文章信息
- 张政文, 胡乃娟, 顾泽海, 陶宝瑞, 尹思慧, 徐蒋来, 朱利群. 2015.
- ZHANG Zhengwen, HU Naijuan, GU Zehai, TAO Baorui, YIN Sihui, XU Jianglai, ZHU Liqun. 2015.
- 肥料运筹对苗期油菜抗冻性的影响
- Effects of fertilizer application patterns on the seedling rape freezing resistance
- 南京农业大学学报, 38(1): 1-7
- Journal of Nanjing Agricultural University, 38(1): 1-7.
- http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.01.001
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文章历史
- 收稿日期:2014-05-10
2. 南京农业大学农村发展学院, 江苏 南京 210095
2. College of Country Development, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
油菜是中国主要的油料作物之一,分布极为广泛,中国油菜分为冬油菜和春油菜两大产区[1]。长江中下游为冬油菜产区,冬油菜为跨年度作物,前一年9月中旬播种,翌年5月份收获。油菜整个生育期要经历较长时期的低温环境,极易遭受不同程度的冻害。冻害对油菜的生理伤害首先表现在膜系统受损,对植物的生长发育造成不利的影响[2]。由于低温胁迫与油菜的生长发育紧密相关,所以低温胁迫会直接影响冬油菜的产量及品质[3]。因此,提高油菜的抗冻性对长江中下游区域的油菜种植具有十分重要的意义。
前人研究结果表明,合理施肥能够有效提高油菜籽粒产量,油菜的苗期、蕾薹期至终花期都是需肥的关键时期[4]。王贺正等[5]发现,低温下施用磷、钾元素能够影响小麦幼苗的可溶性糖含量、丙二醛含量、叶绿素含量和脯氨酸含量,明显增强其抗寒性;徐艳丽等[6]发现,氮、磷、钾肥配合施用能够影响脯氨酸和丙二醛的含量,提高高羊茅的抗寒性。本研究在大田试验条件下,通过油菜苗期不同时期施肥处理,分析冻害对苗期油菜的生理影响及产量的变化,探索基肥和苗肥中磷肥和钾肥的配施比例来提高油菜抗冻性的可能性,为指导油菜高效施肥和抗冻稳产提供参考依据。 1 材料与方法 1.1 供试材料
供试油菜品种为‘宁杂19号’,由江苏省农业科学院提供。该品种为甘蓝型半冬性细胞质雄性不育三系杂交种,试验所用肥料分别为:尿素(N含量46%)、钙镁磷肥(P2O5含量12%)、氯化钾(K2O含量60%)。 1.2 试验设计
试验于2012年10月至2013年5月在江苏省南京市江宁区淳化街道青龙社区进行,试验区前茬作物为大豆。该区地处平原地带,海拔29.34 m,属于亚热带季风气候,四季分明,冬夏两季时间较长,春秋较短,年平均气温15.0~16.0 ℃,年降雨量979.5~1 113.0 mm。土壤质地为黏壤土,耕层土壤理化性质为:有机质22.45 g · kg-1,全氮0.87 g · kg-1,全磷0.75 g · kg-1,全钾31.99 g · kg-1,碱解氮120.96 mg · kg-1,速效磷5.44 mg · kg-1,速效钾58.17 mg · kg-1,pH值7.47。
2012年10月7日播种于温室大棚(温度22 ℃)中苗床,待油菜3叶期时(2012年11月10日左右),选取长势相近,生长旺盛的幼苗,移栽到大田中,5叶期定苗。
试验采用随机区组设计,共7个处理,每个处理3次重复,小区面积为7 m×5 m。总施肥量均为纯N 180 kg · hm-2,设氮肥基肥苗肥质量比为4 ∶ 6;磷、钾肥在所有处理中的总量均一致,磷肥为P2O5 150 kg · hm-2,钾肥为K2O 180 kg · hm-2,只是在运筹方式上有所不同,具体见表 1。基肥在移栽前均匀施入,苗肥在2012年12月11日均匀施入。施肥时,将肥料均匀撒在油菜幼苗10 cm附近,浇水1 L。除肥料运筹不同以外,各个小区其他栽培管理均相同。
| 处理 Treatment | 基肥Base fertilizer | 苗肥Fertilizer for seedling bed | ||
| K2O | P2O5 | K2O | P2O5 | |
| CK | 180 | 150 | ||
| T1 | 90 | 150 | 90 | |
| T2 | 180 | 75 | 75 | |
| T3 | 90 | 75 | 90 | 75 |
| T4 | 180 | 150 | ||
| T5 | 150 | 180 | ||
| T6 | 180 | 150 | ||
油菜达到7叶期时,用50 ℃精密温度计记录温度。在5日滑动平均气温低于0 ℃时,进入取样阶段,每隔5 d取1次样品,每次采10株全株样品,每个样品设置3个平行,分别测定苗期油菜叶片中过氧化氢酶(CAT)活性、叶绿素含量、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量、可溶性糖含量[7]。测定产量构成因素和实际产量。 1.4 数据处理
用Microsoft Excel 2003软件进行数据处理和作图,采用SPSS 11.5软件对试验数据进行差异及显著性分析。 2 结果与分析
2.1 试验阶段的温度变化情况
从图 1可见:在试验阶段有2次降温的过程:第1次是2012年12月17至2013年1月6日,日均气温 为-7.8~13.5 ℃,日最低气温为-6.3~7.3 ℃; 第2次是在2013年1月12至20日,日均气温为-2.3~3.4 ℃,日最低气温为-2.2~-2.1 ℃。整个试验阶段的最低气温出现在2013年1月6日,为-7.8 ℃。
| 图 1 试验阶段气温 Fig. 1 Temperature during experiment stage |
从图 2可见:随着低温时间的延长,苗期油菜叶片中的CAT活性大体呈先增加后减少的趋势。T3处理中CAT活性显著高于其他处理(P<0.05)。T3处理中CAT活性比CK提高17.6%(1月4日);最高可提高31.2%(1月20日);T1、T2中CAT活性显著高于T4、T5和T6;1月4日,CK中CAT活性与T1、T2无显著性差异,而在1月20日,T3处理中CAT活性高于其他处理,而且显著高于T4、T5和T6(P<0.05);除T3处理外,其余处理之间无显著性差异。综上所述,基肥和苗肥中含有充足的磷肥和钾肥,可一定程度提高苗期油菜的抗冻性。
| 图 2 肥料运筹对苗期油菜叶片过氧化氢酶活性的影响 Fig. 2 Effects of fertilizer application patterns on catalase activity of seedling rape leaves不同小写字母表示在5%水平上差异显著。Different small letters mean significant difference at 5% level. The same as follows. |
从图 3可以看出:随着低温时间的延长,Pro含量整体呈先增后减的趋势。在整个试验阶段,T3处理苗期油菜叶片中Pro含量均高于其余处理。1月4日,T3处理油菜叶片中Pro含量为264.04 μg · g-1,试验阶段的最后一天,其含量提高了34.69%,为355.64 μg · g-1,CK中相应数据分别为232.04 μg · g-1、20.11%、278.70 μg · g-1。1月8日,气温回升,但气温仍然较低,造成Pro含量仍然上升。1月20日,T4、T5和T6处理中Pro含量与1月16日相比大幅降低,而其余处理则没有较大变化。可以看出,T3处理可一定程度提高油菜叶片中Pro含量,间接提高油菜的抗冻性。
| 图 3 肥料运筹对苗期油菜叶片脯氨酸含量的影响 Fig. 3 Effects of fertilizer application patterns on the content of proline of seedling rape leaves |
从表 2可见:随着低温时间的延长,苗期油菜叶片中叶绿素含量均大体呈逐渐降低的趋势,1月4日至8日,叶绿素含量有陡降的变化。1月4日至16日,T3处理中叶绿素含量显著高于其他处理;1月8日至20日,T1和T2中叶绿素含量均高于T4、T5和T6。T6中叶绿素含量仅在1月8日至20日显著低于其他处理,可能是由于施入了磷肥和钾肥导致的。
| 处理 Treatment | 日期Date | ||||
| 2013-01-04 | 2013-01-08 | 2013-01-12 | 2013-01-16 | 2013-01-20 | |
| CK | 1.83±0.05b | 1.53±0.06abc | 1.45±0.09bc | 1.38±0.04cd | 1.35±0.06ab |
| T1 | 1.72±0.08c | 1.47±0.05cd | 1.47±0.02abc | 1.41±0.05bc | 1.39±0.04ab |
| T2 | 1.14±0.03f | 1.55±0.06ab | 1.49±0.06ab | 1.43±0.04b | 1.41±0.06a |
| T3 | 1.95±0.09a | 1.57±0.07a | 1.52±0.05a | 1.47±0.03a | 1.43±0.02a |
| T4 | 1.46±0.07d | 1.50±0.06bcd | 1.45±0.04bc | 1.35±0.04de | 1.37±0.07ab |
| T5 | 1.31±0.05e | 1.49±0.06bcd | 1.42±0.08bc | 1.33±0.06e | 1.37±0.08ab |
| T6 | 1.37±0.08e | 1.46±0.06cd | 1.41±0.07c | 1.32±0.03e | 1.32±0.05b |
图 4表明:在低温条件下,随着时间的延长,油菜植株的MDA含量逐渐增加。在1月8日,MDA含量急剧增加。在1月8日至20日,T3处理MDA含量均显著低于其他处理,1月4日,T3处理MDA含量为11.42 μmol · g-1,1月20日,其含量提高了38.26%,为15.83 μmol · g-1。在1月8日至20日,T1和T2处理之间,MDA含量无显著差异,且低于T4、T5和T6处理,表明基肥中磷肥和钾肥的配施能够显著降低苗期油菜叶片中MDA含量。1月12日至20日,T4处理中MDA含量高于T5处理。可以推测,苗肥中含有磷肥能够降低苗期油菜叶片中MDA含量。 图 4 肥料运筹对苗期油菜叶片丙二醛含量的影响 Fig. 4 Effects of fertilizer application patterns on the content of MDA of rape leaves during seedling stage 2.6 肥料运筹对苗期油菜叶片可溶性糖含量的影响
图 5表明:随着低温时间延长,苗期油菜叶片的可溶性糖含量逐渐增高。在1月12日之后,T3处理油菜叶片的可溶性糖含量均显著高于其他处理,最高达到3.00 mg · g-1;在整个测定时期内,T1中可溶性糖含量与T2无显著性差异,T1和T2中可溶性糖含量高于CK,这说明,苗肥中施入磷肥或钾肥均可提高苗期油菜的抗冻性。1月20日,T5处理中可溶性糖含量显著高于T4,T6处理中可溶性糖含量显著低于其他处理,这说明,基肥中含有磷肥,苗肥中含有钾肥,可提高油菜可溶性糖含量。
| 图 5 肥料运筹对苗期油菜叶片可溶性糖含量的影响 Fig. 5 Effects of fertilizer application patterns on the content of soluble sugar of rape leaves during seedling stage |
| 处理 Treatment | 苗高/cm Plant height | 根长/cm Root length | 根颈粗/cm Root diameter |
| CK | 15.12c | 12.79c | 0.57d |
| T1 | 17.99b | 15.16a | 0.78c |
| T2 | 17.11b | 14.10b | 0.79c |
| T3 | 22.10a | 16.17a | 1.20a |
| T4 | 14.13c | 12.10c | 0.65d |
| T5 | 13.45c | 12.13c | 0.65d |
| T6 | 12.07d | 11.10c | 0.58d |
表 4结果显示:T3处理的油菜主茎有效角果数、主茎籽粒质量、千粒质量和最终产量均高于CK,且主茎籽粒质量显著高于CK;T2处理中,除主茎籽粒质量以外,其余产量构成因素均高于T1,但差异不显著。从实际产量来看,T1、T2均高于CK,但无显著性差异;T5处理中,分枝的有效角果数和实际产量均显著高于T6。
| 处理Treatment | 有效角果数Effective pod number | 主茎每角果粒数The number ofseed per podin main stem | 籽粒质量/gGrain weight | 千粒质量/g1 000-grainweight | 实际产量/(kg·hm-2)Actual yield | ||
| 主茎Main stem | 分枝Branch | 主茎Main stem | 分枝Branch | ||||
| CK | 93.2ab | 431.8ab | 26.0a | 7.35b | 30.1b | 4.163c | 135.6b |
| T1 | 93.1ab | 421.8b | 24.9abc | 7.85ab | 31.7ab | 4.353ab | 140.6b |
| T2 | 95.6ab | 441.9ab | 24.9abc | 7.74ab | 32.1a | 4.379ab | 143.5ab |
| T3 | 97.5a | 451.8a | 25.2ab | 8.12a | 30.3ab | 4.416a | 155.7a |
| T4 | 87.9b | 423.5b | 23.9bc | 7.21b | 29.3b | 4.329b | 134.6c |
| T5 | 88.2b | 453.4a | 23.7bc | 7.19b | 27.3c | 4.129c | 137.5b |
| T6 | 85.6c | 430.7ab | 24.0bc | 5.94c | 27.0c | 4.113c | 133.5c |
本研究结果显示:短期低温胁迫在一定程度上刺激了苗期油菜叶片的CAT活性,长期低温胁迫则抑制了其活性。T3处理油菜叶片中CAT活性显著高于其他处理;T1和T2处理油菜叶片中CAT活性没有显著性差异,T4、T5和T6处理中CAT活性低于其他处理,说明基肥含有磷、钾肥可提高CAT活性,进而提高苗期油菜抗冻性。这与邹国元等[8]的研究结果一致,即低温胁迫下施入足量的钾肥可以显著提高CAT活性,提高玉米的抗冻性。在低温胁迫下,苗期油菜叶片中Pro含量的变化表现为随着低温胁迫时间的延长呈“先升后降”的变化趋势,说明短期低温胁迫能促进苗期油菜叶片中Pro的增加,提高油菜对低温胁迫的适应性,低温胁迫时间较长时,油菜叶片中Pro含量逐渐减少。T3处理中,Pro含量并未出现降低的趋势,且显著高于其他处理,表明在基肥和苗肥中保证足够的磷肥和钾肥能够提高苗期油菜的抗冻性。这与低温胁迫下磷肥的施用可以显著提高高羊茅组织中Pro含量,提高植物的抗冻性的结果一致[9]。基肥中施入足够磷肥和钾肥能够一定程度上减少MDA含量,提高苗期油菜的抗冻性。于振文等[13]研究表明,供钾不足使小麦生育后期旗叶MDA含量增加,提供充足的钾肥,可有效降低MDA含量。
本研究中低温胁迫下油菜叶片叶绿素含量减少。Hetherington等[10]认为低温下叶绿素含量的降低不是由于色素合成障碍,而是由于原有叶绿素受到破坏的结果。Fork等[11]则认为叶绿素含量的下降,可能是由于低温限制了叶绿素的合成而不是引起叶绿素的破坏。1月4日,所有处理的叶绿素含量均最高,1月8日,所有处理中叶绿素的含量急剧下降,然后平缓减少。这说明:叶绿素对温度的变化十分敏感,叶绿素不会受到低温的刺激而发生含量增加的现象;苗肥中钾肥的含量对于叶绿素含量有较大的影响。这与陈培元等[12]和于振文等[13]的研究结果一致。低温胁迫4 d后,可溶性糖含量显著提高,这可能是由于低温诱导了水解酶的活性,加速淀粉分解,增加了可溶性糖的含量,也可能是可溶性糖合成量增加[14, 15]。王贺正等[5]在磷、钾肥对小麦幼苗抗寒性影响的试验中发现,磷素和钾素的单独处理都可以明显提高低温下小麦幼苗的可溶性糖和脯氨酸含量。
本文T3处理中苗期油菜的株高、根长和根颈粗显著高于其他处理,而基肥和苗肥中缺少磷肥或者钾肥的处理中,苗期油菜的株高、根长和根颈粗则相对较低。这可能是越冬期前,油菜苗营养生长较为旺盛,吸收磷、钾肥的能力较强,从而促进了油菜苗根系生长;在越冬期,根系健壮的油菜苗能吸收较多的磷、钾肥,从而保证叶片中产生足够的保护物质,提高苗期油菜的抗冻性,使油菜苗能够进行正常的新陈代谢活动,保证油菜的实际产量。黄智刚[16]研究也表明,磷肥在一定用量下有促进根系生长发育的作用,同时提高苗期油菜的抗冻性。
本研究中,在不增加施肥总量的情况下,基肥和苗肥中均含有90 kg · hm-2钾肥和75 kg · hm-2磷肥一定程度上提高了油菜苗期的抗冻性,具有高产稳产的作用,提高了肥料的利用率,间接减少了肥料的使用量,对于保护生态环境安全具有一定的现实意义。但是此肥料运筹的规律和机制有待进一步的试验探究。
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