基于荚果厚度模拟评价黄淮夏大豆品种的鼓粒特性

http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.01.002

文章信息

李得孝, 陈见生, 刘修杰. 2015.

LI Dexiao, CHEN Jiansheng, LIU Xiujie. 2015.

Evaluation of seed-bulging characteristics of summer soybean lines in Huang-Huai Area based on pod thickness simulation

南京农业大学学报, 38(1): 8-14

Journal of Nanjing Agricultural University, 38(1): 8-14.

http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.01.002

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收稿日期：2014-03-19

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李得孝, 陈见生, 刘修杰. 2015. 基于荚果厚度模拟评价黄淮夏大豆品种的鼓粒特性[J]. 南京农业大学学报, 38(1): 8-14. 复制到剪切板

LI Dexiao, CHEN Jiansheng, LIU Xiujie. Evaluation of seed-bulging characteristics of summer soybean lines in Huang-Huai Area based on pod thickness simulation[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 38(1): 8-14. DOI: 10.7685/j.issn.1000-2030.2015.01.002 复制到剪切板

基于荚果厚度模拟评价黄淮夏大豆品种的鼓粒特性

李得孝 , 陈见生, 刘修杰

西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100

收稿日期：2014-03-19

基金项目：西北农林科技大学唐仲英育种专项(A212020921)

通迅作者：李得孝,副教授,主要从事大豆遗传育种工作,E-mail:lidexiao@nwsuaf.edu.cn,Tel:15829542727.

摘要：[目的]利用荚果厚度动态变化可以表征大豆鼓粒特性,本研究将评价不同大豆材料的鼓粒特性,并为筛选优良鼓粒特性材料和研究大豆高产机制提供借鉴.[方法]利用49个大豆材料进行花荚标记,定位连续测量荚果厚度,并利用二次函数(???201501-01???)拟合各材料的荚果厚度(y,单位mm)与花后时间(x,单位d)的关系,据此预测各材料的鼓粒始期、终期和持续期,以及最大荚果厚度和荚果增厚速率,并对大豆品种进行聚类分析;同时利用实测数据对荚果的粒位效应进行了研究.[结果]二次函数有效拟合了荚果厚度(y)与花后时间(x)的关系(R²>0.98).相关性状的变异系数从大到小为鼓粒持续期、荚果增厚速率、鼓粒始期、鼓粒终期、最大荚果厚度、盛花期.相关分析显示:大豆盛花时间与鼓粒特性相互独立,而5个鼓粒特性指标之间存在相互关联.49个大豆材料可以聚为10类,各类之间鼓粒特性差异明显.其中,荚果厚度较小的‘早熟66’和‘汾豆65’,以及荚果厚度较大的‘邯豆5号’‘中黄30’‘高豆1号’和‘中黄42’可在快速鼓粒新品系的选育中使用.荚果厚度和籽粒厚度都存在明显的粒位效应,粒位效应从大到小为中部粒位、远端粒位、基部粒位.[结论]荚果厚度可作为无损伤测定指标用于研究大豆籽粒的鼓粒规律及其变化,对不同大豆材料的鼓粒特性进行深入分析和评价.

关键词：大豆荚果厚度鼓粒特性粒位效应聚类分析

Evaluation of seed-bulging characteristics of summer soybean lines in Huang-Huai Area based on pod thickness simulation

LI Dexiao , CHEN Jiansheng, LIU Xiujie

College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China

Abstract: [Objectives]The changes of pod thickness characterize the seed-filling process of soybean[Glycine max(L.)Merri.]. The research aims to evaluate the seed-bulging characters of soybean materials, which will benefit to the selection of elite soybeans and the research on high-yielding mechanism. [Methods]Flowers of 49 soybean lines were labeled at the peak flowering stage, and pod thickness was measured continuously. The relationship between pod thickness(y)and days after flowering(x)was simulated with the quadratic function, ???201501-01???, which was used to estimate seed-bulging traits, including starting point of seed-bulging, final point of seed-bulging, duration of seed-bulging and maximum pod thickness and average rate of pod thickness. The soybean lines were grouped by cluster analysis and seed position effect was explored on the basis of observed values. [Results]The quadratic functions well simulated the relationship between pod thickness and days after flowering(R²>0.98). Coefficient of variance ranked the seed-bulging related traits as duration of seed-bulging, average rate of pod thickness, starting point of seed-bulging, final point of seed-bulging, maximum pod thickness and peak flowering days after sowing in a descending order. The correlation analysis indicated that soybean peak flowering days after sowing and seed-bulging traits were independent, however, seed-bulging traits were correlated. Based on the principal component analysis, 49 soybeans were clustered into 10 groups with differentiated characteristics of seed-bulging, in which, soybean lines, including ‘Zaoshu 66’and ‘Fendou 65’with less pod thickness, and ‘Handou 5’ ‘Zhonghuang 30’ ‘Gaodou 1’and ‘Zhonghuang 42’with bigger pod thickness, can be used for fast seed-filling soybean development. Seed position effect was detected in pod thickness and seed height, in the descending sequence of middle position, distal position and near to pod stalk within a pod. [Conclusions]Pod thickness is a preferable nondestructive index for the research of soybean seed-filling process, which can be used to evaluate seed-filling characteristics of different soybeans.

Keywords: soybean[Glycine max(L.)Merri.)] pod thickness seed-bulging characteristics seed position effect cluster analysis

大豆是重要的高蛋白粮油兼用作物,在世界各地广泛种植。大豆籽粒灌浆期分为鼓粒期和籽粒归圆期两个明显阶段。其中鼓粒期是籽粒内容物不断累积的过程,在大豆籽粒产量形成中占有重要地位。研究表明:不同大豆材料开花后合子发育和子叶发育的顺序基本相同,一般大豆开花受精6~8 d内主要是合子发育过程,花后8~10 d子叶开始发育,10~14 d子叶停止转动,子叶开始胀大,荚果厚度发生明显变化^[1]。

在影响大豆产量的诸多因子中,籽粒鼓粒特性是研究者重点关注的高产特性之一。长期以来,籽粒鲜质量(干质量)是籽粒鼓粒特性研究中最主要的指标。鉴于该指标的测定具有破坏性,所以一般试验的规模和试验误差比较大。因此,探索反映籽粒鼓粒进程的无损伤测定指标具有重要意义。与大豆籽粒鼓粒进程相关的外形指标主要是荚果长度、宽度和厚度,其中荚果长度与荚粒数有关,而且荚果长度和宽度在籽粒干质量达到最大值的4%时已基本停止^[2],因此,荚果长度和宽度不能指示大豆籽粒的鼓粒进程。而大豆荚果厚度与籽粒鼓粒进程密切相关。有研究显示,荚果厚度可以反映大豆遭受干旱胁迫后的生长状况^[3]。鉴于大豆荚果厚度测定不损伤籽粒,通过定位连续测量可有效控制试验误差,所以荚果厚度有望用于大豆籽粒鼓粒特性的相关研究。笔者曾探讨了4个大豆材料荚果厚度的动态变化规律,发现荚果厚度与花后时间的关系可用二次函数进行有效模拟^[4]。

本研究利用荚果厚度与花后时间的模拟函数,探索49个大豆材料的鼓粒特性,为荚果厚度用于大豆籽粒鼓粒特性研究和黄淮夏大豆区优异鼓粒特性品种筛选提供参考依据。 1 材料与方法 1.1 参试材料与试验实施

49个参试大豆品种(系)(表 1)于2013年6月11日在陕西杨凌西北农林科技大学试验地播种,4行区,行长6 m,行距0.40 m,株距0.13 m,管理措施同普通大田。每个材料在盛花期选择10~15株长势一致的植株,选留当日开的花朵挂牌标记,花朵总量控制在100~200朵。进入鼓粒期后,选择荚粒数相同的50个荚果进行定位测量,每隔3~5 d利用电子游标卡尺测定各荚中部籽粒的荚果厚度(mm)。在荚果厚度增加变缓时在同日标记的其他植株上开始收取15个荚,同时测定各粒位(从荚果基部向顶尖排序)的荚果厚度和籽粒厚度。

表 1 49个参试大豆材料及选育(供种)单位 Table 1 Forty-nine soybean cultivars(lines)and released institutes

品种(系)Cultivar(Line)	选育单位Developed by	品种(系)Cultivar(Line)	选育单位Developed by
秦豆8号Qindou 8,秦豆10号Qindou 10,秦豆11号Qindou 11,秦豆12号Qindou 12,秦豆13号Qindou 13,22JP869	陕西省杂交油菜研究中心	中黄30 Zhonghuang 30,中黄35 Zhonghuang 35,中黄37 Zhonghuang 37,中黄39 Zhonghuang 39,中黄41 Zhonghuang 41,中黄42 Zhonghuang 42	中国农业科学院作物所
高豆1号Gaodou 1,黄矮丰Huang′aifeng	西北农林科技大学	ZL-F	陕西省宝鸡市农科所
吉林35 Jilin 35	吉林省农业科学院大豆所	汾豆65 Fendou 65,汾豆56 Fendou 56,晋豆19 Jindou 19,晋豆29 Jindou 29,晋豆42 Jindou 42	山西省农业科学院经作所
辽豆21 Liaodou 21,辽豆22 Liaodou 22	辽宁省农业科学院作物所	晋遗31 Jinyi 31	山西省农业科学院作物遗传所
冀nf58 Ji nf58,五星1号Wuxing 1	河北省农业科学院粮作所	郑196 Zheng 196,郑9525 Zheng 9525,郑92116 Zheng 92116	河南省农业科学院经作所
沧豆5号Cangdou 5,沧豆11号Cangdou 11	河北省沧州市农科院	周豆11 Zhoudou 11,周豆18 Zhoudou 18,周豆19 Zhoudou 19	河南周口市农科所
齐黄28 Qihuang 28,鲁96150 Lu 96150	山东省农业科学院作物所	濮豆206 Pudou 206,濮豆6018 Pudou 6018	河南省濮阳农科所
邯豆4号Handou 4,邯豆5号Handou 5,邯豆10号Handou 10	河北省邯郸市农科院	泛豆4号Fandou 4	河南黄泛区地神种业农科所
石豆1号Shidou 1	河北省石家庄市农科院	一棵树Yikeshu	新疆农业科学院品资所
鲁黄1号Luhuang 1	山东圣丰种业科技有限公司	Williams 82	美国衣阿华州立大学
山宁16号Shanning 16	山东省济宁市农科院	东豆339 Dongdou 339	辽宁东亚种业有限公司
早熟66 Zaoshu 66	山东临沂市蔬菜研究所

表选项

1.2 荚果厚度模拟与相关鼓粒特性指标的确定

荚果厚度(y,单位mm)与花后时间(x,单位d)的动态模拟及鼓粒特性参数的估计通过Excel 2007完成^{[4, 5]}。模型特点及其参数的生物学意义解析:在x的取值区间内,荚果厚度模型是单调递增的。常数项 ₀为曲线与纵坐标的交点(截距),反映开花当日(x=0)的荚果厚度,但大豆荚果生长是在开花后1周才开始的,所以 ₀<0仅仅具有函数模拟的功用,与荚皮厚度结合,可用于估计鼓粒开始的时间。一阶导数y′=2 ₂x+ ₁为速度函数,由于x=0时荚果厚度y无意义,所以一次项系数 ₁单独没有实际含义,但与二次项系数结合可以计算不同时间点荚果厚度变化的瞬时速度。二阶导数y″=2 ₂,反映荚果厚度变化的加速度,₂<0,说明二次曲线在考察区间为凸的,开口向下,y存在极大值(最大荚果厚度)^{[6, 7]}。

利用模拟的一元二次函数可以估计相关的鼓粒特性参数^[7]。当x=- ₁/(2* ₂)时,二次函数 = ₀+ ₁x+ ₂x²存在极值y_max=(4* ₂* ₀- ²₁)/(4* ₂),此时的y值和x值分别定义为鼓粒终期(final point of seed-bulging stage,单位d,以花后时间表示)和最大荚果厚度(maximum pod thickness,单位mm)。而鼓粒始期(starting point of seed-bulging stage,单位d,以花后时间表示)定义为籽粒厚度为0时的x值。此时需要获得初始荚皮厚度,我们采用收获绿荚测定的荚果厚度和籽粒厚度差值的平均值。令荚果厚度函数=初始荚皮厚度=荚果厚度-籽粒厚度,解关于x的一元二次方程,得到数值较小的解即为鼓粒始期。大豆鼓粒持续期(duration of seed-bulging,单位d)指从籽粒鼓胀到籽粒最大厚度出现所持续的时间,即:鼓粒持续期(d)=鼓粒终期-鼓粒始期。荚果增厚速率(average rate of pod thickening,单位mm ·d^-1)=最大荚果厚度/鼓粒持续期。

1.3 数据统计分析

鼓粒性状的主成分分析、材料聚类分析和粒位效应分析采用SAS 8.01统计软件。其中粒位效应分析数据采用各品种收获荚果的数据,按荚粒数进行重新归类,整理成双向分组资料,然后进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 大豆不同材料间荚果厚度与花后时间的量化关系模拟

从表 2可见:49个大豆材料荚果厚度(y)与花后时间(x)的关系可用二次函数进行模拟(决定系数R²都在0.98以上,绝大多数超过0.99),但材料之间模型参数估计值差异较大,即使是花荚同日标记的不同材料间模拟曲线方程的参数估计值也存在较大差异,说明不同材料的荚果厚度变化(或鼓粒特性)具有特异性,需要分别进行描述。

表 2 49个大豆材料荚果厚度(y)与花后时间(x)的模拟方程 Table 2 Simulation functions between pod thickness(y)and days after flowering(x)in 49 soybean materials

材料 Material	标记花期 Flower marking date(month-date)				R²	材料 Material	标记花期 Flower marking date(month-date)				R²
材料 Material	标记花期 Flower marking date(month-date)				R²	材料 Material	标记花期 Flower marking date(month-date)				R²
邯豆4号 Handou 4	07-18	-1.093	0.298	-0.002	0.995	沧豆11号 Cangdou 11	07-21	-6.804	0.611	-0.007	0.999
邯豆5号 Handou 5	07-18	-5.250	0.576	-0.006	0.999	中黄37 Zhonghuang 37	07-23	-7.379	0.803	-0.011	0.999
晋豆19 Jindou 19	07-18	-6.388	0.693	-0.008	0.994	郑9525 Zheng 9525	07-24	-4.931	0.516	-0.005	0.999
秦豆10号 Qindou 10	07-18	-4.237	0.438	-0.004	0.998	郑92116 Zheng 92116	07-24	-3.776	0.474	-0.005	0.999
中黄30 Zhonghuang 30	07-18	-6.740	0.683	-0.008	0.993	黄矮丰 Huang′aifeng	07-24	-4.746	0.576	-0.006	0.999
中黄35 Zhonghuang 35	07-18	-3.996	0.469	-0.005	0.999	22JP869	07-24	-3.437	0.517	-0.005	0.999
石豆1号 Shidou 1	07-19	-5.416	0.627	-0.007	0.998	鲁96150 Lu 96150	07-24	-6.069	0.661	-0.008	0.995
五星1号 Wuxing 1	07-19	-5.967	0.580	-0.006	0.993	秦豆13号 Qindou 13	07-24	-4.293	0.538	-0.006	0.998
秦豆8号 Qindou 8	07-19	-5.010	0.541	-0.006	0.995	山宁16号 Shanning 16	07-25	-1.793	0.358	-0.003	0.988
秦豆11号 Qindou 11	07-19	-1.211	0.307	-0.003	0.998	沧豆5号 Cangdou 5	07-25	-5.237	0.675	-0.008	0.998
秦豆12号 Qindou 12	07-19	-5.330	0.530	-0.006	0.993	泛豆4号 Fandou 4	07-25	-2.407	0.398	-0.005	0.994
冀nf58 Ji nf58	07-19	-7.068	0.620	-0.007	0.997	鲁黄1号 Luhuang 1	07-25	-4.251	0.506	-0.005	0.997
邯豆10号 Handou 10	07-19	-5.508	0.535	-0.006	0.997	中黄39 Zhonghuang 39	07-25	-8.347	0.726	-0.008	0.994
早熟66 Zaoshu 66	07-19	-8.365	1.066	-0.018	0.996	濮豆206 Pudou 206	07-26	-1.150	0.250	-0.001	0.992
晋遗31 Jinyi 31	07-19	-6.742	0.665	-0.008	0.996	郑196 Zheng 196	07-26	-4.107	0.487	-0.005	0.996
辽豆21 Liaodou 21	07-19	-10.346	0.914	-0.011	0.998	中黄41 Zhonghuang 41	07-26	-4.393	0.568	-0.007	0.994
辽豆22 Liaodou 22	07-19	-9.043	0.818	-0.010	0.987	濮豆6018 Pudou 6018	07-28	-5.344	0.576	-0.006	0.990
东豆339 Dongdou 339	07-20	-6.253	0.654	-0.007	0.995	ZL-F	07-28	-3.016	0.421	-0.005	0.999
Williams 82	07-20	-3.752	0.466	-0.005	0.998	周豆11 Zhoudou 11	07-28	-3.177	0.453	-0.004	0.982
汾豆56 Fendou 56	07-20	-1.505	0.414	-0.005	0.999	周豆18 Zhoudou 18	07-28	-3.107	0.435	-0.004	0.983
汾豆65 Fendou 65	07-20	-12.790	1.251	-0.019	0.994	周豆19 Zhoudou 19	07-28	-5.797	0.617	-0.007	0.998
高豆1号 Gaodou 1	07-20	-9.232	0.813	-0.009	0.995	一棵树 Yikeshu	07-20	-4.639	0.556	-0.006	0.998
晋豆29 Jindou 29	07-20	-7.074	0.664	-0.008	0.999	吉林35 Jilin 35	07-18	-4.684	0.605	-0.007	0.994
齐黄28 Qihuang 28	07-20	-6.630	0.607	-0.007	0.999	中黄42 Zhonghuang 42	07-21	-4.883	0.608	-0.006	0.999
晋豆42 Jindou 42	07-21	-9.244	0.697	-0.007	0.992

表选项

2.2 大豆不同材料的鼓粒特性分析

利用表 2构建的荚果厚度与花后时间的模拟函数,估计49个大豆材料的5个鼓粒特性指标(表 3)。鼓粒持续期、荚果增厚速率、鼓粒始期、鼓粒终期、最大荚果厚度、盛花时间的变异系数(CV)分别为28.5%、22.7%、18.8%、18.3%、9.7%、8.3%,说明鼓粒持续期和荚果增厚速率在不同大豆材料间存在明显差异,而最大荚果厚度和盛花时间变异不大。不同大豆材料具有不同的鼓粒特性。49个大豆材料的平均鼓粒始期为花后12.8 d,其中‘汾豆56’‘邯豆4号’和‘山宁16’鼓粒启动最早,‘晋豆42’启动最慢;平均鼓粒持续期为34.5 d,其中‘早熟66’鼓粒时间最短(18.4 d),‘濮豆206’鼓粒时间最长(79.7 d);最大荚果厚度较大的有‘濮豆206’‘中黄42’‘22JP869’‘沧豆5号’(荚果厚度大于9 mm),小粒材料有‘ZL-F’‘泛豆4号’‘冀nf58’和‘沧豆11号’(荚果厚度小于7 mm);平均荚果增厚速率为0.242 mm ·d^-1,其中‘汾豆65’‘早熟66’‘中黄37’‘辽豆21’‘高豆1号’和‘辽豆22’鼓粒较快(荚果增厚速率超过0.300 mm ·d^-1),而‘邯豆4号’‘濮豆206’‘秦豆11号’‘ZL-F’‘山宁16’‘秦豆10号’和‘泛豆4号’鼓粒速度较慢(荚果增厚速率低于0.200 mm ·d^-1)。要全面评价大豆的鼓粒特性,需对多个鼓粒特性指标进行综合分析。

表 3 基于荚果厚度方程评价大豆材料的鼓粒特性 Table 3 Characterization of soybean seed-bulging process simulated with pod thickness functions

材料 Material	盛花时间 PFT	鼓粒始期 SPB	鼓粒终期 FPB	鼓粒持续期 DB	最大荚果厚度 MPD	荚果增厚速率 RPD	材料 Material	盛花时间 PFT	鼓粒始期 SPB	鼓粒终期 FPB	鼓粒持续期 DB	最大荚果厚度 MPD	荚果增厚速率 RPD
邯豆4号Handou 4	37	7.5	64.9	57.4	8.586	0.150	沧豆11号Cangdou 11	40	15.5	45.0	29.5	6.939	0.236
邯豆5号Handou 5	37	13.3	47.2	33.9	8.343	0.246	中黄37 Zhonghuang 37	42	12.1	38.2	26.1	7.978	0.305
晋豆19 Jindou 19	37	13.7	42.2	28.5	8.233	0.288	郑9525 Zheng 9525	43	13.1	47.8	34.7	7.401	0.213
秦豆10号Qindou 10	37	13.9	53.4	39.4	7.439	0.189	郑92116 Zheng 92116	43	11.7	46.5	34.7	7.233	0.208
中黄30 Zhonghuang 30	37	14.1	45.5	31.4	8.809	0.280	黄矮丰Huang′aifeng	43	12.7	45.0	32.3	8.205	0.254
中黄35 Zhonghuang 35	37	12.1	47.9	35.8	7.246	0.202	22JP869	43	10.6	49.7	39.0	9.399	0.241
石豆1号Shidou 1	38	13.0	42.4	29.3	7.857	0.268	鲁96150 Lu 96150	43	13.4	43.5	30.1	8.282	0.275
五星1号Wuxing 1	38	14.9	46.0	31.1	7.383	0.237	秦豆13号Qindou 13	43	11.7	46.4	34.6	8.178	0.236
秦豆8号Qindou 8	38	13.0	47.5	34.4	7.836	0.227	山宁16号Shanning 16	44	8.3	59.7	51.4	8.905	0.173
秦豆11号Qindou 11	38	9.5	56.8	47.3	7.493	0.158	沧豆5号Cangdou 5	44	10.7	43.3	32.6	9.371	0.287
秦豆12号Qindou 12	38	13.8	48.2	34.4	7.433	0.216	泛豆4号Fandou 4	44	10.7	44.2	33.5	6.371	0.190
冀nf58 Ji nf58	38	15.4	44.9	29.5	6.855	0.232	鲁黄1号Luhuang 1	44	12.4	47.7	35.3	7.807	0.221
邯豆10号Handou 10	38	14.7	46.9	32.2	7.046	0.219	中黄39 Zhonghuang 39	44	16.4	44.3	27.9	7.745	0.278
早熟66 Zaoshu 66	38	10.5	29.0	18.4	7.064	0.383	濮豆206 Pudou 206	45	9.5	89.2	79.7	9.993	0.125
晋遗31 Jinyi 31	38	13.5	43.7	30.3	7.783	0.257	郑196 Zheng 196	45	11.3	51.8	40.5	8.504	0.210
辽豆21 Liaodou 21	38	16.5	40.4	24.0	8.120	0.339	中黄41 Zhonghuang 41	45	11.0	43.0	32.0	7.815	0.244
辽豆22 Liaodou 22	38	15.2	41.3	26.1	7.858	0.301	濮豆6018 Pudou 6018	47	13.4	48.9	35.5	8.739	0.246
东豆339 Dongdou 339	39	13.2	44.2	31.0	8.188	0.264	ZL-F	47	10.9	43.8	32.9	6.198	0.188
Williams 82	39	10.8	51.8	41.0	8.323	0.203	周豆11 Zhoudou 11	47	11.4	51.4	40.0	8.457	0.211
汾豆56 Fendou 56	39	6.9	44.0	37.1	7.598	0.205	周豆18 Zhoudou 18	47	12.3	53.0	40.7	8.405	0.206
汾豆65 Fendou 65	39	14.3	32.8	18.5	7.708	0.417	周豆19 Zhoudou 19	47	14.3	47.5	33.2	8.849	0.267
高豆1号Gaodou 1	39	15.9	44.2	28.3	8.712	0.308	一棵树Yikeshu	39	11.7	43.5	31.8	7.454	0.235
晋豆29 Jindou 29	39	14.2	44.2	30.0	7.605	0.254	吉林35 Jilin 35	37	11.2	42.0	30.9	8.026	0.260
齐黄28 Qihuang 28	39	15.3	45.3	30.0	7.127	0.238	中黄42 Zhonghuang 42	37	11.3	47.5	36.2	9.571	0.264
晋豆42 Jindou42	40	18.6	48.4	29.7	7.605	0.256	均值Mean	40.9	12.8	47.2	34.5	7.935	0.242
注: PFT:盛花时间(播后时间,d)Peak flowering time(days after sowing);SPB:鼓粒始期(花后时间,d)Starting point of seed-bulging stage(Days after flowering);FPB:鼓粒终期(花后时间,d)Final point of seed-bulging stage(Days after flowering);DB:鼓粒持续期(d)Duration of seed-bulging;MPD:最大荚果厚度(mm)Maximum pod thickness;RPD:荚果增厚平均速率(mm ·d^-1)Average rate of pod thickening. The same as follows.

表选项

2.3 大豆材料鼓粒特性的相关性与品种聚类分析

对盛花时间和5个鼓粒特性指标进行相关分析(表 4),发现盛花时间与其他鼓粒特性的简单相关和偏相关都不显著,说明大豆开花期与鼓粒特性是相互独立的。鼓粒始期与鼓粒终期、鼓粒持续期的简单相关和偏相关都达到极显著水平,而鼓粒始期与荚果增厚速率的简单相关极显著但偏相关不显著。鼓粒终期与鼓粒始期、鼓粒持续期、最大荚果厚度和荚果增厚速率的简单相关都极显著,但鼓粒终期与最大荚果厚度和荚果增厚速率的偏相关不显著。最大荚果厚度与鼓粒终期和鼓粒持续期的简单相关极显著,但他们之间的偏相关不显著,最大荚果厚度只与荚果增厚速率的偏相关极显著。荚果增厚速率与鼓粒始期、鼓粒终期和鼓粒持续期简单相关极显著,但其偏相关并不显著。鉴于5个鼓粒特性指标之间存在相互关联,依据鼓粒特性对大豆材料进行恰当分类前,应当采用主成分分析构造相互独立的主成分变量。

表 4 大豆鼓粒特性指标简单相关系数和偏相关系数 Table 4 Simple and partial correlation coefficients between soybean seed-bulging related indexes

指标Index	盛花时间PFT	鼓粒始期SPB	鼓粒终期FPB	鼓粒持续期DB	最大荚果厚度MPD	荚果增厚速率RPD
盛花时间PFT		-0.046 5	0.044 6	-0.045 7	0.185 9	-0.160 6
鼓粒始期SPB	-0.201 3		0.999 7^**	-0.999 7^**	0.046 0	0.017 3
鼓粒终期FPB	0.226 7	-0.362 5^**		0.999 9^**	-0.045 1	-0.017 4
鼓粒持续期DB	0.249 8	-0.566 8^**	0.973 3^**		0.055 0	0.006 0
最大荚果厚度MPD	0.198 0	-0.231 8	0.452 8^**	0.457 7^**		0.704 8^**
荚果增厚速率RPD	-0.226 4	0.466 8^**	-0.769 4^**	-0.795 0^**	0.012 6
注:表格左下方为简单相关系数,右上方为偏相关系数。^{* }表示在0.01水平上显著。 Note: Pearson correlation coefficients show at the lower left triangle,and partial correlation coefficients at the upper right triangle. ^{ *} indicates significant difference at 0.01 level. The same as follows.

表选项

对5个鼓粒特性指标进行主成分分析发现:前3个主成分分量可以解释97.9%的变异(结果未显示),由此构建了3个独立的主成分分量,并与盛花时间一起作为指标进行聚类分析(聚类图省略)。在半偏R²为0.014 2处将49个品种聚为10类(表 5)。其中第5组包含15个品种,主要特点为开花较早,鼓粒启动较慢,荚果鼓粒持续期较短。第7组的2个品种‘早熟66’和‘汾豆65’表现为开花较早,荚果厚度较小,荚果厚度增速最大,鼓粒持续期最短。第8组9个品种表现为开花较晚,其他指标居中。第9组的‘ZL-F’和‘泛豆4号’表现为开花晚,最大荚果厚度小,荚果增厚速率较小。第10组8个品种表现为开花晚,荚果厚度大。‘邯豆4号’和‘濮豆206’分别单独归为一类,其共同的特点是鼓粒启动快,鼓粒持续期长,荚果增厚速率小,最大荚果厚度大,区别在于鼓粒期长短。

表 5 不同类群的鼓粒特性分析 Table 5 Characteristics of seed-bulging in different soybean groups

类别 Group	材料Material	盛花时间 PFT	鼓粒始期 SPB	鼓粒终期 FPB	鼓粒持续期 DB	最大荚果厚度 MPD	荚果增厚速率 RPD
1	邯豆4号	37.0^b	7.5^d	64.9^b	57.4^b	8.586^bc	0.150^de
2	濮豆206	45.0^a	9.5^cd	89.2^a	79.7^a	9.993^a	0.125^e
3	邯豆5号,中黄30,高豆1号,中黄42	37.5^b	13.6^ab	46.1^de	32.5^cd	8.859^b	0.275^b
4	秦豆10号,秦豆11号,Williams 82,晋豆42	38.5^b	13.2^abc	52.6^c	39.4^c	7.715^d	0.202^cd
5	晋豆19,石豆1号,晋遗31,东豆339,晋豆29,辽豆21,辽豆22,中黄35,秦豆8号,秦豆12号,五星1号,邯豆10号,冀nf58,齐黄28,沧豆11号	38.2^b	14.3^a	44.7^de	30.4^d	7.567^d	0.252^bc
6	汾豆56,一棵树,吉林35	38.3^b	9.9^bcd	43.2^e	33.2^cd	7.693^d	0.233^bc
7	早熟66,汾豆65	38.5^b	12.4^abc	30.9^f	18.5^e	7.386^d	0.400^a
8	中黄37,中黄41,郑9525,鲁黄1号,郑92116,黄矮丰,鲁96150,秦豆13号,中黄39	43.3^a	12.7^abc	44.7^de	32.0^cd	7.849^cd	0.248^bc
9	ZL-F,泛豆4号	45.5^a	10.8^abcd	44.0^e	33.2^cd	6.285^e	0.189^cde
10	22JP869,沧豆5号,山宁16号,郑196,周豆11,周豆18,濮豆6018,周豆19	45.5^a	11.5^abc	50.6^cd	39.1^c	8.828^b	0.230^bc
注:不同字母表示在0.05水平差异显著。Different letters in each column mean significant difference at 0.05 level. The same as follows.

表选项

2.4 大豆荚果粒位效应分析

不同粒位的荚果厚度和籽粒厚度方差分析结果(表 6)表明:2粒荚的荚果厚度粒位效应不显著,但其籽粒厚度的粒位效应极显著。3粒荚和4粒荚的荚果厚度和籽粒厚度都存在极显著的粒位效应。多重比较结果(表 7)显示:2粒荚远端(2号位)的籽粒厚度要显著高于基部(1号位)籽粒厚度,荚果厚度虽然不显著但趋势也相同。3粒荚中部籽粒的荚果厚度和籽粒厚度最大,其次是远端籽粒,基部籽粒最小。4粒荚中部籽粒(2号位和3号位)的荚果厚度和籽粒厚度最大,远端粒位次之,基部粒位最小。综合来看,荚果厚度和籽粒厚度都存在明显的粒位效应,各粒位效应大小依次为:中部粒位、远端粒位、基部粒位。

表 6 49个大豆材料不同荚粒数的位置效应方差分析 Table 6 ANOVA of seed position effect in different pod types of 49 soybean cultivars(lines)

荚类型 Pod type	荚果厚度Pod thickness			籽粒厚度Seed thickness
荚类型 Pod type	粒位均方 MS of seed position	误差均方 MS of error	F值 F-value	粒位均方 MS of seed position	误差均方 MS of error	F值 F-value
2粒荚2-seeded pod	0.270 0	0.114 5	0.125 0	2.248 8	0.174 3	12.90^**
3粒荚3-seeded pod	31.762 5	0.114 7	276.820 0^**	3.582 4	0.150 8	23.76^**
4粒荚4-seeded pod	4.575 5	0.091 2	50.150 0^**	1.495 6	0.140 7	10.63^**

表选项

表 7 49个大豆材料不同粒位荚果厚度和籽粒厚度的多重比较 Table 7 Comparison of pod thickness and seed height between different pod positions in 49 soybean cultivars(lines)

荚类型 Pod type	籽粒位置 Seed position	荚果厚度均值/mm Mean of pod thickness	籽粒厚度均值/mm Mean of seed height
2粒荚 2-seeded pod	1 2	7.436^a 7.458^a	6.180^b 6.243^a
3粒荚 3-seeded pod	1 2 3	7.478^c 7.822^a 7.621^b	6.322^b 6.432^a 6.409^a
4粒荚 4-seeded pod	1 2 3 4	7.263^c 7.669^a 7.628^a 7.404^b	6.258^c 6.518^a 6.443^ab 6.374^b

表选项

3 小结与讨论

大豆鼓粒进程中,不同大豆品种的荚果厚度与花后时间的关系可用二次函数进行有效模拟,表明荚果厚度变化有其固有的规律,据此可以对不同品种的鼓粒特性进行评判。这与我们先前的研究结果一致^[4]。Egli等^[8]也认为籽粒生长速度(干物质积累速率)受遗传部分控制。在没有严重干扰的情况下,大豆鼓粒进程将按照品种固有的节奏进行。在大豆籽粒灌浆期遭受短时间干旱胁迫时,正在发育的籽粒水分状况基本没有变化^[9],因为植株叶片、茎杆和荚皮中贮存的同化产物都会优先保证籽粒的短期继续生长^[10]。如果干旱胁迫时间延长,胁迫限制生长的效应也会在籽粒性状上表现出来。Ohashi等^[3]报道大豆籽粒灌浆早期的干旱胁迫会限制大豆荚果厚度的增长,而且抑制效应在夜晚表现得更加明显。因此,荚果厚度既可作为籽粒的无损伤测定指标用于研究大豆籽粒的鼓粒规律及其变化,也可作为籽粒鼓粒期外界非生物胁迫严重程度的一个指标,用于控制非生物胁迫处理的起始期,从而提高试验条件控制的精准度。

基于荚果厚度与花后时间的模拟方程估计的相关大豆鼓粒特性指标,按照变异系数大小依次为鼓粒持续期、荚果增厚速率、鼓粒始期、鼓粒终期、最大荚果厚度。因此,在大豆鼓粒特性应用时,应当尝试对鼓粒持续期和荚果增厚速率进行育种选择,但对最大荚果厚度选择的效果可能非常有限。在花期基本相似的前提下,基于荚果厚度的大豆鼓粒特性评价可用于鉴定鼓粒启动早、鼓粒速度快的大豆新品种。

本研究利用大豆鼓粒特性将49个大豆材料聚为10类。其中以陕西大豆对照品种‘秦豆8号’为代表的15个品种表现为开花较早,鼓粒启动较慢,荚果鼓粒持续期较短。以‘邯豆5号’为代表的4个品种最大荚果厚度和荚果增厚速率较大而鼓粒持续期较短,在黄淮夏大豆区有良好的适应性。近年新育成的‘中黄37’‘黄矮丰’(与‘中黄13’类似)和‘鲁96150’等9个品种表现为开花略晚,最大荚果厚度和荚果增厚速率较高,其鼓粒特点值得关注。而荚果厚度较小的‘早熟66’和‘汾豆65’,荚果厚度较大的‘邯豆5号’‘中黄30’‘高豆1号’和‘中黄42’可用于快速鼓粒新品系的选育。

荚果厚度和籽粒厚度都存在明显的粒位效应,各粒位效应大小依次为中部粒位、远端粒位、基部粒位,2粒荚、3粒荚和4粒荚表现同样的趋势。李彦生等^[11]也认为,大豆籽粒的单粒质量呈现明显的粒位效应,在多粒荚内,基粒的粒质量最小。在另一项关于大豆荚果厚度的节位和粒位效应研究中,发现多粒荚中部籽粒为强优势籽粒,表现为鼓粒启动早、鼓粒速度快、最大荚果厚度大、不容易发生败育等特征^[5]。

综上所述,鼓粒期是大豆产量形成的最重要阶段,鼓粒进程是大豆产量生理的重要研究内容。长期以来,以破坏性测定为特征的粒质量指标是大豆鼓粒进程研究的唯一选择,试验取样量和误差都较大。本研究讨论了利用荚果厚度指标评价不同大豆鼓粒特性的可行性,荚果厚度有望成为大豆鼓粒进程研究的新指标或误差控制的协变量。同时,无损伤测定的荚果厚度也可用于鼓粒特性优良的新品种选择。

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