甜菜铁素吸收特点及其对光合性能的影响

http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.01.003

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邵科, 马靖靖, 李国龙, 邵世勤, 张少英. 2015.

SHAO Ke, MA Jingjing, LI Guolong, SHAO Shiqin, ZHANG Shaoying. 2015.

甜菜铁素吸收特点及其对光合性能的影响

Study on iron uptake capacities of sugar beet and the effects of iron on photosynthetic physiology

南京农业大学学报, 38(1): 15-20

Journal of Nanjing Agricultural University, 38(1): 15-20.

http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.01.003

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收稿日期：2014-05-04

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邵科, 马靖靖, 李国龙, 邵世勤, 张少英. 2015. 甜菜铁素吸收特点及其对光合性能的影响[J]. 南京农业大学学报, 38(1): 15-20. 复制到剪切板

SHAO Ke, MA Jingjing, LI Guolong, SHAO Shiqin, ZHANG Shaoying. Study on iron uptake capacities of sugar beet and the effects of iron on photosynthetic physiology[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 38(1): 15-20. DOI: 10.7685/j.issn.1000-2030.2015.01.003 复制到剪切板

甜菜铁素吸收特点及其对光合性能的影响

邵科, 马靖靖, 李国龙, 邵世勤, 张少英

内蒙古农业大学甜菜生理研究所, 内蒙古呼和浩特 010018

收稿日期：2014-05-04

基金项目：国家自然科学基金项目(31260347);国家现代农业产业技术体系项目(CARS-210304)

作者简介：邵科,博士研究生.

通迅作者：张少英,教授,博导,从事甜菜生理生化及分子生物学研究,E-mail:syzh36@aliyun.com.

摘要：[目的]揭示甜菜吸收铁素的规律和铁素对甜菜的生理作用,为甜菜合理利用铁素提供科学依据.[方法]在田间试验条件下,研究了甜菜不同生育时期植株吸收铁素的规律和特点,以及叶面喷施铁素对其光合生理指标和相关酶活性的影响.[结果]甜菜植株中铁素含量随生育进程先升后降,最高时期在块根及糖分增长期;随生育进程铁素积累量逐渐增加;甜菜对铁素吸收性能最强的时期在叶丛快速生长期至块根及糖分增长期,在该时期叶面喷施1~5 g·L^-1硫酸亚铁溶液,甜菜产量增加5.05%~8.87%,含糖率提高0.42%~0.67%,产糖量增加7.74%~13.29%,且铁素含量、叶绿素含量、光合生产率、CO₂同化率及气孔导度均有所增加,核酮糖二磷酸羧化酶和蔗糖磷酸合成酶活性增强.[结论]铁素改善了甜菜光合性能,为块根生长和糖分积累奠定了物质基础.

关键词：甜菜铁素含量积累量吸收性能光合效率蔗糖合成相关酶

Study on iron uptake capacities of sugar beet and the effects of iron on photosynthetic physiology

SHAO Ke, MA Jingjing, LI Guolong, SHAO Shiqin, ZHANG Shaoying

Institute of Sugar Beet Physiology, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China

Abstract: [Objectives]The aim is to reveal the trend of sugar beet iron element content change, the physiological function and to provide scientific basis for rational iron fertilization to sugar beet. [Methods]Iron element uptake capacity and the effects on photosynthetic physiological indexes and related enzyme activity by spraying iron on sugar beet(Beta vulgaris L.)at different growth stages were studied in a field experiment. [Results]The content of iron in the whole plant, with the development process, increased firstly and then decreased, the metabolism of iron element reached the most active status at the root and sugar rapid growth stage in different cultivars;The accumulation of iron in the whole plant, with the development process, increased gradually. Iron element uptake capacities reached the highest between the foliage rapid growth stage and the root and sugar growth stage;During this period, spraying iron element(1-5 g·L^-1 FeSO₄)had a significant effect, and the yield increased from 5.05% to 8.87%, sugar content was elevated from 0.42% to 0.67%, and sugar yield increased from 7.74% to 13.29%. After spraying iron element, the content of iron in the whole plant, the chlorophyll content, photosynthetic productivity, carbon assimilation rate and stomatal conductance increased, ribulose bishosphate carboxylase/oxygenase and sucrose phosphate synthase also increased. [Conclusions]This indicated that iron is helpful in improving the efficiency of photosynthesis, so as to achieve the purpose of increasing yield and sugar content.

Keywords: sugar beet iron content accumulation uptake capacity photosynthetic efficiency sucrose synthesis enzymes

铁的缺乏将导致植物发生形态学、生物化学和生理上的变化,例如,对光系统的影响会明显降低光合作用效率,对根系的影响会明显降低固氮效率等^[1]。铁在土壤中尽管含量丰富,但是经常沉淀为不溶的三价铁离子氧化物或者氢氧化物,因此很少能被根系吸收^[2]。铁在双子叶植物中的吸收是通过根中的等离子体膜结合铁的螯合物还原酶(FCR)将铁的三价离子螯合物转化为二价离子,然后通过二价铁离子转运蛋白转运并吸收二价铁离子到根中,其活性直接影响叶肉细胞对铁的吸收量^{[3, 4]}。植物生长在弱碱性的土壤上,叶片质外体的pH值会高,高的质外体pH值降低了FCR的活性从而使二价铁离子减少,导致铁离子最终无法被叶片吸收^{[5, 6]}。叶绿体中铁素含量占叶片总铁素的80%^[7],铁素涉及叶绿体的合成、光合作用电子转移,卡尔文循环中酶活性的调节^[8]。铁素是磷酸蔗糖合成酶的活化剂,参与蔗糖合成,同时铁与有机酸及维生素的合成也有密切关系^[9]。有关甜菜(Beta vulgaris L.)铁素吸收规律和特点、叶面喷施铁素效果及其生理作用的研究较少,本文研究甜菜对铁素的吸收规律和铁素在甜菜中的生理作用,为甜菜合理利用铁素提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 供试品种

国内品种:‘农大甜研4号’由内蒙古农业大学甜菜生理研究所提供;‘包育302’由包头华资实业有限公司甜菜研究所提供;‘内甜抗201’由内蒙古农牧科学院甜菜研究所提供。国外品种:‘KWS9412’和‘KWS5436’为德国品种,‘ADV0420’为荷兰品种,‘ZD204’为中德合育品种,均由包头华资实业有限公司甜菜研究所提供。以上品种皆为丰产偏高糖型品种。

1.2 试验设计

试验于2012和2013年在内蒙古凉城县进行。2012年以‘农大甜研4号’‘包育302’‘内甜抗201’‘KWS9412’‘ADV0420’‘ZD204’为材料,研究甜菜植株中铁素含量变化和吸收性能的特点;2013年以‘KWS5436’为材料进行叶面喷施铁素分析对光合生理指标和蔗糖合成酶的影响。

2012年试验区:土层0~30 cm,pH 7.98,有机质10.6 g · kg^-1,全氮843.4 mg · kg^-1,速效磷17.89 mg · kg^-1,速效钾116.25 mg · kg^-1,有效铁2.539 mg · kg^-1。试验地划分36个小区,小区面积10.0 m×6.0 m,品种随机排列,6次重复。4月13日机械覆膜打孔人工点播,宽行行距为60 cm,窄行行距为40 cm,株距27 cm,田间管理一致,10月3日收获。分别于苗期(5月22日、6月5日)、叶丛快速生长期(7月5日)、块根及糖分增长期(8月4日)、糖分积累期(9月3日)和最后收获(10月3日)6次取样。每个品种第1次取样150株,其他时期取样50株,测单株质量,分叶丛和块根处理,切碎、烘干、磨碎,备用。

2013年试验区:土层0~30 cm,pH 7.66,有机质9.1 g · kg^-1,全氮693.7 mg · kg^-1,速效磷16.82 mg · kg^-1,速效钾106.92 mg · kg^-1,有效铁2.436 mg · kg^-1。试验地划分30个小区,小区面积为6.0 m×4.0 m。以甜菜品种‘KWS5436’为材料,于6月20日和8月4日叶面喷施蒸馏水(对照)和1、3、5、7 g · L^-1硫酸亚铁5种处理,各处理随机排列,6次重复。4月28日机械覆膜打孔人工点播,宽行行距为60 cm,窄行行距为40 cm,株距27 cm,田间管理一致。叶面2次喷施硫酸亚铁溶液后,于8月18日进行田间光合生理指标测定,每处理取30株,测单株质量,叶丛鲜样测定叶绿素含量和酶活性。9月29日测定产量和含糖率(因7 g · L^-1硫酸亚铁浓度处理使叶片烧伤受害,未测定叶绿素含量、酶活性、产量和含糖率)。

1.3 测定指标及方法

土壤养分的测定依据文献^[10];植株中铁素含量测定采用原子吸收法(GB/T 13885—2003)^[11];植株光合生产率的测定参照文献^[12];叶绿素含量测定采用80%丙酮提取比色法^[13];二氧化碳同化率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度测定用Li-6400光合仪测定,测定时间为11:00;核酮糖二磷酸羧化酶(Rubisco)、磷酸核酮糖激酶(PRK)活性测定依据Chen等的方法^[14];蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)测定依据文献^[13];块根含糖率采用旋光仪测定。光合生理指标和酶活性测定的叶片均为第27片叶。

1.4 数据处理

数据采用Excel 2007和SAS 6.0软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同生育期甜菜植株铁素含量

从表 1可知:除苗期早期(5月22日)外,随生育进程甜菜植株中铁素含量呈先升高后降低的变化趋势,最高时期在块根及糖分增长期(8月4日),其平均含量为144.60 mg · 100 g^-1,收获期降为104.58 mg · 100 g^-1。品种间差异最显著的时期在苗期,5月22日‘农大甜研4号’铁素含量为145.77 mg · 100 g^-1,‘ZD204’为112.69 mg · 100 g^-1;6月5日‘包育302’铁素含量为129.60 mg · 100 g^-1;而‘ZD204’却为91.91 mg · 100 g^-1。

表 1 不同生育期甜菜植株中的铁素含量 Table 1 Iron content of sugar beet at different growth stages mg · 100 g^-1

品种 Cultivar	取样日期(月-日)Sampling data(month-day)
品种 Cultivar	05-22	06-05	07-05	08-04	09-03	10-03
农大甜研4号Nongdatianyan 4	145.77^a	93.81^b	117.90^ab	142.53^bc	111.85^a	100.37^bc
包育302 Baoyu 302	137.67^a	129.60^a	124.60^a	164.84^a	122.28^a	107.62^b
内甜抗201 Neitiankang 201	142.34^a	100.35^b	121.44^ab	150.75^b	121.40^a	119.90^a
KWS9412	116.06^b	79.20^c	104.56^c	132.43^c	114.51^a	108.92^b
ADV0420	124.28^b	92.52^b	111.89^bc	146.98^b	99.56^b	90.92^c
ZD204	112.69^b	91.91^b	113.12^bc	130.12^c	101.22^b	99.79^bc
均值Mean	129.80	97.89	115.58	144.60	111.80	104.58
注:同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平。 Note:Values followed by different letters in a column are significantly different at 5% level. The same as follows.

表选项

2.2 不同生育期甜菜植株铁素积累量

从表 2可见:6个品种苗期铁素单株积累量最少,随生育进程积累量逐渐增多,到收获期达到最高,单株积累量为381.10~471.42 mg,平均422.78 mg。不同生育期品种间有差别,苗期(5月22日)‘农大甜研4号’(2.06 mg)和‘包育302’(2.00 mg)单株积累量较多,到收获期‘内甜抗201’(471.42 mg)和‘KWS9412’(457.80 mg)单株积累量较多。

表 2 不同生育期甜菜单株铁素积累量 Table 2 Iron accumulation per plant of sugar beet at different growth stages

mg
品种 Cultivar	取样日期(月-日)Sampling data(month-day)
品种 Cultivar	05-22	06-05	07-05	08-04	09-03	10-03
农大甜研4号Nongdatianyan 4	2.06^a	18.22^b	185.20^a	362.62^ab	381.00^abc	415.23^b
包育302 Baoyu 302	2.00^a	21.80^a	182.94^ab	382.42^a	397.02^ab	416.08^b
内甜抗201 Neitiankang 201	1.58^b	14.11^d	168.26^bcd	350.65^ab	410.65^a	471.42^a
KWS9412	1.58^b	13.91^d	154.70^d	373.62^a	393.66^ab	457.80^a
ADV0420	1.73^b	16.12^c	172.00^abc	358.61^ab	369.66^bc	381.10^b
ZD204	1.42^c	14.90^cd	159.60^cd	331.04^b	356.47^c	395.09^b
均值Mean	1.72	16.51	170.45	359.84	384.78	422.78

表选项

2.3 不同生育期甜菜植株铁素吸收量

根据甜菜植株中铁素积累量(表 2),以每天每株甜菜吸收铁素量作为吸收铁素性能指标。从表 3可见:6个品种在块根及糖分增长期(7月5日—8月4日)是吸收铁素性能最强的时期,铁素平均吸收量为6.309 mg · 株^-1 · d^-1,占生育期总吸收量的43.23%;其次在叶丛快速生长期(6月5日—7月5日),铁素平均吸收量为5.131 mg · 株^-1 · d^-1,占总吸收量的34.31%,这两个时期之和占总吸收量的76.54%;吸收性能较弱时期在糖分积累期(8月4日—9月3日),铁素平均吸收量只有0.831 mg · 株^-1 · d^-1,甜菜生育后期吸收性能减弱。品种间差异最显著在糖分积累期(8月4日—9月3日),例如,‘内甜抗201’铁素吸收量为2.000 mg · 株^-1 · d^-1,而‘ADV0420’却为0.368 mg · 株^-1 · d^-1。

表 3 不同生育期甜菜植株铁素吸收量 Table 3 Iron uptake capacity of sugar beet at different growth stages

mg · 株^-1 · d^-1
品种 Cultivar	取样日期(月-日)Sampling data(month-day)
品种 Cultivar	05-22—06-05	06-05—07-05	07-05—08-04	08-04—09-03	09-03—10-03
农大甜研4号Nongdatianyan 4	1.154^b	5.566^a	5.914^c	0.612^c	1.141^c
包育302 Baoyu 302	1.414^a	5.371^a	6.649^b	0.486^d	0.635^d
内甜抗201 Neitiankang 201	0.895^d	5.138^abc	6.079^bc	2.000^a	2.025^a
KWS9412	0.880^d	4.693^c	7.300^a	0.673^c	2.129^a
ADV0420	1.027^c	5.196^ab	6.200^bc	0.368^e	0.381^e
ZD204	0.962^cd	4.823^bc	5.714^c	0.847^b	1.287^b
均值Mean	1.055	5.131	6.309	0.831	1.266

表选项

2.4 甜菜叶面喷施铁素对其产量和糖分的影响

在甜菜吸收铁素性能最强的叶丛快速生长期至块根及糖分增长期,叶面喷施铁素有明显的增产增糖作用(表 4)。3种不同浓度铁素处理,产量较对照增加5.05%~8.87%,含糖率提高0.42%~0.67%,产糖量增加7.74%~13.29%。

表 4 叶面喷施铁素对甜菜产量和糖分的影响 Table 4 The effect of spraying iron on sugar beet yield and sugar content

叶面喷施铁素质量浓度/(g·L^-1) Concentration of spraying iron	块根产量/(t·hm^-2) Yield	含糖率/% Sugar rate	产糖量/(t·hm^-2) Sugar yield
0	58.15^d	16.43^d	9.55^d
1	61.09^c	16.85^c	10.29^c
3	62.39^b	16.96^b	10.58^b
5	63.31^a	17.10^a	10.82^a

表选项

2.5 铁素对甜菜光合性能的影响 2.5.1 铁素对叶绿素含量的影响

从图 1可见:随喷施铁素质量浓度(1~5 g · L^-1)的增加叶片中铁素和叶绿素含量均增加,且差异均极显著(P<0.01)。叶绿素含量与铁素含量呈正相关,R²=0.967 2(P<0.01)。

	图 1 甜菜叶面喷施铁素对叶片铁素(A)和叶绿素(B)含量的影响及叶绿素含量与铁素含量的关系(C) Fig. 1 The effect of spraying iron on sugar beet iron content(A),chlorophyll content(B)and the relationship between iron and chlorophyll content(C)of sugar beet leaves
图选项

2.5.2 铁素对甜菜光合同化率的影响

从图 2可见:叶面喷施不同浓度的铁素后,甜菜光合生产率、二氧化碳同化率和气孔导度均呈增加趋势,且差异均显著(P<0.05);胞间CO₂浓度显著降低(P<0.05),表明铁素可促进甜菜的光合效率。

	图 2 叶面喷施铁素对甜菜光合生理指标的影响 Fig. 2 The effect of spraying iron on photosynthetic physiological indexes of sugar beet
图选项

2.6 铁素对光合相关酶活性的影响

Rubisco、PRK、SPS和SS是光合碳素同化和蔗糖代谢的关键酶。从图 3看出:叶面喷施铁素后,随着铁素质量浓度(1~5 g · L^-1)的增加,Rubisco(P<0.05)、PRK(P<0.05)和SPS(P<0.01)活性呈线性增加,表明铁素可通过调节酶活性促进碳素同化和蔗糖合成,而SS活性未发现明显变化。

	图 3 甜菜叶面喷施铁素对光合相关酶活性的影响 Fig. 3 The influence of photosynthetic related enzyme activities by spraying iron on sugar beetRubisco:Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase;PRK:Phosphoribulokinase;SPS:Sucrose phosphate synthase;SS:Sucrose synthase
图选项

3 结论与讨论

甜菜是我国重要的糖料作物,种植于我国东北、华北、西北地区,其种植土壤pH值呈弱碱性和碱性,而铁素在碱性土壤中,大多数以三价铁离子的形式存在,不利于甜菜根系的吸收,易发生缺铁现象^[12],进而影响着甜菜正常生长。为满足甜菜对铁素的需求和发挥铁素的作用,本文在田间试验条件下,从甜菜生育期铁素含量、积累量及其吸收性能变化等方面,揭示甜菜对铁素吸收的规律,进而根据其铁素吸收规律进行叶面喷施铁素以期达到增产增糖的效果。研究结果表明:甜菜植株中铁素含量最高的时期在块根及糖分增长期,含量达144.60 mg · 100 g^-1,该时期正是块根增长和糖分积累最快的时期,生长中心由叶丛逐渐转移到块根,块根增长量大于叶丛^[10],在收获期甜菜单株吸收铁素积累量平均可达422.78 mg。甜菜生育期吸收铁素性能最强的块根及糖分增长期,铁素吸收速率可达6.309 mg · 株^-1 · d^-1。

本试验在甜菜生育期吸收性能最强时期进行叶面喷施铁素有明显的增产增糖作用,以5 g · L^-1浓度效果最好,7 g · L^-1浓度即发生叶面烧伤受害。随着铁素浓度(1~5 g · L^-1)的增加,其叶绿素含量增加,并与铁素含量呈正相关,叶片对光的吸收能力增强。研究表明,叶片叶绿素和光吸收之间的关系是曲线性的,即叶绿素含量较大的变动才会对光的吸收造成很小的影响^[15]。Jiang等^[16]也发现,在铁素缺乏的玉米叶片中,叶绿素并不影响二氧化碳的同化,他们认为铁素对光合的作用并不在于增加了叶绿素的含量。本试验随喷施铁素浓度增加,叶片叶绿素含量也增加,同时光合生产率、二氧化碳同化率及气孔导度都有所增加,胞间二氧化碳浓度降低,表明铁素与甜菜的光合性能有关。随铁素处理浓度的增加,碳素同化和蔗糖合成的关键酶(Rubisco和SPS)活性也增强,表明铁素对促进碳素同化进程和蔗糖合成从而提高光合性能有重要作用,为块根的增长和糖分的积累奠定一定的物质基础,从而达到增产增糖的目的。Winder等^[17]认为,在铁缺乏的甜菜叶片中1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)是过量的,很可能是铁素的含量影响了Rubisco等酶的活性,从而导致了二氧化碳同化效率的下降。随着喷施铁素浓度的增加,叶片中SPS活性逐渐增加,但是对于SS来说,不同处理和对照之间差异并不明显。目前许多研究表明,SPS是受到光合作用光条件和渗透压力所调节和控制的^{[18, 19]};但是还有一些研究人员发现,SPS是对金属离子,尤其是二价金属离子是有依赖性的^[20]。所以,铁素对SPS的影响是通过光系统间接作用使其活性升高,还是SPS对铁素有依赖性,这一点仍需要进一步研究。

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