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1 引言
有翼昆虫在约3.5 亿年前就开始飞行了(Wootton 1981，Ellington 1991). 在漫长的进化过程中，它们已成为飞行的佼佼者，能悬停、跃升、急停、快速加速和转弯(Dudley 2000). 人们对其中的空气动力学原理十分感兴趣. 这里除了好奇心之外，还有两个原因. 其中一个是: 昆虫飞行中气动力的产生及产生这些力所需的能耗对昆虫的生理学、行为学、进化等方面都有很大的影响，生物学家在研究这些问题时需要了解气动力的特性(Weis-Fogh 1972，Ellington et al. 1990). 另一个是: 工程师希望制造尺寸为厘米量级的微型飞行器(Davis 1996，Wilson 2001)，他们想学习和模仿昆虫产生气动力的方法(Ellington 1999，Ma et al. 2003).
昆虫飞行时翅膀快速拍动和翻转. 拍动有如直升机旋翼桨叶或螺旋桨桨叶的转 动; 不同的是直升机桨叶总向一个方向转动，而昆虫翅转动一定角度后，就翻转过来， 向相反方向转动，周而复始. 早期，人们认为，昆虫翅与旋翼桨叶、飞机机翼一样，都是 以某一攻角相对空气运动，因而，昆虫产生气动力的原理和飞机一样，与滑翔或上升气 流中翱翔的鸟一样，没有什么新机制. 但当人们用飞机的机翼理论去计算昆虫的气动 力和飞行的能耗时，发现翅膀产生的升力远不够平衡昆虫的重量. 这是因为，昆虫的 尺寸很小(翅长为1~50 mm)，因而相对速度很小，所需的升力系数很大，可达机翼的3 倍多. 因而，人们认识到昆虫是用不同于飞机和直升机的空气动力学原理产生气动力 的(Ellington 1984a).
人们对昆虫飞行的空气动力学原理的探索已有约100 年的历史; 在过去的二十 多年中，取得了很大的进展. 可以说，已有了很深入和系统的了解(Weis-Fogh & Jenson 1956，Ellington 1995，Sane 2003，Wang 2005，Wu 2011). 1956 年Weis-Fogh和Jensen(1956) 系统地评述了之前的相关工作. 2005 年左右，Sane(2003)，Wang(2005)，Sun(2005)及 Ausai 等(2006)的综述论文介绍了Weis-Fogh和Jensen(1956)的评述之后到2005 年之 前的进展. 因而，本文主要介绍2005 年以来的工作. 首先简述昆虫翅的拍动运动及昆 虫绕流的基本方程和相似参数(第2 节); 然后对2005 年之前的工作做一简要回顾(第 3 节). 之后介绍2005 年后的进展，依次为: 运动学观测(第4 节); 前缘涡(leading-edge vortex，LEV)(第5 节); 翅膀柔性变形及皱褶的影响(第6 节); 拍动翅的尾涡结构(第 7 节); 翼/身、左右翅气动干扰及地面效应(第8 节); 微小昆虫(第9 节); 蝴蝶与蜻蜓 (第10 节); 机动飞行(第11 节). 最后为对今后工作的建议(第12 节).
2 昆虫翅的拍动运动及昆虫绕流的支配方程和相似参数 2.1 昆虫翅的拍动运动大多数昆虫的翅膀近似在一个称为拍动平面的平面内拍动(图 1). 对于某一昆虫， 拍动平面与身体的夹角通常是固定的. 若将昆虫翅膀近似为一刚性板，则翅膀的拍动 运动(翅膀相对于身体的运动)可用3 个欧拉角来描述: 方位角φ，抬升角θ和(几何) 攻角ψ(或α)(图 1). 方位角φ的变化幅度称为拍动幅度(Φ); 对于不同的昆虫，Φ 约在 60°~180° 之间，大多数在120° 左右(Ellington 1984c，Fry et al. 2005，Mou et al. 2011). 对于大多数昆虫，抬升角θ 较小，小于10°(Ellington 1984c，Liu & Sun 2008，Walker et al. 2010); 这就是为什么上面说“昆虫翅近似在一个平面内拍动” 的原因(果蝇是一个 例外，其抬升角较大，大于30°; Fry et al. 2005). 攻角α 通常约为35° 或更大(Ellington 1984c，Liu & Sun 2008，Walker et al. 2010). 不同昆虫的拍动频率(n)约在25~400 Hz 之 间(Dudley 2000).
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| 图1 翅膀的拍动运动的3 个欧拉角 |
昆虫翅不是刚性的，拍动中翅膀会产生偏离刚性板的变形. 对于尺寸小的昆虫，这 种变形很小(例如果蝇，变形几乎没有，Vogel 1967a)，只有较大的昆虫，例如蝴蝶，变形 才比较大(Dudley 2000).
2.2 昆虫绕流的支配方程和相似参数昆虫的绕流可假设为不可压缩流，并且为层流. 流速十分低(马赫数约为0.02)，且 昆虫的特征尺寸较拍动翅产生的声波波长小2 个量级，因而不可压缩流假设是合理 的. 昆虫翅的雷诺数(Re)很小(Re= 10~4 000)，且翅面的剪切层是每次拍动新产生 的，因而至少在近场，流动是层流的. 从而，支配方程就是不可压Navier–Stokes方程
其中，u(x，t)为流速，p(x，t)为压强，ρ为流体密度，ν为运动黏性系数. 选取翅膀弦长 c为参考长度，翅膀回转半径r2处平均速度U 为参考速度(U= 2Φr2n，其中Φ为拍动 幅度，n为拍动频率)，上拍或下拍的周期Th为参考时间(Th = 1/(2n))，方程(1)变为
式中，符号“*” 表示无量纲量; p* = p/(ρU2); Re为雷诺数，定义为Re = cU/ν(= 2Φr2nc/ν); St为斯特劳哈尔数，定义为St = c/UTh(= c/(Φr2)). 方程(2a)中表征 流动非定常性的斯特劳哈尔数St与拍动频率无关，这是因为参考速度U含有拍动频 率n，参考时间Th含有1/n的缘故. St与Φ和r2/c成反比(r2/c正比于翅膀的展弦 比). 大多数昆虫Φ约在2.1 左右，r2/c约在1.65 左右，故St约为0.3，表明流动的非 定常性是较强的. 因r2和c均正比于R(翅膀长度)，雷诺数Re正比于n及R2. 如上 述，不同昆虫的拍动频率(n)约在25~400 Hz 之间，R 在0.5~50 mm 之间，故Re 变化 很大，在10~4 000 之间(极小的昆虫，Re 甚至小于10).
考虑边界条件，设飞行速度为V∞，边界条件中的无量纲参数为V∞/U = V∞/(2Φr2n) (飞行速度与翅膀拍动平均速度之比，称为前进比，用J 表示).
因St 近似为常数，方程(2a)中的无量纲参数只有Re. 这就是说，几何上相似和拍 动运动相似的昆虫，例如蝇、蜂、蛾等昆虫，无论尺寸大小，拍动频率如何，只要Re 相 同(前飞时再加上前进比相同)，气动力系数便相同. 这大大方便了人们的实验和计算 研究. 事实上，人们发现(见第3 节)，由于昆虫翅绕流的分离点是固定在翅前缘处的， 因而除Re 极小的情况(例如，小于50)，Re 的变化对流动的影响并不是很大，从而基 于某一昆虫的实验结果，可推广至其他昆虫. 更重要的是，这里的讨论表明了，尺寸大 小和拍动频率不同的许多昆虫，产生气动力的机理是相同的(Wu and Sun 2004).
3 2005 之前工作的简要回顾2005 年之前的工作已在Weis-Fogh和Jensen(1956)，Ellington(1995)，Shyy 等(1999， 2008，2010)，Sane(2003)，Wang(2005)及Sun(2005)等的综述文章有详细的讨论; 这里 只作一简要回顾.
早期(20 世纪80 年代之前)有关昆虫飞行气动力的研究思路类似于直升机旋翼和 飞机螺旋桨的研究思路: 通过对昆虫翅膀运动进行观察，获得拍动频率、拍动角等参 数，从而得知翅膀的运动速度; 将翅膀置于风洞定常来流中，在相应的雷诺数(Re)下 测量气动性能数据(升、阻力系数，CL和CD，随攻角的变化关系); 然后利用“叶素理 论”和“动量理论”，基于测得的气动性能数据及翅膀在每一时刻的速度和攻角，估算 昆虫飞行的升力和能耗. 这一思路的基本假设是拍动翅的气动力是准定常的. 结果表 明，上述定常条件下测到的升力系数远不能给出平衡昆虫重量的升力. 例如，图 2 为果 蝇翅在定常流动条件下升、阻力的极曲线: 即使在迎角为30° 时，CL也很小，只有0.6 左右. 而由于昆虫翅膀的相对速度很小(虽然翅膀拍动频率较高，但尺寸很小，故相对 速度小)，需要用来平衡重量的无量纲升力(即升力系数)较大，约在2 左右(这远比飞 机巡航飞行时的大). 这说明不能用定常流理论来解释昆虫飞行所需的高升力(大升力 系数)(Ellington 1984a). 在同一时期，Weis-Fogh(1973)在研究台湾小黄蜂的飞行时发 现，该昆虫在每一次下拍前，两翅会在背部“合拢”，然后快速“打开”. Lighthill(1973) 和Maxworthy(1979)分别对翅膀的“合拢打开” 进行了理论分析和实验，表明这一运 动可产生很大的非定常升力; 人们称此高升力机制为Weis-Fogh 机制. 虽然大多数昆 虫不作打开合拢运动，但是，Weis-Fogh 机制的发现和上述对准定常假设的否定，促使 人们从流动的非定常方面去思考昆虫产生高升力的问题.
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| 图2 果蝇翅在定常流动条件下升、阻力的极曲线 |
如果说，以上工作的主要结果是否定了昆虫用定常流模式产生升力这一想法，那 么，进入20 世纪90 年代，人们开始具体研究昆虫的非定常流动过程与其中的机理. 由于每一次拍动都是在大攻角下的快速加速和之后的平动，人们认为昆虫可能是利 用动态失速机制，即保持瞬态高升力的机制，来产生足够的升力的. Dickinson和Gotz(1993)测量了翼型启动后的升力(Re = 75~225，针对果蝇等昆虫). 结果表明的确有大 升力，但其只能维持翼型运动约2 个弦长所需的时间(Re 较大时，该时间较长些. 例 如，Re = 1 000 时，约为运动3 个弦长的时间). 一般地，昆虫翅膀拍动时，翅膀外部的翼 剖面要运动约4 个弦长(而在前飞速度较大时，要运动约7 个弦长). 因而，人们又想， 也许动态失速并不在这里起重要作用. 到1996 年，Ellington 等(1996)通过对鹰蛾飞行 及其翅膀的拍动模型的流动显示，观察到拍动翅膀上的失速涡在整个平动过程中都不 脱落，原因是存在一展向流动，其稳定了失速涡; Ellington 称之为“前缘涡”(LEV)，见 图 3. 这就是说，动态失速的高升力可在平动过程中得以保持. 这是一重大发现，称为 “不失速机制”. 这一结果被以后的实验和数值计算所证实(Liu et al. 1998，Dickinson et al. 1999，Lan & Sun 2001，Sun & Tang 2002).
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| 图3 模型鹰蛾翅拍动运动时的前缘涡(Ellington 1999) |
上述工作表明上、下拍过程中，不失速机制可产生高升力. 还有其他高升力机制 吗？由2.1 节及图 1 知，昆虫翅膀的拍动可分为4 个部分: 2 个“平动”和2 个转动; 即 下拍和上拍过程中的“平动”(周向转动)，上拍和下拍之间及下拍和上拍之间的转动 (翻转). 上述不失速机制是在平动过程中的高升力机制. Dickinson 等(1999)通过拍动 模型果蝇翅的气动力测量，探索了翅膀翻转及翻转前后的气动力问题. 若翻转的一半 是在上拍(或下拍)结束阶段，另一半是在接着的下拍(或上拍)开始阶段，称为对称翻 转; 若翻转的大部分是在上拍(或下拍)结束阶段，小部分在接着的下拍(或上拍)开始 阶段，称为超前翻转(反之为滞后翻转). 他们发现，在超前翻转的情形，拍动中部有高 升力，拍动开始和结束阶段也出现了大升力. 拍动中部的大升力可用不失速机制解释. 他们提出，拍动初期的大升力可能是由于翅膀与上一次拍动的尾迹相遇而产生的，称 为“尾迹捕获机制”; 拍动结束阶段(翼在快速翻转)的大升力可用马格努效应(即转动 圆柱或球可产生升力的机制)来解释，称为“转动机制”. Sun和Tang(2002)用数值方 法模拟果蝇翅作类似的拍动时的流动，气动力的结果与Dickinson 等(1999)的实验结 果相符. 由于提供了流场信息，可更好地解释气动力的成因. 他们指出: 起始阶段的升 力峰是由于翅膀的快速加速运动产生的，快速加速运动使翅膀不同部分在短时间内产生方向不同的强涡层，即很大的涡量矩的时间变化率，从而产生高升力(也可用附加 质量效应来解释); 而结束阶段的升力峰是由于仍在“平动” 翅膀的快速上仰运动产生 的，快速上仰运动也使翅膀在短时间内产生很大的涡量矩的时间变化率，从而产生了 高升力(分别称为“快速加速机制”和“快速上仰机制”). 关于Dickinson 等(1999)提出 的“尾迹捕获机制”，Sun和Tang(2002)，Birch和Dickinson(2003)，Wu和Sun(2005)等 的研究表明，尾迹的影响主要是减小升力的. 另外，Dickinson 等在后来的一些文献中 (例如Sane和Dickinson 2002，Sane 2003)改变了可用马格努效应解释翼快速转动时的 大升力的看法，提出应用Kramer 效应解释之. Kramer 效应是指(Fung 1969): 向前运 动的机翼绕其展向轴转动时，尾缘处的流体将绕过尾缘从而违反库塔条件; 为满足库 塔条件，翼后缘将脱落一漩涡而翼上产生一附加的环量ΔΓ，其正比于转动角速度和 翼型弦长的平方; 而翼的转动产生的附加升力为ρUΔΓ(ρ 是流体密度). 显然Kramer 效应是基于薄翼理论的; 只适用高Re 下，厚度、弯度和攻角都较小的情形，不适于昆 虫拍动翼的低Re，大攻角分离流的情形.
上述结果主要是基于模型果蝇翅的，表明果蝇翅用3 个机制产生高升力: 不失速 机制，快速加速机制和快速上仰机制. 其他的昆虫也如此吗? Wu和Sun(2004)用拍 动翅的特征物理量对N–S 方程作了无量纲化，指出悬停飞行的唯一的相似参数是翅 膀运动的Re. Usherwood和Ellington(2002a，2002b)，Sun和Du(2003)及Luo和Sun (2005)对若干昆虫的翅膀平面形状和展弦比的影响作了研究. 这些工作表明，雷诺数 在100 以上的昆虫，虽然翅长相差二十余倍，体重相差几千倍(果蝇，翅长约3 mm，质 量约0.8 mg; 鹰蛾，翅长约52 mm，质量约1 650 mg)，都是用上述3 个机制产生气动力 的. 但应指出，虽然3 个机制均起作用，但因不失速机制作用的时间较长，且在其作用 时翅膀运动的速度较大，故该机制产生的气动力占整个拍动周期中的大部分(Sun & Du 2003，Fry et al. 2005，Aono et al. 2008).
对昆虫拍动翅产生高升力机理有了一定认识之后，人们希望有对拍动翼气动力的 简单估算方法; 简单方法由于抓住了问题的主要因素，还可对问题的物理机制有进一 步的认识. Yu 等(2003)和Ansari(2004)基于理论分析发展了拍动翼的半解析方法; 该方法更清楚地解释了上述3 个升力机制(Yu & Tong 2005，Yu et al. 2005). Sane和 Dickinson(2002)将准定常理论中的升、阻力系数用转动翼的实验测量值取代，得到简 单的升、阻力计算公式; Pesavento和Wang(2004)，Berman和Wang(2007)也给出了类 似的公式. 他们的公式虽不能正确计算快速加速和快速上仰2 个机制产生的升力，但 还是能正确计算拍动翅升、阻力的主要部分.
虽然大部分昆虫在功能上可视为只有一对翅膀，有的昆虫(如蜻蜓)功能上都有 两对翅膀. 另外，蜻蜓的拍动平面是向前倾斜的，下拍时攻角很大，而上拍时攻角较小. 前、后翅气动干扰如何，有否新的气动力机制，倾斜拍动平面的影响如何，是十分有趣的问题. Wang(2000)用二维翼以倾斜拍动平面拍动，结果表明产生的垂直力足以支持 蜻蜓的重量. Sun和Lan(2004)，Yamamoto和Isogai(2005)分别用计算和实验的方法 研究了悬停飞行的蜻蜓前后翼的干扰问题，表明了当前翼滞后于后翼拍动时(蜻蜓和 豆娘的拍动都是如此)，两翼的干扰是不利的，但十分小. Sun和Lan(2004)还指出，以 倾斜拍动平面拍动的蜻蜓翅既用升力原理也用阻力原理产生支持重量的举力; Wang (2004)基于单个2 维翼以倾斜拍动平面拍动的计算也表明了这一点. 长时间飞行中用 阻力原理产生支持重量的举力，这是人造飞行器不会采用的; 认识到动物飞行有这样 的情形是很有趣的.
以上是2005 年前工作的简要回顾，下面介绍之后的主要工作.
4 运动学观测上述2005 前的研究工作中，昆虫翅拍动的运动学和形态学参数主要是基于Ellington 及其合作者对若干类昆虫自由飞行的观测结果(Ellington 1984b，1984c; Dudley & Ellington 1990a，1990b; Willmott & Ellington 1997a，1997b)和Vogel 及Zanker 等对系 留飞行的果蝇的观测结果(Vogel 1967b，Zanker 1990). Ellington 等的自由飞行实验中， 因为只用了一个摄像机，故只能较准确地测出拍动频率，拍动角和抬升角，而对于攻角 只能给出较粗糙的估计. 系留飞行时的拍动参数与自由飞行的有一定的差别(Fry et al. 2005). 这些问题对于上述关于气动力机理的结论并无大的影响(Fry et al. 2005， Altshuler et al. 2005，Liu & Sun 2008，Mou et al. 2011). 但当要考虑飞行中的力和力矩 的平衡及飞行的能耗问题时，则需要有较准确的拍动参数.
Fry 等(2005)用3 台高速摄像机和相应的图像处理方法，测量了自由悬停的果蝇 的拍动角，攻角及抬升角随时间的变化关系. Altshuler 等(2005)，Liu和Sun(2008)和 Mou 等(2011)用类似的方法分别测量了自由悬停的蜜蜂，蜂蝇和食蚜蝇的上述参数; Wang和Russell(2007)测量了系留飞行的蜻蜓的运动学参数. Mou 等(2011)的分析表 明上述方法测量拍动角的误差约3%，抬升角和攻角的误差约为10%.
上述5 种昆虫的拍动运动各有特点. 蜂蝇的拍动幅度约为110°，抬升角较小，约 为10°，翅尖轨迹是一浅U 形状. 这与Ellington(1984b)以往给出的许多昆虫的结果是 一样的(如上述，Ellington 的观测虽不能确定攻角，但是能确定抬升角和拍动角). 果 蝇的抬升角很大，约40°，翅尖轨迹是一深U 形状. 蜜蜂的特点是，拍动幅度较小，只有 约90°. 而食蚜蝇的特点是，拍动平面是倾斜的. 蜻蜓的特点是显然的. 因而可以说，上 述拍动翅的运动参数测量结果代表了大多数昆虫的拍动运动. 为下一步研究提供了基 础.
在第2 节中提到，只有将拍动翅视为一刚性板时，才能用3 个欧拉角: 拍动角，抬升角和攻角，来描述翅的运动. 上述测量工作中(Fry et al. 2005，Altshuler et al. 2005， Liu & Sun 2008，Mou et al. 2011)，都是将翅膀近似为一刚性板的，而昆虫翅拍动中是 有变形的. 这方面最近有了重要进展: 牛津大学Taylor 的研究小组用4 台高分辨率 的高速摄像机，并进一步改进了测量方法，测出了自由飞行(悬停)的蜂蝇和系留飞行 (前飞)的蝗虫翅膀的变形(Walker et al. 2010). 作为例子，图 4 给出了蜂蝇翅25%和 75%翅长处的翅剖面在下拍中各时刻的形状. 他们的结果为人们定量地研究变形对气 动力的影响提供了基础.
应该指出，上述自由飞行的拍动运动的定量测量均是针对悬停飞行的，前飞的拍 动翅的运动学测量应为今后工作的一个重点.
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| 图4 蜂蝇翅25%和75%翅长处的翅剖面在下拍中各时刻的形状(Walker et al. 2010) |
第3 节中说到的3 个高升力机制中，快速加速机制和快速上仰机制涉及的流动机 理是比较简单的: 快速加速或快速上仰运动使翼在短时间内在其不同部位产生了方 向不同的强涡层(即产生了很大的涡量矩时间变化率)，从而产生高升力. 而另一个机 制，即不失速机制，涉及前缘涡(LEV)的结构和演变及其稳定性(这里，稳定性指LEV 附着于翅膀不脱落这一特性)，流动机理较复杂. 另外，该机制较其他2 个机制更重要 (如上文所说，该机制产生的升力占整个拍动周期中的大部分). 因而，人们近几年来对 LEV 进行了进一步研究(Luo & Sun 2005，Shyy & Liu 2007，Shyy et al. 2009，Kim & Ghanil 2010，Ozen & Rochwell 2012，Jardin et al. 2012，Carn et al. 2013，Harbig et al. 2013，Garmann & Visbal 2014). 由于LEV 是上拍或下拍中“平动”(周向转动)时的流 动现象，这些研究几乎都选择了翼在等攻角下做等速转动的简单情况来进行研究. 研 究内容主要有两个方面.
一个方面是LEV 的结构随时间(或翼的转角)的演变以及雷诺数和翼的几何参 数(展弦比等)的影响，主要有以下结果. LEV 在翼启动时形成，翼转动约40° 后，其结 构和环量随时间的变化就不大了; 而LEV 的大小和环量沿翼展近似线性增大，近似为 一锥形涡(图 5)(Luo & Sun 2005，Kim & Ghanil 2010，Harbig et al. 2013，Garmann & Visbal 2014). 在翼尖附近，LEV 将抬离翼面并转向流向方向，与翼尖涡合并(Ozen & Rochwell 2012，Jardin et al. 2012，Carn et al. 2013，Harbig 2013，Garmann & Visbal 2014). Jardin 等(2012)指出LEV 在翼尖附近的转向和抬起，是翼尖涡产生的向内的速度和 LEV 的轴向流(向外)的速度相互作用的结果.
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| 图5 LEV, 翼转动约40°后(Harbig et al. 2013) |
Re 较小时，例如Re = 10~200，LEV 较松散; 随Re 的增大，其变得更紧凑(Birch et al. 2004，Sun & Yu 2006，Harbig et al. 2013，Garmann & Visbal 2014). Lu 等(2006) 的PIV 实验发现，当Re > 650 时，LEV 呈双涡结构(图 6); 后来，人们发现，当Re 更 大时，由于Kelvin–Helmholtz 不稳定性，连接前缘与LEV 的涡层(即向LEV 输运涡量 的涡层)会形成若干小涡，LEV 会呈现多涡结构(Ansari et al. 2009，Ozen & Rochwell 2012，Carn et al. 2013，Garmann & Visbal 2014). 当Re 较大(约大于2 000)时，LEV 在 翼的中部之外会出现螺旋型破裂; Re 更大时，LEV 上会出现小尺度结构(Carn et al. 2013，Garmann et al. 2013，Harbig 2013). Harbig 等(2013)指出，虽然Re 增大时，LEV 变紧凑，会出现破裂和产生小尺度结构，但LEV 的涡心的位置和环量不变. Wu和Sun (2004)对拍动翼在Re = 20~1 800 时的研究表明，升力和阻力系数在Re < 150 时会随 Re 的减小而变小，但当Re > 150 时，气动导数随Re 的变化不大. Garmann和Visbal (2014)的结果表明，Re = 3 000 的升、阻力系数与Re = 5 000 时几乎相同. 这些结果使 人推想，当Re > 150 时，随着Re 的增大，LEV 会变得紧凑，会出现涡破裂和出现细小 结构，但由于总体位置和环量没有大的变化，翼的升力和阻力系数变化不大. 这一想法 应在将来的工作中研究.
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| 图6 LEV 呈双涡结构(Lu et al. 2006) |
当展弦比(AR)增大(保持Re 不变)时，会在较小的Re 下就出现双涡结构及涡 破裂(Harbig et al. 2013). 通常LEV 在距翼根约2 个弦长处就会覆盖上翼面，即LEV 尺寸与弦长相同(Harbig et al. 2013，Garmann & Visbal 2014). 从而，当翼的AR 大于约 2 时，翼外部的LEV 有部分在后缘外(Harbig et al. 2013，Garmann & Visbal 2014). 尽 管LEV 在翼外部的结构随AR 的增大有较大的不同，但Luo和Sun(2005)，Harbig 等 (2013)，Garmann和Visbal(2014)的计算表明，直到AR ≈ 5.5，升力和阻力系数随AR 没有太大的变化(一般昆虫翅的AR < 5.5). Harbig 等(2013)给出了AR = 7.3 的算例， 这时，升力系数有了显著的减小. 上述工作并未仔细研究力为何随AR 的增大流动结 构有较大变化但气动力系数变化却变化不大的原因.
关于LEV 研究的另一个方面是其稳定性(即附着于上翼面不脱落)问题. Ellington 等(1996)在鹰蛾翅(Re = 3 400)及其模型翅上发现前缘涡时，就观察到了有一从翅根 到翅尖的轴向流. 他们认为是该轴向流将涡量输送到翅尖而流入下游，避免了涡量 不断增大而使涡脱落，从而稳定了LEV. 但Birch和Dickinson(2001)用模型果蝇翼 (Re ≈ 100)做实验时，却发现几乎没有轴向流，LEV 也不脱落; 他们猜想不是轴向流， 而可能是翼尖涡的下洗作用减小了翅的有效攻角而使LEV 不脱落. 后来Birch 等 (2004)又在Re = 120和Re = 1 400 的情况下进行了实验，发现2 种情况下LEV 均不 脱落，但Re = 120 时几乎无轴向流，而Re = 1 400 时，有很大轴向流; 因而，他们认为， 可能在Re 大小不同时，LEV 稳定的原因不同. Sun和Wu(2005)，Kim和Gharil(2010)，Garmann 等(2013)，Harbig 等(2013)等的实验和计算均表明Re 较大(大于约200)时， LEV 上有较大的轴向流. 如果说Re 较大时是轴向流使LEV 稳定，那么是什么机制产 生了轴向流? Sun和Wu(2005)计算了转动翼上的LEV(Re = 400)，并将N–S 方程写 于转动坐标系上，指出可能维持轴向流动的力有压力梯度产生的轴向力、哥氏力和离 心力. 他们的计算表明，压力梯度产生的力和离心力远大于哥氏力; Garmann和Visbal (2014)在Re = 2 000 ~ 5 000 下的计算也给出了同样结果. 他们认为，Re 较大时，是翅 根到翅尖的压力梯度和离心力产生轴向流使LEV 稳定的.
Wojcik和Buchholz(2014)定量地分析了LEV 中涡量输运(Re ≈ 2 000); 他们指出 轴向流作用远不足以完成所需的涡量输运. 他们认为，由于LEV 诱导作用，翼附近产 生了二次涡，其反向涡量与LEV 的涡量抵消，是LEV 稳定的原因. Shyy 等(2009)提 出可能是翅尖涡的下洗作用使LEV 附于翼面的. Lentink和Dickinson(2009)提出可 能是哥氏力和离心力使LEV 稳定的，但未给数据支持该说法.
总之，LEV 的稳定性问题，目前还没有清楚的了解.
6 翅膀柔性变形及皱褶的影响昆虫翅通常有皱褶(Rees 1975)，在拍动过程中有周期性的变形(Ellington 1984c， (Ennos 1989，Walker et al. 2010). 人们对昆虫翅结构的力学特性的研究表明，翅的皱褶 使其在重量很轻的情况下却有较大的刚度(Rees 1975，Nenman & Wootton 1988，Ennos 1988). 这些研究还预测，由于翅膀翅脉和皱褶的分布及厚度的变化，昆虫翅作拍动运 动时的变形主要为沿展向方向的扭转和弦向的正弯度. 对自由飞行昆虫的观测证实了 这一预测(Ellington 1984c，Ennos 1989，Walker et al. 2002，Walker et al. 2010). Du和 Sun(2008)用计算的方法研究了随时间变化的扭转和弯度变形对气动力的影响; 扭转 和弯度的大小取自Wang 等(2002)的观测数据. 他们将变形翼与刚性翼比较，刚性翼 的攻角取为变形翼在回转半径r2 处翼剖面的攻角. 结果表明: 弯度增加升力和阻力; 而扭转对气动力的影响很小(这是因为，与刚性翼相比，扭转增加了r2以内翼剖面的 攻角但减小了r2以外翼剖面的攻角). Young 等(2009)测量了蝗虫前飞时翅的变形随 时间的变化，然后用数值计算方法研究了变形对气动力和能耗的影响. 他们发现变形 可使飞行的能耗显著降低. Du和Sun(2010)基于Walker 等(2010)的测量数据，用数 值计算方法研究了蜂蝇悬停飞行时翅的变形的影响; 结果表明，与刚性翼相比(刚性翼 的攻角保持与变形翼r2处攻角相同)，升力增大约10%，阻力增大约3%，气动功减小 约5%. 他们的分析表明，升阻力的增大主要是由于弯度产生的，而气动功的减小是因 为扭转使r2内攻角变大，r2外攻角变小，从而使气动力作用点向内移动，气动力矩变 小，故气动功变小. 10%的升力和3%的阻力的增加虽不算太大，但10%的升力增加，产生此升力的功率又有5%降低，两者结合，会使平衡飞行的能耗显著减小; 这与Young等(2009)的结论相同.
上述研究用测量出的翅膀变形数据来给定边界条件，计算变形的影响. 也有研究 者试图用流固耦合的方法，将翅的变形和变形对流动的影响一起确定. Ishihara 等 (2009)将翅膀简化为二维翼，用弹簧来模拟扭转柔性; 他们的计算表明，翼在上下拍 之间的翻转可通过扭转变形自动完成. Vanella 等(2009)和Eldredge 等(2010)也研究 二维翼，他们将翼分为两段，之间用弹簧连接，用以模拟翼的弦向(即弯度)变形. 这一 模型产生的弯度是负的，与真实情况不符. 他们计算结果表明，弦向变形使升力减小， 但会使升阻比略为增大. Zhao 等(2010，2011)用具有柔性的三维翼进行了实验研究; 结果表明柔性变形对力和LEV 都有显著影响. 由于模型翼的结构、材料弹性模量及 质量分布与真实翼的不同，产生的变形与昆虫拍动翼的不同(例如弯度是负的)，结果 虽有参考意义，但不能代表真实翼的结果. 最近，Nakata和Liu(2012a)针对昆虫翼发 展了一种耦合求解N–S 方程和结构动力学方程的流固耦合方法. 翅膀由翅脉和其间 的薄膜构成; 翅脉的分布，粗细变化，膜的厚度变化及翅脉和膜的弹性模量均基于实 验数据. 他们用这一方法研究了鹰蛾悬停飞行时翅的变形及其对流动的影响(Nakata & Liu 2012b). 他们计算出的变形定性是正确的: 翅在展向方向扭转(攻角沿展向方向 减小)并产生正弯度. 变形对气动力的影响与上面给定变形的计算结果(Young et al. 2009，Du & Sun 2010)相同，及变形使升力增大，气动功减小. 他们发现变形使LEV 的 破裂推迟(鹰蛾的Re ≈ 3 500，LEV 会破裂).
以上工作中只考虑了翅膀的变形，而翅的皱褶与变形同时存在. 其对气动力的影 响如何？Du和Sun(2012)研究了两者同存在时的气动特性，他们针对悬停飞行的蜂 蝇进行研究，因其是有变形和皱褶的测量数据; 结果如下: 无皱褶时，变形使升力增大 约9.7%，使气动功减小约5.2%; 无变形时，皱褶使升力减小约6.5%，使气动功增大约 2.2%. 当变形和皱褶同时存在时，升力的增大约为3%，而气动功的减小约为3%. 皱 褶对升力的负作用会抵消弯度变形的正作用. 这表明，皱褶和变形共同作用时，气动 力改变很小，用刚性翼(攻角为变形翼r2 处的攻角)代替真实翼是一较好的近似. 这 一结果是基于蜂蝇的实验数据给出的，其他昆虫是否如此需进一步研究. Meng和Sun (2013)给出了为何皱褶使升力减小的原因: 下翼面的皱褶中产生了较强的旋涡，从而 产生低压区; 而上翼面的皱褶处于分离区中，流速低，不能产生类似下翼面皱褶处那样 的强涡和低压区，这样就减小了升力.
上面对变形和皱褶的影响的研究中用了两种途径，一种是用实验方法测量自由飞 行中翅膀的变形，然后用实验数据给定流动计算或实验中的边界条件，求出气动力. 另 一种是用流固耦合的计算或实验，同时给出翅膀的变形和相应的气动力. 对于第一种 途径，虽然测量自由飞昆虫拍动翅的变形有一定难度，但这种难度是可克服的，得到的变形也是接近真实的. 第2 种途径需要给出翅膀上翅脉和翅膜的分布和变化，皱褶 的分布和变化，活的机体的弹性模量，等等，这是十分困难的. 因而，对于第2 种途径， 因不能准确给出翅膀结构和材料特性，这一途径是很难得到准确的结果的. 上面讲到 Du和Sun(2012)关于蜂蝇悬停飞行的结果: 由于弯度变形和皱褶对气动力的影响会 相互抵消，用刚性平板翼是一很好的近似. 应对其他典型昆虫进行类似的研究，若这 一结果也适于其他昆虫，则在考虑气动力时可忽略翅膀的变形和皱褶，大大简化了问 题.
7 拍动翅的尾涡结构昆虫飞行时留下的尾迹(尾涡)是昆虫翅与空气相互作用的结果，可视为“行走的 足迹”. 由尾涡结构和强度的变化可在一定程度上了解翅上的气动力特性. 另外，昆虫 之间的气动干扰也是由尾涡的诱导作用产生的. 因而人们对昆虫的尾涡结构有兴趣. 早期，Ellington(1984b)假设悬停飞行的昆虫翅的每一次拍动产生一涡环，尾迹由涡环 串构成; 给定昆虫的重量，平均升力就确定了; 从而涡环的强度和向下运动的速度可估 计出，进而可估算飞行的诱导功率. 最近Wang和Wu(2010)基于涡环串模型，并采用 有关气动力和涡量矩的关系的理论，给出了拍动翅上的周期平均升力与涡环运动的半 解析表达式，其清楚地解释了涡环半径的增大和收缩、下洗速度对升力的影响，以及 刚开始拍动的几个周期的升力变化等问题. Aono 等(2008)对果蝇拍动翅的数值模拟 表明，每次拍动的尾涡近似为一涡环(图 7). 果蝇翅拍动幅度较大，约为160°，因而每 次拍动开始和结束时两翅很接近，故两翅的翅尖涡相连接，形成了一涡环. 许多昆虫的拍动幅度没有这样大，约为120° 左右(例如Ellington 1984c). Yu和Sun(2009)用数值 方法给出了拍动幅度为120° 的模型昆虫悬停飞行时的尾涡结构(图 8): 左右翅各有 一涡环链; 涡环是倾斜的，新产生的涡环和上一次拍动的涡环“首尾相接”. 涡环是倾 斜的(即伴随涡环射流不是垂直向下的)，表明拍动翅不但产生了升力(垂直力)也产 生了阻力(水平力). Bomphrey 等(2009)对熊蜂在小速度下自由飞行(拍动幅度约为 115°)时的流动显示也表明左右翅的尾涡是分开的，但由于实验条件限制，尾涡结构不 清楚. 目前还没有对尾涡结构的定量测量结果.
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| 图7 果蝇每次拍动的尾涡近似为一涡环(Aono et al. 2008) |
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| 图8 拍动幅度为120? 的模型昆虫悬停飞行时的尾涡结构(Yu & Sun 2009) |
人们进行昆虫拍动翅的流动研究时，通常针对一对翅膀或一个翅膀绕流进行研究. 这实际上是分别假设了翅膀和身体的相互作用及左右翅的相互作用很小. 这些假设 是否合理呢? Aono 等(2008)用数值模拟的方法研究了模型果蝇悬停飞行时的身体/翅 膀的干扰问题. 结果表明，有身体时的周期平均升力较无身体时增大了约2%. Yu和 Sun(2009)类似的研究也给出了相同的结果. Liang和Sun(2013)的数值模拟研究还考 虑了模型果蝇前飞(前进比为0~0.67)，垂直上、下飞和侧滑(前进比为0.35)以及几种 机动飞行(绕质心作偏航，俯仰及滚转运动)的情形. 结果表明有身体时与没有时周期 平均气动力和力矩的差别小于4.5%. Wang和Wu(2012)在悬停飞行的涡环串模型中 加入一球体来模拟身体，涡环串在球中镜像给出其对翅膀的影响. 他们的结果表明身 体的影响使不同昆虫的平均升力减小0.2%~8%. 这与Aono 等(2008)，Yu和Sun(2009) 及Liang和Sun(2013)身体使平均升力略有增大的结果不同. Wang和Wu(2012)的模 型虽然作了较大的简化，如将细长的身体假设为球体，将翅膀的两条“涡环链”(涡环 是倾斜的)视为一涡环串(涡环是水平的)等，但还是抓住了尾涡的主要特征. 因而上 述差别的原因需进一步探讨; 希望能有这方面的实验测量工作.
上面提及的Yu和Sun(2009)，Liang和Sun(2013)对模型果蝇的数值模拟研究中， 还给出了左右翅的相互干扰结果，干扰作用是较小的. 悬停飞行时，与单独一个翅拍 动的情况相比，由于另一个翅的存在会使升力减小约3%; 前飞时，减小量更小. 他们给 出的解释是，左右翼各产生了一系列涡环，左翼对右翼的影响与左翼的涡环在右翼附 近产生的诱导速度有关. 而涡环的诱导速度的特点是，涡环内有较大的诱导速度(射 流)而环外的诱导速度很小，右翼在左翼的涡环之外，“受到” 的诱速很小(图 9)，故受 到的气动影响小. 右翼对左翼的影响也可同样解释.
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| 图9 右翼在左翼的涡环之外, “受到” 的诱速很小(Liang & Sun 2013) |
昆虫有时会接近地面或类似地面的物面飞行. Gao和Lu(2008)用数值模拟方法 研究了二维拍动翼的地面效应问题(Re = 100). 离地高度较小时(翼尾缘离地约1 个 弦长)，地面效应的作用是正的(使升力增大); 高度增加(尾缘离地约为1.5~3 个弦长)， 地面效应的作用却变成负的; 高度再增加，地面效应消失. 出现地面效应使升力减小是 拍动翼与受到地面阻碍后的尾涡相互作用的结果. 直升机(Re 高)近地悬停飞行的研 究中，并未观察到地面效应使升力减小的现象. 因而，上面的结果是很有趣的.
9 微小昆虫Wu和Sun(2004)计算了Re = 13~1 500 时拍动翼的气动力，发现当Re < 100 时， 随着Re 的减小，升力系数迅速减小而阻力系数迅速增大. 例如，对于同样的拍动运 动，Re = 20 时的平均升力系数只有Re = 200 时的60%. Liu和Aono(2009)计算了 Re = 12，134，1 123和6 300 的情形，也获得类似的结果. 升力小的原因是，在Re < 100 时，黏性作用变得显著，LEV 强度很弱，结构十分“松散”; 加速和上仰中产生的涡层也 较弱. 因而，第3 节中讲到的3 个高升力机制已不能产生较大的升力(Wu & Sun 2004， Liu & Aono 2009). 许多微小昆虫(身长约为1 mm，最小的，例如一些蓟马，身长只有 0.25 mm)，Re 在20 甚至10 以下. 这些昆虫产生飞行所需的气动力应还有其他的机制. 上面提到，台湾小黄蜂(Re ≈ 15)采用“合拢打开” 机制(图 10)(Weis-Fogh 1973). 对 于“合拢打开” 运动，Lighthill(1973)的理论分析解和Manwozthy(1979)的实验测量都 表明其可产生大升力. Sun和Yu(2003)，Miller和Peskin(2005)用数值模拟的方法研 究了包括“合拢打开” 的拍动运动. 上述研究均采用二维翼，Sun和Yu(2006)将上述 研究推广到三维翼. 这些工作表明，加上“打开合拢” 产生的高升力后，台湾小黄蜂拍 动翼可产生足够平衡重量的升力. 他们指出了一个问题: “打开合拢” 中产生了附加的 升力，但产生此升力时翼上也产生了十分大的阻力(大于升力5 倍以上). 以上的研究 中采用的是刚性翼，Miller和Peskin(2009)研究了柔性翼的情况，发现柔性翼的“打开 合拢” 可产生更大些的升力，且阻力小了许多.
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| 图10 合拢(clap) 打开(fling) |
从目前的文献上看，除了台湾小黄蜂之外，还没有观察到其他微小昆虫用“合拢 打开” 运动. 例如某种蓟马，翅长为0.5 mm，Re = 15，其拍动方式与一般的昆虫无异， 没有“合拢打开” 运动(Tanaka 1995). 不同的是，其翅膀是由一根杆加上刚毛构成(图 11). Sunada 等(2002)测量了这种翅膀的模型翼(在平板翼上开若干缝，称为“梳子 翼”)上的气动力. 发现其产生的气动力比平板翼的还小. 可以说，微小昆虫(Re = 100 以下)产生高升力的机制还有待探索. 还有，因为体积甚小，拍动频高，测量较困难，微 小昆虫的拍动翅的完整和定量的运动学测量还没有. 运动学测量是研究升力机制的基础，应先进行这一工作.
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| 图11 一种蓟马, 翅长约为0.5 mm (Tanaka 1995) |
蝴蝶与其他昆虫甚不同: 其翅膀展弦比较小(甚至小于1)，上拍时翅膀不翻转，拍 动频率低，飞行中身体有较大幅度的上下和俯仰震荡. 对蝴蝶飞行的空气动力学研究 相对蝇、蜂、蛾等的少很多. 早期的工作主要是运动学观测和气动力的定性分析. Betts 和Wootton(1988)，Duddley(1990)用高速摄像机观测了蝴蝶前飞和作机动飞行时身 体和翅膀的运动. Brodshy(1991)，Srygley和Thomar(2002)分别对在风洞中作系留飞 行和自由飞行的蝴蝶的尾迹作了流动显示实验. Dudley(1991)用定常空气动力学理 论粗略估算了飞行的需用功率. Sunada 等(1993)研究了蝴蝶起飞时的运动学和空气 动力学问题. 以上研究工作中，只有Sunada 等(1993)的工作定量地研究了非定常流 动; 作者用非定常面元法计算了起飞时翅膀打开的气动力，发现是该蝴蝶是用“合拢 打开” 机制来产生起飞时的大升力的. 该工作只研究了第1 次下拍中的流动.
最近有2 项工作(Huang & Sun 2012，Yokoyama et al. 2013)对蝴蝶飞行的流动作 了定量分析. Huang和Sun(2012)用耦合数值求解运动方程和N–S 方程的方法，研究 了一模型蝴蝶前飞时的流动和气动力(模型蝴蝶翅膀的拍动参数基于Duddley(1990) 的实测数据). 他们通过不断改变初始条件和拍动幅度，获得近似的平衡飞行的周期 解. 他们的主要结果如下. 翅膀产生的气动力几乎与身体的纵轴垂直，下拍产生的远大于上拍的. 下拍时，身体的俯仰角很小(即身体几乎是水平的)，下拍产生的较大的 气动力方向向上并略向后，提供了支持重量的垂直力和一个较小的向后的水平力; 上 拍时，身体俯仰角较大，上拍产生的较小的气动力方向向前并略向下，提供了一向前的 水平力，其克服身体阻力和上拍时产生的向后的水平力. 这表明蝴蝶身体的俯仰震荡 起了其他昆虫翅膀翻转的作用. 也就是说，其他昆虫是通过改变翅膀的攻角(及抬升 角和拍动平面)来使气动力指向所需的方向，而蝴蝶是通过身体的俯仰角变化来达到 此目的. 他们还给出了该模型蝴蝶的尾涡系(图 12). 翅的前后缘和侧缘均产生较强 的涡，形成一涡环. 他们认为，下拍中产生的大升力可能与该涡环有关. Yokoyama 等 (2013)测量了一种蝴蝶前飞时的身体运动和翅膀拍动运动参数; 并基于测量的身体和 翅膀运动参数用数值求解N–S 方程的方法，计算了气动力和尾涡结构; 结果与Huang 和Sun(2012)的类似. 给定身体运动和拍动运动即是给出了平衡飞行的周期解. 他们 还在此基础上用耦合求解运动方程和N–S 方程的方法模拟了该蝴蝶的自由飞行，发 现其很快就偏离了平衡飞行的解，表明了飞行是不稳定的. 上述2 项工作均未深入分 析蝴蝶的高升力机制与其他昆虫的有何不同.
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| 图12 蝴蝶的尾涡系(Huang & Sun 2012) |
第3 节中讲到，蜻蜓悬停和前飞时前后翅之间的气动干扰不大，且干扰是使升力 略有减小(Sun & Lan 2004，Yamamoto & Isogai 2005). 那里的工作只考虑了气动力，后 来人们进一步考查了能耗问题(Wang & Russell 2007，Usherwood & Lehman 2008)，发现 悬停飞行(两翅相位差180°)时前后翅的影响虽然对升力影响不大，但对产生该升力 的能耗有明显影响: 使能耗减小. 能耗减小的机制还没有清楚的解释.
蜻蜓是少数能作滑翔飞行的昆虫之一. Zhang和Lu(2009)研究了滑翔飞行条件 下前后翅的干扰问题，发现干扰增大了升力，减小了阻力，很有益于提高滑翔飞行的性 能. 他们通过对流动的分析，给出了上述现象的解释: 前后翅和两者间的间隔一起，有 如一个机翼和其开缝襟翼，流过开缝的气流可控制后翅的分离，“襟翼” 又可使前翅的 环量增加.
11 机动飞行昆虫经常作机动飞行. 典型的机动飞行有: 快速加速或急停、快速转弯、Saccade (悬停飞行中的快速90° 转向)、起飞和着陆等. 人们猜想这些飞行中可能有很大的气 动力和新的气动力机制. 对于这些机动飞行，虽有很多照片和身体运动的描述，但只有 少数工作对翅膀拍动运动作定量测量.
Fry 等(2003)和Bergo 等(2010)测量了果蝇，Zhang和Sun(2010)测量了蜂蝇，作 Saccade 机动时身体和翅膀的运动学参数; 基于运动学参数，他们用实验测量(Fry et al. 2003)和数值计算(Bergo et al. 2010，Zhang & Sun 2010)获得Saccade 机动中翅膀 的气动力. Card和Dickinson(2008)，Chen 等(2013)用类似方法分别研究了果蝇和蜂 蝇的起飞; Chen和Sun(2014)也研究了果蝇的起飞. Muijres 等(2014)研究了果蝇前 飞时的快速转弯; Wang 等(2013)研究了蜻蜓前飞的快速转弯. 上述研究发现，Saccade 机动和前飞中快速转弯中，两翅产生了较大的力矩，而这些力矩是靠略增大一翅的气 动力同时较大幅度减小另一翅的气动力来产生的，即这些机动飞行中并没有用新的高 升力机制; 蜂蝇的起飞较缓慢，升力只略大于重量，也无新的高升力机理; 而果蝇的起 飞十分快，但很大的垂直力是腿部的弹跳产生的，也无需翅的高升力.
上述Saccade 机动和前飞中快速转弯机动主要涉及改变运动方向. 快速加速、急 停、跃升等快速改变运动速度的机动飞行还没有翅膀拍动的运动学参数的测量，因而， 是否有新高升力机理还不清楚，应在今后的工作中研究.
12 对今后研究工作的建议(1)昆虫前飞时翅膀拍动运动的测量; 基于翅膀运动测量数据，用模型试验和数值 模拟的方法，研究前飞时的流动和气动力问题，探索可能存在的气动力新机制.
(2)快速加速、减速(急停)等机动飞行时翅膀的运动学测量和流动机理的研究.
(3)微小昆虫(Re < 100)的翅膀拍动运动的测量及气动力机理研究.
(4)蝴蝶飞行产生高升力的机理研究.
(5)前缘涡稳定(不脱落)的机理的研究.
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