作物模型是辅助作物生产优化调控和栽培管理的有力工具,可分为功能模型和结构模型两大类。功能模型是基于作物生长和产量形成生理生态过程而建立的,模拟过程和结果均采用抽象的数字表达;结构模型则是利用可视化和虚拟现实技术建立,模拟过程与结果采用三维图像进行可视化表达^[1]。融合作物结构信息的功能模型可更真实地描述作物的行为,然而作物形态结构的真实模拟也需要结合作物本身的生长机制^[2]。因此,将功能模型与结构模型相结合,建立兼备功能模型机理性和结构模型可视性特点的功能-结构模型(functional-structural models,FSPM)成为目前作物模型的发展趋势^{[3, 4, 5]}。植物功能-结构模型是研究植物生理生态与形态结构相互反馈生长过程的有效工具,在植株株型育种和作物栽培管理中有很好的应用前景^{[6, 7]}。

干物质生产既是观赏植物外观品质形成的物质基础,又是生长模型的输出量,量化植株器官干质量与外观品质的关系,不仅可以将生长模型和3D结构模型联系起来,而且使外观品质的预测更具机理性、普适性。目前,国内外关于观赏植物功能-结构模型方面的研究比较少。Kang等^{[8, 9]}基于GreenLab功能-结构模型基本理论,以菊花为例模拟了不同环境(光温)条件下器官大小、数量及干物质量的变化情况。但因缺少器官干质量与对应外观品质的量化关系而无法对菊花的外观品质形态结构进行准确预测。de Visser等^[10]虽然建立了预测菊花外观品质的功能-结构模型,但只对花(花朵数及大小)的外观品质进行了模拟。建立观赏植物的功能-结构模型的关键是将功能(生长)模型输出的作物生长状态信息(如器官干质量)转换成结构模型所需要的3D外观品质形态结构信息(如株高、叶片数、花的大小及着生位置等)^[1]。量化植株器官干质量与观赏植物外观品质的关系,可将生长模型与外观品质结构模型联系起来,是建立观赏植物功能-结构模型的重要环节。迄今为止,植株器官干质量与观赏植物外观品质定量关系的模拟研究国内外鲜有报道。

一品红(Euphorbia pulcherrima Willd)是供应圣诞节和春节市场极其重要的盆栽花卉之一,因其观赏的大苞片颜色鲜红寓意吉祥而深受市民的欢迎^[11]。本研究针对功能-结构模型中功能模型的输出(植株器官干质量)与结构模型输入(外观形态)衔接中存在的问题,以一品红‘中国红’为试验材料,通过不同定植期、不同摆放密度的温室盆栽试验,定量模拟分析一品红器官干质量与外观品质指标的关系,以期为进一步建立温室盆栽一品红功能-结构模型奠定基础。

供试一品红品种为‘中国红’(Euphorbia pulcherrima Willd‘Red China’),试验扦插苗由苏州维生种苗有限公司提供。育于口径8 cm、高10 cm的营养钵内,待根系长到2 cm后移栽至口径15 cm、高13 cm的塑料花盆中定植,每盆1株。扦插和定植所用基质为泥炭和珍珠岩(体积比为7 ∶ 3)。试验于2007年7月至2008年4月在南京市蔬菜花卉科学研究所的荷兰Venlo型自控温室中进行。温室为南北走向,长84 m,沿东西方向共29跨,每跨跨度4 m,檐高4.3 m,顶高5 m。温室内加热系统、营养液灌溉系统、幕帘系统、通风系统均由计算机自动控制。温室环境数据由数据采集器(Datalogger,Campbell Scientific CR1000)自动采集,采集项目包括温室内1.5 m高处空气温度、光合有效辐射、相对湿度,采集频率为每10 s一次,存储每30 min的平均值(图 1)。

	图 1 摘心后日光温室内日最高温度(A)、日最低温度(B)、光合有效辐射日总量(C)和日相对湿度(D) Fig. 1 Daily maximum temperature(A),minimum temperature(B),total photosynthetically active radiation(PAR) (C)and relative humidity(D)after pinching
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一品红定植期为7—10月,设置了3个试验。试验1:2007年7月12日定植,8月15日摘心,10月15日开始短日照处理,2008年1月11日采收。试验2:2007年10月12日定植,10月26日摘心,12月26日开始短日照处理,2008年3月23日采收。试验3:2007年10月30日定植,11月16日摘心,1月14日开始短日照处理,2008年4月7日采收。其中试验2的数据用于建立模型,试验1和试验3的数据用于检验模型。每个试验设3个摆放密度处理:16.00、11.10和8.16株 · m^-2,每处理50株,3个重复,共9个小区,随机区组设计。整枝方式为摘心后留5至6芽,抹芽后留4个生长一致的侧枝,当每个侧枝上平均长出9至11片叶时,停止补光进入短日处理阶段。日长短于12 h(9月23日)开始至短日处理前一天,每日用60 W的白炽灯从19:00补光至23:00,两灯间距为1 m,灯距苗床高度为1.5 m。由于3个试验在短日照处理阶段每天的日长均短于临界日长12.5 h,所以短日处理阶段不需要遮光。

自定植后开始,每处理选3株生长健康、均匀一致的一品红植株,每隔7 d测量株高、冠幅(冠层外缘“垂直投影”最宽处和最窄处的平均值)、主茎粗(茎杆基部、中部和上部三处直径平均值)、叶片数(叶长≥3 cm)和花幅(苞叶转红部分外缘“垂直投影”最宽处和最窄处的平均值),一共测16次。此外,在每次破坏性取样测定干质量时,也同时测量以上各品质指标。

为了更好地了解摘心后一品红的发育进程,将一品红从摘心到开花的过程分为6个阶段^[12]:1)摘心;2)短日处理;3)单苞:50%植株上第1片苞叶出现;4)单蕾:50%植株上第1个花蕾出现;5)多蕾:50%植株上第3个花蕾出现;6)开花:50%植株上第1花萼上出现花粉。在每个生育期起始日期每处理随机取样3株,测量各器官(茎、叶和苞叶)干质量。由于试验植株总数有限,在一品红各生育期起始日期以外不进行破坏性取样,与各次定株观测的外观品质(无破坏性取样时)相对应的器官干质量采用基于冠层吸收生理辐热积的干物质分配模型^[12]计算得到。

根据试验2的数据,一品红外观品质指标中冠幅C_d(canopy diameter,cm)和展叶数N(leaf number)与单株叶干质量W_lv(leaf dry weight per plant,g),株高H(plant height,cm)和主茎粗D_st(diameter of main stem,mm)与单株茎干质量W_st(stem dry weight per plant,g),冠高比R_dh(ratio of canopy diameter to plant height)与单株茎叶干质量W_sh(leaf and stem dry weight per plant,g),花幅C_df(diameter of flower canopy,cm)与单株苞叶干质量W_br(bract dry weight per plant,g)均显著相关(图 2)。其中图 2-A、C、D、E用拟合公式(1)描述,图 2-B、F用拟合公式(2)描述。

图 2 不同摆放密度下一品红冠幅(A)、展叶数(B)、株高(C)、主茎粗(D)、冠高比(E) 和花幅(F)与对应各器官单株干质量的关系 Fig. 2 The relationship of canopy diameter(A),leaf number(B),plant height(C),diameter of the main stem(D), ratio of canopy diameter to plant height(E)and diameter of flower canopy(F)to organ dry weight per plant 试验2为建立器官干质量与外观品质指标定量关系的数据。Data of experiment 2 was used to quantify the relationship between organ dry weight and external quality.

图选项

式中:M、O为植株外观品质指标;Y、X为植株器官干质量;a、b、c和k为经验性模型参数,参数值见表 1。

采用预测值与观测值之间的决定系数(R²)和相对回归估计标准误(rRMSE)对模型进行检验。其中,R²用于分析符合度,rRMSE用于评价精确度。其计算公式(3)和(4)如下^[13]:

式中:x为实测值;y为预测值; 为实测平均值; 为预测平均值;n为样本数。

采用与建立模型相独立的器官干质量试验数据(试验1和试验3)按照公式(1)和(2)计算出不同摆放密度处理一品红各外观品质指标的预测值(图 3)。结果表明:冠幅、展叶数、株高、主茎粗、冠高比和花幅的预测值与实测值之间基于1 ∶ 1线的R²分别为0.97、0.96、0.96、0.93、0.94和0.96,rRMSE分别为5.07%、9.16%、6.26%、5.62%、3.70%和10.60%。说明模型对温室盆栽一品红各外观品质指标的预测效果较好。

图 3 不同摆放密度下一品红冠幅(A)、展叶数(B)、株高(C)、主茎粗(D)、冠高比(E)和花幅(F)的预测值与实测值比较 Fig. 3 Comparison between the predicted and measured canopy diameter(A),leaf number(B),plant height(C),diameter of the main stem(D),ratio of canopy diameter to plant height(E)and diameter of flower canopy(F) 试验1、3为检验器官干质量与外观品质指标定量关系的数据。Data of experiment 1 and 3 are used to validate the relationship between organ dry weight and external quality.

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从图 3可以看出:试验1的外观品质指标优于试验3,这主要是由于温室内环境条件不同(图 1),其中试验1生长期间最高温度和最低温度平均值分别为27.5和19.8 ℃,累积光合有效辐射为127 MJ · m^-2。而试验3生长期间最高温度和最低温度平均值分别为25.4和15.8 ℃,累积光合有效辐射为125 MJ · m^-2(与试验2生长期间相近,最高温度和最低温度平均值分别为25.4和16.5 ℃,累积光合有效辐射为123 MJ · m^-2),因此,引起一品红干物质生产和分配的不同(表 2)。表 2中试验1的各器官干质量均大于试验2和试验3,而试验2和试验3各器官干质量差别不大,这也进一步验证了温室内光温环境条件为观赏植物进行干物质生产和分配的主要驱动力。作为外观品质形成的物质基础,试验生长期间干物质生产与分配的差异,最终决定了外观品质的优劣(图 3)。但本模型 输入参数(器官干质量),其值的获取无需测定,而是采用我们前期建立的基于光温指标——冠层吸收辐热积的温室盆栽一品红生长发育模型的输出结果^[12],即将温度、光照时间、光合有效辐射和摆放密度等因子输入模型,可以获得不同光温条件和不同摆放密度下的温室盆栽一品红器官干质量动态数据,并将其作为本研究所建立模型的输入参数,从而预测出不同光温条件和不同摆放密度下的温室盆栽一品红外观品质指标动态。

本研究建立的模型可将基于生理生态过程的一品红生长模型^[12]输出的器官干质量转换为结构模型所需要的外观品质指标值,适用于特定整枝方式(4个生长侧枝)且无水肥胁迫条件下的温室盆栽一品红外观品质的预测。虽然3个试验生长期间温室内环境条件不同,引起一品红干物质生产和分配的不同,但由于我们采用了综合的光温指标——冠层吸收生理辐热积^[12],其综合考虑了温度、光照时间、光合有效辐射和摆放密度对一品红生长的影响,从而可以准确预测不同季节和不同摆放密度的温室盆栽一品红干物质生产和分配动态^[12]。正是因为采用了基于冠层吸收生理辐热积的干物质分配模型,从而使本研究所建立的器官干质量与外观品质指标的定量关系模型,可以准确预测不同气象环境条件下的外观品质的变化。

徐国彬等^[14]通过研究不同整枝方式对一品红冠幅、株高、冠高比等外观品质指标变化过程的影响,确定植株保留4侧枝的盆栽一品红外观品质最佳。因此,本研究也采用保留4侧枝的标准整枝方式,进行温室盆栽一品红器官干质量与外观品质指标定量关系的模拟研究。干物质生产与分配是观赏植物外观品质形成的物质基础,建立基于器官干质量的植株外观品质指标机理模型是建立机理性功能-结构模型需要解决的关键问题。但是,由于影响器官干质量与外观品质指标关系的生理过程(细胞分裂与膨大)与环境因子(光、温、水、肥)的直接关系难以量化,目前尚不能进一步建立起基于器官干质量的植株外观品质指标预测机理模型。本研究建立的器官干质量与外观品质指标定量关系模型,其中所需的器官干质量可以从机理性的生长模型获得,这比直接基于环境因子预测植株外观品质的模型^{[13, 14, 15, 16]}在机理性方面有所进步,但提高器官干质量与植株外观品质指标间关系的机理性,确实是今后需要努力的方向。

近年来建立功能-结构模型成为作物模拟模型研究领域的研究热点^{[17, 18]}。虽然国内外已有成熟的作物生长模拟模型^{[19, 20]}和较多的结构模型^{[21, 22, 23, 24]}的研究报道,但由于生长(功能)模型输出的是器官干物质量而非结构模型所需的器官外观结构信息,影响了功能模型与结构模型的有效对接,以及功能-结构模型的机理性和普适性^[3]。本模型初步量化了一品红器官干质量与外观品质指标的关系。

观赏植物器官干质量与外观品质的关系不仅受光、温及摆放密度影响,也受品种特性、水肥条件^{[25, 26]}等环境因子的影响。本研究只考虑了光、温和定植密度对器官干质量与植株外观品质指标间关系的影响,模型要在其他品种、水分、肥料处理条件下应用,尚需进一步开展相应试验,通过引入品种、水分、肥料影响因子对定量关系进行校正和检验,从而提高模型的普适性。此外,本试验为7—10月定植,主要针对供应圣诞节和春节市场的一品红而进行的定量模拟研究,所确定的植株器官干质量与外观品质的定量关系在其他季节是否依然适用,有待于进一步的试验数据对其进行检验。

本研究建立的温室盆栽一品红器官干质量与外观品质指标的定量关系模型参数少,预测精度高,可以应用于不同摆放密度的盆栽一品红外观品质的预测,为进一步建立一品红的功能-结构模型奠定了基础,也为解决其他植物的功能模型与结构模型的耦合问题提供了参考方法。