1 氮素形态及配比对菘蓝生物量及其药材板蓝根的外形品质的影响

自然界中,植物对不同形态氮素的吸收具有选择特性^{[9, 10, 11]}。目前认为NO₃^-和NH₄⁺的单独使用均不如以合适的比例混合使用更有利于作物的生长^{[12, 13]}。本试验中,氮浓度一定时,铵、硝态氮混施(NH₄⁺-N/NO₃^--N=75/25和NH₄⁺-N/NO₃^--N=50/50)对陕西商洛菘蓝的叶干质量、根干质量及其总干质量的提高有利;硝态氮、铵态氮和酰胺态氮单施对甘肃张掖菘蓝根生物量的合成和总干质量的影响最大;酰胺态氮对菘蓝植株地下部的生长有利;而安徽阜阳菘蓝在任一氮处理下均表现出绝对的生长优势。由此可见,不同产地菘蓝的干物质积累对不同氮素形态及不同氮素处理下的响应不同。建议在生产实践中,综合考虑多方面因素,包括药材产地、需氮水平和采收目的等,以期获得最大效益。

菘蓝的外形品质和鲜样根冠比的分析结果显示,S1在T4和T5水平上根直径和侧根数都受到了抑制,而S5在T4处理与S2在T5处理下的根直径最大,侧根数最多。结合氮素处理对菘蓝的根干质量的影响,可初步推测陕西商洛菘蓝和甘肃张掖菘蓝可能主要是通过促进其主根直径的增大,而增加了其根干质量,与唐晓清等^[14]的研究结果相一致,这一增益效果均发生在硝态氮处于较高水平时。试验结果还表明:S3和S4的侧根数增加,结合氮素处理对其干物质积累的影响,可推测植物氮需求受植株地上部生物量调节,植株地上部长势快、生物量大,植物体根部需要不断产生新的组织,从土壤中获取更多的氮以满足叶片的营养需求,这与张恩和等^[15]的研究结果相一致。而S2的叶干质量均低于对照,说明较多的侧根并未促进菘蓝植株地上部的生长,可能是此氮素水平下,甘肃张掖菘蓝生长发育所需的正常氮素不能被满足,为吸收更多的氮素,植物需扩大根系数量^[16]。在T4和T6处理下,S4的根冠比并不随着其主根直径及侧根数的增加而增加,推测可能是氮肥对山西运城菘蓝地上部的增加效应更明显,氮素供应引起的壮根速度跟不上地上部旺盛生长的速度,从而使得植株的根冠比降低;在不同施氮水平处理下,安徽阜阳菘蓝的根冠比及其根直径和侧根数均高于对照,说明适量追施氮肥可以起到壮根的作用,究其原因,可能因为本试验在处理方法上采取了向植株根部浇灌、覆土的给肥方式,根系优先获得营养。植物的根越粗、侧根数越多,到达植物根系根表面的营养物质就越丰富,从而更有利于植物体的形态构建和总生物量积累。 3.2 氮素形态及配比对菘蓝叶绿素及光合参数的影响

叶绿素是参与光合作用光能吸收、传递和转化的重要色素^[17],其含量高低反映了植物的光合作用强度,它的合成与氮密切相关,因此,植物所处生长环境中的氮素营养水平对其生长及形态建成等方面有直接影响。研究发现叶绿素含量降低是引起光合速率降低的主要原因^[18]。本试验中,各产地菘蓝的叶绿素含量在施氮条件下均有提高,且SPAD值多数大于50.0,其中S3表现最明显,此外,对同一产地材料进行不同氮素处理,S1和S4的叶绿素含量均高于对照,说明氮素处理对安徽阜阳菘蓝的叶绿素含量提高的作用最强,其次为安徽亳州菘蓝和山西运城菘蓝。这与唐晓清等^[14]的试验结果是一致的。

本研究表明,施氮促进了菘蓝植株的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO₂浓度等光合相关参数的提高,这与晏枫霞等^[6]的研究结果一致。除S3外,氮素处理对其余产地菘蓝的P_n、G_s、T_r和C_i等光合指标的提高多为促进;S4和S5的C_i、G_s均高于对照;且S5在任一处理下的P_n最大。菘蓝植株叶片的G_s和T_r在不同氮素处理下则表现出一定的正相关性,说明菘蓝叶片可通过其保卫细胞间气孔的闭合程度来调控自身的蒸腾效率。

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