氮锌配施对水稻锌的吸收、累积与分配的影响

http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.02.016

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冯绪猛, 郭九信, 高丽敏, 孔亚丽, 刘田, 刘福来, 凌宁, 郭世伟. 2015.

FENG Xumeng, GUO Jiuxin, GAO Limin, Kong Yali, LIU Tian, LIU Fulai, LING Ning, GUO Shiwei. 2015.

Effects of combination use of N and Zn fertilizers on absorption, accumulation and distribution of zinc in rice crop

南京农业大学学报, 38(2): 279-287

Journal of Nanjing Agricultural University, 38(2): 279-287.

http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.02.016

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收稿日期：2014-05-12

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冯绪猛, 郭九信, 高丽敏, 孔亚丽, 刘田, 刘福来, 凌宁, 郭世伟. 2015. 氮锌配施对水稻锌的吸收、累积与分配的影响[J]. 南京农业大学学报, 38(2): 279-287. 复制到剪切板

FENG Xumeng, GUO Jiuxin, GAO Limin, Kong Yali, LIU Tian, LIU Fulai, LING Ning, GUO Shiwei. Effects of combination use of N and Zn fertilizers on absorption, accumulation and distribution of zinc in rice crop[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 38(2): 279-287. DOI: 10.7685/j.issn.1000-2030.2015.02.016 复制到剪切板

氮锌配施对水稻锌的吸收、累积与分配的影响

冯绪猛^1,2, 郭九信¹, 高丽敏¹, 孔亚丽¹, 刘田³, 刘福来³, 凌宁¹, 郭世伟¹

1. 南京农业大学资源与环境科学学院, 江苏南京 210095;
2. 南京农业大学农村发展学院, 江苏南京 210095;
3. 如皋市农业科学研究所, 江苏南通 226575

收稿日期：2014-05-12

基金项目：国际锌协会合作项目(Zinc Nutrient Initiative MD-86和HarvestPlus);国家公益性行业(农业)科研专项(201103003,201203013)

作者简介：冯绪猛,副教授,E-mail:fengxumeng@njau.edu.cn。

通迅作者：郭世伟,教授,研究方向为土壤肥料及植物营养生理,E-mail:sguo@njau.edu.cn。

摘要：[目的]研究不同施氮量和供锌水平对水稻锌的吸收、累积与分配的影响,为氮锌肥料配施提高水稻的锌营养提供理论依据。[方法]采用田间试验的方法,研究了2个施氮量(200和300 kg·hm^-2)和3个供锌水平(0、25和50 kg·hm^-2)处理对水稻(镇稻11号)锌营养的影响。[结果]水稻地上部锌含量和锌累积量均随供锌水平的提高而提高,不同的施氮量对水稻不同生育时期(分蘖期、开花期和成熟期)不同部位(叶、茎鞘、籽粒)锌含量和累积量的变化趋势存在差别。水稻各生育期各器官的锌含量变幅为20.1~50.6 mg·kg^-1,除开花期和成熟期茎鞘外,低施氮量下Zn25和Zn50处理的不同生育期各器官的锌含量分别与高施氮量下Zn0和Zn25处理相近;同时,同一器官不同生育期锌含量也存在明显的变化,锌含量最高的器官为茎鞘,且不随生长中心的转移而更替。生育前期(分蘖期和开花期)茎鞘中锌的累积量最高,茎鞘中锌的分配率占全株总累积量的60%以上,生育后期(成熟期)茎鞘和籽粒中锌的积累量最高,均占40%左右。高、低施氮量下,不同供锌水平水稻成熟期锌的总累积量分别平均为504.6和496.7 g·hm^-2,生产100 kg籽粒吸锌量分别平均为2.30和2.20 g,籽粒由再分配获得的锌占籽粒总锌量分别平均为43.2%和46.7%。各器官对锌的净吸收累积量、转移量、对籽粒锌的贡献及锌收获指数均为高氮处理高于低氮处理,且茎鞘大于叶片。[结论]提高氮肥用量有利于促进水稻植株的生长发育,促进水稻植株对锌的吸收、累积与分配,生产上应重视氮肥与锌肥之间的配合施用。

关键词：水稻氮锌锌含量吸收累积分配

Effects of combination use of N and Zn fertilizers on absorption, accumulation and distribution of zinc in rice crop

FENG Xumeng^1,2, Jiuxin¹, GAO Limin¹, Kong Yali¹, LIU Tian³, LIU Fulai³, LING Ning¹, GUO Shiwei¹

1. College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
2. College of Country Development, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
3. Institute of Agriculture Science Research, Rugao County, Nantong 226575, China

Abstract: [Objectives]The aim of study was to provide a theoretical basis on zinc(Zn)absorption, accumulation and distribution of rice by combined application of nitrogen(N)and Zn fertilizers. [Methods]Field experiments were designed as three Zn levels(0, 25, 50 kg·hm^-2 ZnSO₄·7H₂O)and two N fertilizer rates(200 kg·hm^-2, low N;300 kg·hm^-2, high N). [Results]Results showed that the concentration and accumulation of Zn in different up-ground organs(leaf, stem, grain)of rice plants were increased with increased Zn application rate, and they were also significantly affected by N supply in different growth stages(tillering, flowering, harvest). The concentration of Zn in various up-ground organs of rice was between 20.1 to 50.6 mg·kg^-1 at different growing stages. Zn concentrations in different organs of rice plants supplied with low N rate of Zn25 and Zn50 treatments were equal with those supplied with high N rate of Zn0 and Zn25 treatments, respectively, except Zn concentrations in the stem at flowering and harvest stages. Zn concentration in the same organ changed a lot at different growing stages and the highest Zn concentration was always found in stems. The accumulated Zn in stems was the highest among all organs during early growing period(tillering, flowering), and the distribution percentage of Zn in stems was more than 60%, higher than those in other organs. In late growing period(harvest), however, the accumulated Zn in the stems and grains were almost equal(40%). At harvest, the totally accumulated Zn in rice plants was 504.6 and 496.7 g·hm^-2, and the amount of Zn required for the formation of 100 kg grain was 2.30 and 2.20 g, and Zn in the grains coming from the redistribution of Zn in the rice plants(the transfer)was 43.2% and 46.7% under high N and low N application rates, respectively. The net accumulation and transportation of Zn, the contribution of Zn in plants to grain Zn and Zn harvest index which were higher in the stem than leaf, and also were higher to the high N rates than the low N rates. [Conclusions]High N application enhanced root uptake, root-to-shoot translocation and remobilization of Zn, and the combined application of N and Zn fertilizers was necessary in rice production.

Keywords: rice N Zn Zn content absorption accumulation distribution

锌是作物生长发育所必需的微量营养元素,对作物的生长发育起着至关重要的生理生化作用^[1],同时锌也是与人体健康密切相关的必需微量营养元素^[2]。近年来,由于化肥施用量逐年增多、有机肥用量的减少、高产品种的推广以及复种指数的提高等原因,造成农田大面积缺乏微量元素,致使某些地区因缺锌而制约了农作物的生产^[3]。1998年全国土壤普查结果表明,我国约有30%的土壤缺锌^[4],这不仅影响作物的生长发育,也会影响锌在作物籽粒中的累积,进而影响人体的健康水平。目前,国内外关于小麦锌的吸收、累积和分配的研究较多^{[5, 6, 7, 8, 9, 10]},并有研究^{[8, 9, 10]}表明,增施氮肥能促进小麦根系对锌的吸收、根系向地上部的转运和植物体内的再转运,进而提高小麦籽粒中锌的含量。我国大约60%的居民以稻米为主食,因此,水稻对锌的吸收、累积和分配关系到水稻产量和品质形成,稻米的锌营养品质直接影响国民的身体健康状况^{[2, 11]}。对水稻或旱稻单一锌肥试验的研究表明,水稻或旱稻施用锌肥能明显提高植株各部位锌的含量^{[12, 13, 14, 15, 16]};另外,在不同施氮量的试验中也表明氮肥能显著影响水稻各部位中微量元素的含量^{[14, 15, 16]}。然而,氮肥和锌肥的配合施用对水稻锌的吸收、累积和分配的研究较少。本试验拟在田间种植条件下,进行2个施氮量和3个供锌水平处理来初步探讨氮锌配施对水稻不同生育时期不同器官锌的吸收、累积和分配的影响,明确水稻锌素营养特点,通过合理组配和运筹氮锌肥料、优化施肥措施,为提高水稻锌的吸收、累积和改善人类健康等提供理论依据。 1 材料与方法 1.1 试验地点和材料

试验于2010年5—12月在江苏省如皋市农业科学研究所试验田(32.44°N,120.49°E)进行。供试土壤类型为沿江高砂土,试验田为常规稻麦轮作生态系统,地力均匀,耕层土壤基本理化性状^[17]如下:有机质含量14.49 g · kg^-1,全氮含量1.52 g · kg^-1,速效磷含量8.40 mg · kg^-1,速效钾含量52.25 mg · kg^-1,有效锌含量(DTPA-Zn)1.42 mg · kg^-1,pH 7.54(土水质量比1 ∶ 2.5浸提)。

供试水稻为江苏省常规早熟晚粳稻品种‘镇稻11号’。 1.2 试验设计

试验采用裂区排列设计。设置施氮量与供锌水平二因素,施氮量为主区,设2个水平(以纯氮计):低施氮量(200 kg · hm^-2)和高施氮量(300 kg · hm^-2);供锌水平为副区,设3个水平:0、25和50 kg · hm^-2 ZnSO₄ · 7H₂O(含Zn 23%,分别记为Zn0、Zn25、Zn50)。共计6个处理,每个处理重复4次。施肥种类为尿素、过磷酸钙、氯化钾和七水硫酸锌。其中磷肥(P₂O₅ 75 kg · hm^-2)和钾肥(K₂O 120 kg · hm^-2)均做基肥于移栽前一次性施入;氮肥分3次施用:40%作为基肥,30%作为分蘖肥,剩下30%为穗分化肥;锌肥在移栽前以掺砂撒施的方式均匀施入土壤中。

试验小区面积为30 m²,长10 m,宽3 m,每个小区均单设进、排水口,小区间田埂用防水薄膜覆盖,隔离防渗,四周设保护行。水稻育秧30 d后(6月25日)移栽,种植密度为每公顷25.5×10⁴穴,每穴定植2株,穴行距为28 cm×14 cm。全生育期均按照当地高产模式田间管理方式进行。 1.3 测定项目与方法

1.3.1 植株生物量的测定

于水稻分蘖期(7月25日)、开花期(9月5日)和成熟期(10月25日)在每个小区采集生长一致的3穴植株的地上部,分叶片、茎鞘和籽粒3部分,洗净后于105 ℃杀青30 min,然后降温至75 ℃烘干至恒质量。冷却后称各器官质量,并根据取样穴数和亩穗数计算每公顷该器官质量,用于计算生物量和锌的累积量。

1.3.2 植株锌含量的测定

各器官样品用不锈钢样品粉碎机粉碎制样。全锌含量采用HNO₃-HClO₄(体积比为8 ∶ 2)混合酸消煮,采用原子吸收分光光度计(SpectrAA-220FS,Varian,美国)测定^[17]。标准样品来自环境保护部标准样品研究所地球物理地球化学勘查研究所(GSB-11)。

1.3.3 各器官之间锌的转移、分配率和锌收获指数的计算

锌的转移、分配率和锌收获指数的计算分别参照文献^[6]和^[13]。

各器官锌总转移量(g · hm^-2)=该器官上一阶段锌总累积量-下一阶段锌总累积量;

某阶段各器官转入籽粒锌总量(g · hm^-2)=该阶段籽粒锌吸收量×(各器官锌总转移量/各器官锌总吸收量);

籽粒由再分配锌含量占籽粒锌总量的比率=各器官转入籽粒锌总量/籽粒锌吸收量×100%;

某器官净转入籽粒锌量(g · hm^-2)=∑[(某阶段各器官锌转入籽粒总量/该阶段各器官锌总转移量)×该阶段该器官锌转移量];

收获指数(HI,kg · kg^-1)=籽粒生物量/地上部总生物量;

锌收获指数(Zn-HI,g · g^-1)=籽粒锌累积量/地上部总锌累积量。 1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Office Excel 2010对数据进行统计分析,采用SAS 9.0分析软件对数据进行方差分析。 2 结果与分析 2.1 水稻植株地上部不同生育时期和不同器官生物量干质量的动态变化

由表 1可知:氮肥的施用对水稻不同生育时期不同器官的生物量存在明显的差异,且不同器官在不同生育时期高、低施氮量之间的差异不同。在高、低施氮量下,水稻叶片和茎鞘在不同生育时期的生物量均表现为“低—高—低”的趋势,但高、低施氮量下叶片和茎鞘生物量增加或降低的幅度是不一样的。其中,叶片在分蘖期至开花期的生长速度为高施氮量处理(196.4%)高于低施氮量处理(176.5%),同时成熟期比开花期叶片生物量降低幅度亦是高施氮量处理(-21.8%)高于低施氮量处理(-13.8%);而茎鞘在分蘖期至开花期的生长速度为高施氮量处理(401.8%)低于低施氮量处理(408.3%),同时成熟期比开花期茎鞘生物量降低幅度亦为高施氮量处理(-7.8%)低于低施氮量处理(-10.3%)。叶片和茎鞘的生物量变化差异表明:相对于低施氮量处理,高施氮量处理有利于水稻生育前期的叶片生物量的累积。生育后期叶片生物量的降低幅度为高施氮量处理高于低施氮量处理,可能是由于高施氮量处理有利于叶片中产生的碳水化合物向籽粒中的转移所致;茎鞘生物量的生长速度和降低幅度均为高施氮量处理低于低施氮量处理,这表明低施氮量处理下水稻植株有调控提高茎秆的支持能力来应对籽粒生物量的迅速增加和增强抗倒伏的能力。此外,籽粒的生物量则持续增加,最终表现为开花期和成熟期高施氮量处理水稻植株的总生物量均显著高于低施氮量处理。与分蘖期总生物量相比,低施氮量处理下,开花期和成熟期的总生物量分别比分蘖期增加了373.3%和637.4%,高施氮量处理下增加了380.0%和634.0%,这说明增施氮肥对水稻生物量积累有明显的促进效应。另外,相对于对照,不同锌肥水平处理水稻不同生育时期不同器官的生物量均有增加的趋势,但不同锌肥水平之间的差异不显著。

表 1 水稻植株地上部不同生育期不同部位的生物量干质量 Table 1 Biomass of different above-ground organs of rice in different growth stages

kg·hm^-2
器官Organ	处理Treatment	低施氮量(200 kg·hm^-2)Low nitrogen application			高施氮量(300 kg·hm^-2)High nitrogen application
器官Organ	处理Treatment	分蘖期Tillering stage	开花期Flowering stage	成熟期Maturing stage	分蘖期Tillering stage	开花期Flowering stage	成熟期Maturing stage
叶片Leaf	Zn0	1 121^a	3 156^a	2 485^b	1 196^b	3 535^b	2 782^b
	Zn25	1 163^a	3 195^a	2 889^ab	1 262^ab	3 781^a	2 955^a
	Zn50	1 189^a	3 257^a	2 908^a	1 342^a	3 948^a	3 077^a
	平均值Average	1 158^A	3 202^B	2 761^B	1 267^A	3 755^A	2 938^A
茎鞘Stem	Zn0	1 147^b	6 038^a	5 182^b	1 194^b	6 271^a	5 677^b
	Zn25	1 224^a	6 161^a	5 549^ab	1 256^ab	6 391^a	5 893^ab
	Zn50	1 263^a	6 221^a	5 840^a	1 355^a	6 428^a	6 032^a
	平均值Average	1 211^A	6 155^B	5 524^A	1 268^A	6 363^A	5 867^A
籽粒Grain	Zn0		1 767^b	8 749^b		1 795^b	9 658^b
	Zn25		1 824^ab	9 383^a		2 123^a	9 800^ab
	Zn50		2 018^a	9 426^a		2 231^a	9 969^a
	平均值Average		1 869^A	9 186^B		2 050^ab	9 809^A
总体Total	Zn0	2 268^b	10 961^b	16 416^b	2 390^b	11 601^b	18 117^b
	Zn25	2 387^ab	11 180^ab	17 821^ab	2 518^ab	12 295^a	18 614^ab
	Zn50	2 452^a	11 496^a	18 174^a	2 697^a	12 607^a	19 078^a
	平均值Average	2 369^A	11 212^B	17 470^B	2 535^A	12 168^A	18 648^A
注: Zn0表示不施锌,对照;Zn25表示土壤施锌肥25 kg · hm^-2;Zn50表示土壤施锌肥50 kg · hm^-2。不同小写字母表示相同生育期同一施氮量下不同锌肥处理间在0.05水平上差异显著;不同大写字母表示相同生育期同一器官不同施氮量间在0.05水平上差异显著。 Note: Zn0:Zn fertilizer free,control;Zn25:25 kg · hm^-2Zn fertilizer by soil application;Zn50:50 kg · hm^-2Zn fertilizer by soil application.Values followed by different lowercase in the same N rate are significantly different at 0.05 level between different Zn level treatments in the same growth stages;Values followed by different capital letters in the same organ are significantly different at 0.05 level between different N rate treatments in the same growth stages. The same as follows.

表选项

2.2 水稻植株地上部不同生育时期不同器官锌含量的动态变化

从表 2可知:水稻不同生育时期不同器官的锌含量均随施锌量的增加而增加。高、低施氮量下不同供锌水平叶片各生育时期锌含量的变幅分别为24.9~30.8 mg · kg^-1和23.9~29.5 mg · kg^-1,茎鞘的分别为31.2~43.9 mg · kg^-1和32.9~50.6 mg · kg^-1,籽粒的分别为21.2~39.1 mg · kg^-1和20.1~37.3 mg · kg^-1。叶片和籽粒各时期的锌含量及变化均是高施氮量处理高于低施氮量处理,茎鞘的锌含量则是在分蘖期高施氮量处理高于低施氮量处理,而开花期和成熟期均是低施氮量处理高于高施氮量处理。各生育时期锌含量最高的器官均为茎鞘,且不同器官间锌含量随生长中心的转移而发生改变,即:不同器官的锌含量在分蘖期从大到小依次表现为茎鞘、叶片;开花期从大到小依次为茎鞘、籽粒、叶片;成熟期从大到小依次则为茎鞘、叶片、籽粒,且高、低施氮量的趋势一致。同一器官(叶片和茎鞘)不同时期比较,各器官均在形成初期含锌量最高,随着生育进程的持续和生物量的先增加后降低,叶片从分蘖期到开花期其锌含量迅速增加,至成熟期趋于稳定。低施氮量处理下,分蘖期至开花期、开花期至成熟期叶片的锌含量分别增加了9.3%和4.4%,高施氮量处理下分别为10.6%和5.3%。茎鞘从分蘖期到开花期其锌含量迅速增加,至成熟期则显著下降。低施氮量处理下,分蘖期至开花期、开花期至成熟期茎鞘的锌含量分别增加了39.5%和降低了20.5%,高施氮量处理下分别为15.2%和22.9%。籽粒的锌含量在开花期达到最高,随着灌浆进程的延续和生物量的增加而持续降低,与开花期相比,成熟期籽粒锌含量在低施氮量处理下降低了37.7%,高施氮量处理下降低了39.3%。除开花期和成熟期茎鞘锌含量外,低施氮量处理下Zn25和Zn50处理的不同生育期各器官的锌含量与高施氮量处理下Zn0和Zn25处理相近。高、低施氮量下,水稻不同生育时期不同器官锌含量的变化表明,氮肥用量能在一定程度上调控水稻不同时期不同器官中锌含量的变化。

表 2 水稻植株地上部不同生育期不同器官的锌含量 Table 2 Zn concentration in different above-ground organs of rice in different growth stages

mg·kg^-1
器官Organ	处理Treatment	低施氮量(200 kg·hm^-2)Low nitrogen application			高施氮量(300 kg·hm^-2)High nitrogen application
器官Organ	处理Treatment	分蘖期Tillering stage	开花期Flowering stage	成熟期Maturing stage	分蘖期Tillering stage	开花期Flowering stage	成熟期Maturing stage
叶片Leaf	Zn0	23.9^b	25.3^b	26.9^b	24.9^b	26.4^b	28.3^b
	Zn25	24.9^ab	27.8^a	28.2^ab	25.3^ab	28.9^a	29.9^ab
	Zn50	25.3^a	28.0^a	29.5^a	26.9^a	29.5^a	30.8^a
	平均值Average	24.7^A	27.0^B	28.2^B	25.5^A	28.2^A	29.7^A
茎鞘Stem	Zn0	32.9^b	45.6^b	35.4^b	34.3^b	40.5^b	31.2^b
	Zn25	35.2^a	49.1^a	39.3^a	37.2^ab	42.8^ab	32.4^ab
	Zn50	36.0^a	50.6^a	40.8^a	38.8^a	43.9^a	34.4^a
	平均值Average	34.7^A	48.4^A	38.5^A	36.8^A	42.4^B	32.7^B
籽粒Grain	Zn0		33.5^b	20.1^b		36.7^b	21.2^b
	Zn25		35.0^ab	22.7^a		37.8^ab	23.0^a
	Zn50		37.3^a	23.2^a		39.1^a	24.7^a
	平均值Average		35.3^A	22.0^A		37.9^A	23.0^A

表选项

2.3 水稻植株地上部不同生育期不同器官锌累积量的动态变化

表 3表明:锌在水稻地上部不同生育时期不同器官的累积和迁移变化各不相同。在不同施氮量下,水稻不同生育时期不同器官锌的累积量均随着施锌量的增加而升高。总锌累积量表现为随着水稻生育进程的延续而持续增加,且高施氮量处理下在各生育时期均大于低施氮量处理。从同一生育时期的不同器官看,分蘖期锌累积量从大到小依次表现为茎鞘、叶片,开花期锌累积量从大到小依次为茎鞘、叶片、籽粒,且高、低施氮量处理趋势一致。但成熟期高、低施氮量处理下锌累积量却有所不同,低施氮量处理下锌累积量从大到小依次表现为茎鞘、籽粒、叶片,而高施氮量处理下锌累积量从大到小依次则为籽粒、茎鞘、叶片。从同一器官的不同生育时期看,叶片和茎鞘中锌累积量表现为“先快升高后慢降低”的变化趋势,并都在开花期达到最大值。其中,叶片中的锌累积量不同时期均为高施氮量处理高于低施氮量处理,而茎鞘的锌累积量则是分蘖期高施氮量处理高于低施氮量处理,而开花期和成熟期则是低施氮量处理高于高施氮量处理,这与茎鞘中锌含量的变化趋势一致。从开花期到成熟期,由于籽粒生物量的快速上升,其锌累积量也迅速增加,且高施氮量处理高于低施氮量处理。

表 3 水稻植株地上部不同生育期不同器官锌的累积量 Table 3 Zn accumulation in different above-ground organs of rice in different growth stages

g·hm^-2
器官Organ	处理Treatment	低施氮量(200 kg·hm^-2)Low nitrogen application			高施氮量(300 kg·hm^-2)High nitrogen application
器官Organ	处理Treatment	分蘖期Tillering stage	开花期Flowering stage	成熟期Maturing stage	分蘖期Tillering stage	开花期Flowering stage	成熟期Maturing stage
叶片Leaf	Zn0	26.8^b	79.8^b	66.8^b	29.8^b	93.3^b	78.7^c
	Zn25	29.0^ab	88.8^ab	81.5^ab	31.9^b	109.3^ab	88.4^b
	Zn50	30.1^a	91.2^a	85.8^a	36.1^a	116.5^a	94.8^a
	平均值Average	28.6^B	86.6^B	78.0^A	32.6^A	106.4^A	87.3^A
茎鞘Stem	Zn0	37.7^b	275.3^b	183.4^c	41.0^c	254.0^b	177.1^c
	Zn25	43.1^a	302.5^ab	218.1^b	46.7^b	273.5^ab	190.9^b
	Zn50	45.5^a	314.8^a	238.3^a	52.6^a	282.2^a	207.5^a
	平均值Average	42.1^A	297.5^A	213.3^A	46.8^A	269.9^B	191.9^B
籽粒Grain	Zn0		59.2^c	175.9^b		65.9^c	204.7^c
	Zn25		63.8^b	213.0^a		80.2^b	225.4^b
	Zn50		75.3^a	218.7^a		87.2^a	246.2^a
	平均值Average		66.1^B	205.4^B		77.8^A	225.5^A
总体Total	Zn0	64.5^b	414.4^c	426.1^c	70.7^c	413.2^c	460.6^c
	Zn25	72.0^a	455.2^b	512.5^b	78.7^b	463.1^b	504.7^b
	Zn50	75.5^a	481.3^a	542.7^a	88.7^a	485.9^a	548.5^a
	平均值Average	70.7^B	450.3^A	496.7^A	79.4^A	454.0^A	504.6^A

表选项

2.4 水稻植株地上部不同生育期不同器官锌的累积分配比率

由表 4可知:锌在水稻地上部不同生育时期不同器官的累积分配比率各不相同,表明水稻植株对锌的吸收及锌在植株体内的移动存在明显的变化。在不同施氮量下,随着施锌量的增加,水稻不同生育时期不同器官锌的累积分配比率相对稳定。从同一生育时期的不同器官看,水稻植株不同器官锌的累积分配比率是不一样的,且受到施氮量的显著影响。分蘖期和开花期锌的累积分配比率在高、低施氮量下趋势一致,分蘖期锌的累积分配比率从大到小依次均为茎鞘、叶片,开花期锌的累积分配比率从大到小依次均为茎鞘、叶片、籽粒;成熟期不同部位锌的累积分配比率在高、低施氮量下则呈现出不同的变化,低施氮量处理下锌的累积分配比率从大到小依次为茎鞘、籽粒、叶片,而高施氮量处理下则为籽粒、茎鞘、叶片。分蘖期至开花期水稻植株锌主要分配在叶片和茎鞘中,且茎鞘中锌的累积分配比率占株总累积量的60%左右。从同一器官的不同生育时期看,锌在叶片中的累积分配比率持续下降,低施氮量处理下,开花期和成熟期较分蘖期分别下降了52.6%和61.2%;高施氮量处理下,开花期和成熟期较分蘖期则分别下降了43.1%和57.9%。同时,锌在茎鞘中的累积分配比率则呈现出先微弱增加后显著下降的趋势,低施氮量处理下,从分蘖期至开花期增加了11.1%,至成熟期则下降了27.9%;高施氮量处理下,从分蘖至开花期上升了 1.0%,至成熟期则下降了35.4%。在开花期至成熟期籽粒中的锌累积分配比率持续增加,低施氮量和高施氮量处理下分别增加了181.6%和161.4%。

表 4 水稻植株地上部不同生育期不同部位锌的累积分配比率 Table 4 The accumulation distribution percentage of Zn in different above-ground organs of rice in differentgrowth stages

%
器官Organ	处理Treatment	低施氮量(200 kg·hm^-2)Low nitrogen application			高施氮量(300 kg·hm^-2)High nitrogen application
器官Organ	处理Treatment	分蘖期Tillering stage	开花期Flowering stage	成熟期Maturing stage	分蘖期Tillering stage	开花期Flowering stage	成熟期Maturing stage
叶片Leaf	Zn0	41.5^a	19.3^a	15.4^a	42.1^a	22.6^b	17.1^a
	Zn25	40.2^a	19.5^a	15.4^a	40.6^b	23.6^ab	17.5^a
	Zn50	39.8^a	18.9^a	15.6^a	40.7^b	24.0^a	17.3^a
	平均值Average	40.5^A	19.2^B	15.7^B	41.1^A	23.4^A	17.3^A
茎鞘Stem	Zn0	58.5^a	66.4^a	42.2^b	57.9^b	61.5^a	38.5^a
	Zn25	59.8^a	66.5^a	42.5^b	59.4^a	59.1^ab	37.8^a
	Zn50	60.2^a	65.4^a	43.9^a	59.3^a	58.1^b	37.8^a
	平均值Average	59.5^A	66.1^A	42.9^A	58.9^A	59.5^B	38.0^B
籽粒Grain	Zn0		14.3^b	41.3^a		15.9^b	44.5^a
	Zn25		14.0^b	41.6^a		17.3^ab	44.7^a
	Zn50		15.6^a	40.3^b		18.0^a	44.9^a
	平均值Average		14.7^B	41.4^B		17.1^A	44.7^A

表选项

2.5 水稻植株地上部不同器官锌的净吸收与净转移的平衡

由表 5可见:水稻叶片和茎鞘从移栽到开花期是锌的净吸收累积器官,且在分蘖期到开花期达到吸收高峰,开花后转化为锌的净转移器官。叶片和茎鞘对锌的总吸收量、总转移量、净转入籽粒量和再分配占籽粒锌的比率,在2种氮肥施用量下均表现为茎鞘大于叶片,但不同施氮量下,在不同生育时期叶片和茎鞘的净吸收、净转移及对籽粒的贡献是不同的。叶片在各生育时期锌的吸收量、总转移量、转入籽粒量及再分配占籽粒锌的比率均为高施氮量处理高于低施氮量处理,而茎鞘则与之相反,均为低施氮量处理高于高施氮量处理,除移栽—分蘖期锌的净吸收量外。籽粒在不同生育时期锌的净吸收量均为高施氮量处理大于低施氮量处理,同时,籽粒由再分配获得的锌随灌浆进程而增多。另外,高施氮量处理的水稻籽粒的锌收获指数显著高于低施氮量处理(表 6)。高、低施氮量下各处理总株平均再分配锌含量占籽粒锌的比率分别为43.2%和46.7%,但不同施氮量下茎鞘和叶片的贡献不一致,表现为高施氮量处理下叶片锌的再转运高于低施氮量处理,低施氮量处理下茎鞘锌的再转运高于高施氮量处理。这说明锌在水稻体内的可移动性,籽粒锌的吸收和积累在较大程度上取决于营养器官对锌的再分配以及后期根系的吸收转运。

表 5 水稻植株地上部不同生育期不同器官锌的净吸收与净转移的平衡 Table 5 Net absorption and net transportation balance of zinc in different above-ground organs of rice

器官Organ	处理Treatment	低施氮量(200 kg·hm^-2)Low nitrogen application
器官Organ	处理Treatment	移栽—分蘖期锌吸收量/(g·hm^-2)Zn absorptionrate of transplantingto tillering stage	分蘖—开花期锌吸收量/(g·hm^-2)Zn absorptionrate of tilleringto flowering stage	开花—成熟期锌吸收量/(g·hm^-2)Zn absorptionrate of floweringto maturing stage	总锌吸收量/(g·hm^-2)Total Znabsorptionrate	总锌转移量/(g·hm^-2)Total Zntransportationrate	锌转入籽粒量/(g·hm^-2)Zn rate oftransfer tograin	再分配锌含量占籽粒锌的比率/%Percent of Zncontent fromtransfer to grain
叶片Leaf	Zn0	26.8	53.1	-13.0	79.8	-13.0	13.0	7.0
	Zn25	29.0	59.9	-7.4	88.8	-7.4	7.4	3.5
	Zn50	30.1	61.1	-5.4	91.2	-5.4	5.4	2.5
	平均值Average	28.6^B	58.0^B	-8.6^A	86.6^B	-8.6^A	8.6^B	4.3^B
茎鞘Stem	Zn0	37.7	237.6	-91.9	275.3	-91.9	91.9	49.8
	Zn25	43.1	259.4	-84.4	302.5	-84.4	84.4	39.6
	Zn50	45.5	269.3	-76.5	314.8	-76.5	76.5	35.0
	平均值Average	42.1^A	255.4^A	-84.3^A	297.5^A	-84.3^A	84.3^A	41.5^A
籽粒Grain	Zn0		59.2	116.7	175.9
	Zn25		63.8	149.2	213.0
	Zn50		75.3	143.4	218.7
	平均值Average		66.1^B	136.4^A	202.5^B
总体Total	Zn0	64.5	349.8	116.7	539.8	-104.9	104.9	59.6
	Zn25	72.0	383.1	149.2	604.3	-91.8	91.8	43.1
	Zn50	75.5	405.7	143.4	624.7	-81.9	81.9	37.5
	平均值Average	70.7^B	379.6^A	136.4^A	589.6^A	-92.9^A	92.9^A	46.7^A

器官Organ	处理Treatment	高施氮量(300 kg·hm^-2)High nitrogen application
器官Organ	处理Treatment	移栽—分蘖期锌吸收量/(g·hm^-2)Zn absorptionrate of transplantingto tillering stage	分蘖—开花期锌吸收量/(g·hm^-2)Zn absorptionrate of tilleringto flowering stage	开花—成熟期锌吸收量/(g·hm^-2)Zn absorptionrate of floweringto maturing stage	总锌吸收量/(g·hm^-2)Total Znabsorptionrate	总锌转移量/(g·hm^-2)Total Zntransportationrate	锌转入籽粒量/(g·hm^-2)Zn rate oftransfer tograin	再分配锌含量占籽粒锌的比率/%Percent of Zncontent fromtransfer to grain
叶片Leaf	Zn0	29.8	63.5	-14.6	93.3	-14.6	14.6	7.1
	Zn25	31.9	77.3	-20.9	109.3	-20.9	20.9	9.3
	Zn50	36.1	80.4	-21.7	116.5	-21.7	21.7	8.8
	平均值Average	32.6^A	73.8^A	-19.1^A	106.4^A	-19.1^B	19.1^A	8.4^A
茎鞘Stem	Zn0	41.0	213.0	-76.9	254.0	-76.9	76.9	37.5
	Zn25	46.7	226.8	-82.6	273.5	-82.6	82.6	36.6
	Zn50	52.6	229.6	-74.8	282.2	-74.7	74.7	30.3
	平均值Average	46.8^A	223.1^B	-78.0^A	269.9^B	-78.0^A	78.0^A	34.8^B
籽粒Grain	Zn0		65.9	138.9	204.7
	Zn25		80.2	145.2	225.4
	Zn50		87.2	159.0	246.2
	平均值Average		77.8^A	147.7^A	225.5^A
总体Total	Zn0	70.7	342.4	138.9	552.0	-91.4	91.4	44.7
	Zn25	78.7	384.4	145.2	608.2	-103.5	103.5	45.9
	Zn50	88.7	397.2	159.0	644.9	-96.4	96.4	39.1
	平均值Average	79.4^A	374.7^A	147.7^A	601.7^A	-97.1^A	97.1^A	43.2^A
注:正值表示净吸收 + means net absorption;负值表示净转移 - means net transportation.

表选项

表 6 成熟期水稻籽粒的收获指数和锌收获指数 Table 6 Harvest index(HI)and Zn-harvest index(Zn-HI)in grain of rice maturing stage

处理Treatment	低施氮量(200 kg·hm^-2)Low nitrogen application		高施氮量(300 kg·hm^-2)High nitrogen application
处理Treatment	HI/(kg·kg^-1)	Zn-HI/(g·g^-1)	HI/(kg·kg^-1)	Zn-HI/(g·g^-1)
Zn0	0.53^a	0.41^a	0.53^a	0.44^a
Zn25	0.53^a	0.42^a	0.53^a	0.45^a
Zn50	0.52^a	0.40^a	0.52^a	0.45^a
平均值Average	0.53^A	0.41^B	0.53^A	0.45^A

表选项

3 讨论 3.1 锌肥和氮肥对水稻生长发育的影响

本试验结果表明:不同的供锌水平显著影响水稻的生长发育,进而影响水稻的籽粒产量,施锌处理水稻的生物量明显高于不施锌处理,且呈现出随施锌量的增加而增加的趋势,这与大多数的研究结果^{[14, 15, 16]}相似。刘铮^[18]根据土壤中有效锌供给情况和作物对缺锌的敏感程度,将我国土壤中有效锌(DTPA-Zn)含量进行分级和评价(很低:小于0.5 mg · kg^-1;低:0.5~1.0 mg · kg^-1;中等:1.1~2.0 mg · kg^-1;高:2.1~5.0 mg · kg^-1;很高:大于5.0 mg · kg^-1)。本试验的土壤有效锌(DTPA-Zn)含量为1.42 mg · kg^-1,高于土壤有效锌的临界值0.5 mg · kg^-1,属于刘铮^[18]划分的土壤有效锌含量中等水平,即施用锌肥可能增产增效区。本试验的结果进一步证实在土壤有效锌含量中等水平的土壤上施用锌肥依然具有促进水稻生长的作用。相对于在有效锌缺乏和富集的土壤上研究水稻植株对锌的吸收、累积与分配,选取有效锌含量中等水平的土壤则可能更具有代表性。

在评判施氮量对水稻生长发育的影响时,发现高施氮量肥用量下水稻植株各时期各器官生物量均明显高于低施氮量肥用量,且施氮量的效果明显高于锌肥的应用,这与郭九信等^[15]的研究结果一致。控制施氮量并合理运筹能显著提高水稻植株的生物量和籽粒产量,但氮肥的过量施用或不合理施用均会增加水稻生产和氮肥损失的风险,进而影响产量形成和氮肥利用效率^{[19, 20]}。 3.2 水稻对锌的吸收、累积与分配

金灵娜等^[21]对旱稻的研究表明,如果锌源充足,旱稻植株对外界锌的吸收累积表现出持续不断、无节制吸收的特点,即使植株体内的锌含量已经达到毒害水平。根和叶鞘中的锌含量明显高于叶片,且随着施锌量的增加而增加,而叶片中的锌含量增加相对稳定,以保证叶片正常生理功能。本试验结果也表明:水稻植株各时期各器官的锌含量及锌累积量均随施锌量的增加而增加,其中茎鞘中的锌含量和累积量明显高于叶片,但在开花以后,籽粒则成为锌的重要贮藏器官。本试验中,水稻成熟时不同器官锌含量从大到小依次为茎鞘、叶片、籽粒(表 2);不同器官锌累积量从大到小依次为籽粒、茎鞘、叶片(表 3)。可见,水稻植株中分配锌较多的部位是籽粒,这可能是由于成熟期籽粒的生物量显著高于茎鞘和叶片,以及随着衰老的持续茎鞘和叶片中锌的再转运和生物量显著下降共同作用的结果。茎鞘被视为水稻植株体内锌的临时贮藏库,且锌的再分配对籽粒锌的贡献也是茎鞘(高、低施氮量处理分别为34.8%和41.5%)远大于叶片(高

、低施氮量处理分别为8.4%和4.3%),这与前人的研究结果^{[12, 21, 22]}相似。锌可由衰老部位向生长旺盛的部位转移而导致被转移的器官中锌含量下降。锌易于累积在生长旺盛的部位,一旦该部位进入衰老,锌就会由这些部位迁移至新的旺盛生长区而被重新利用,因此,锌是一种可移动元素^{[9, 10, 12, 14]}。党红凯等^[6]在小麦上的研究表明籽粒由再分配获得的锌占籽粒总锌量的比率为60%左右,而本试验中水稻为45%左右,表明水稻籽粒由再分配获得的锌低于小麦。这可能是由于小麦和水稻这2种作物的基因型和耕作制度的差异所致,如小麦是在地上部完全黄熟时收获,而水稻是在籽粒完全黄熟时收获,收获时期的不同可能导致不同作物籽粒再分配锌的比率差异。不同基因型水稻以及在不同有效锌含量的供试土壤上是否表现出一致的趋势还有待进一步研究和探讨。 3.3 施氮量对水稻锌的吸收、累积与分配的影响

本研究表明,施用锌肥影响水稻对锌的吸收、累积与分配,同时水稻对锌的吸收、累积、分配、再转运及锌收获指数也受到氮肥营养水平的调控。施氮量对水稻锌的吸收、累积与分配的差异可以反映出以下3个方面的内容:1)尽管高、低施氮量下叶片和茎鞘锌净转入籽粒量趋势不同,叶片高施氮量处理高于低施氮量处理,而茎鞘则为低施氮量处理高于高施氮量处理,但总锌转移及转入籽粒量高施氮量处理高于低施氮量处理,表明在这2种氮肥下高施氮量更有利于锌在植株体内的转移。2)由于高施氮量处理的籽粒生物量明显高于低施氮量处理,所以高施氮量处理(43.2%)籽粒由再分配获得的锌占总锌量的比率低于低施氮量处理(46.7%),这可能是由于高施氮量处理籽粒生物量的增加而引起的稀释效应所致。3)由于植株总锌累积量和籽粒锌累积量在高施氮量处理下分别为504.6和225.5 g · hm^-2,明显大于低施氮量处理(496.7和205.4 g · hm^-2),且各器官转入籽粒量均为高施氮量处理高于低施氮量处理,表明高施氮量处理有利于植株根系对锌的吸收,锌从地下部往地上部的转运,锌往籽粒的转运、累积和提高锌收获指数,这与大多数研究结果^{[8, 9, 10, 12, 14]}一致。另外,高施氮量处理下不同锌肥用量水稻籽粒生物量、籽粒锌累积量和每100 kg籽粒吸锌量均高于低施氮量处理,表明随施氮量的增加,单位面积籽粒生物量明显提高,水稻对锌的总吸收量提高,且生产单位籽粒生物量的吸锌量也呈现出增加的趋势。这说明在本试验条件下,较高施氮量仍然具有通过增加水稻氮素营养水平而增产的潜力,并具有改善籽粒锌营养品质的作用。

综上所述,在本试验条件下,施用锌肥能提高水稻植株对锌的吸收,增加植株各器官锌的含量和累积量。水稻植株对锌的吸收、转运和分配一定程度上受施氮量的影响,除开花期和成熟期茎鞘锌含量外,低施氮量肥用量下Zn25和Zn50处理的不同生育期各器官的锌含量与高施氮量肥用量下Zn0和Zn25处理相近,增施氮肥有利于提高水稻对锌的吸收、转运、分配和锌收获指数。因此,在田间管理上,应注重氮肥和锌肥之间的相互配施,在提高水稻产量的同时又能改善稻米的锌营养品质。有关因地制宜、科学合理的氮锌用量及籽粒富锌最大化方面有待进一步研究。

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