林木育种的主要目的是为了通过遗传改良获得高产稳产、优质高效的新品种(郑勇奇，2001)。不同育种方法常收获不同的改良效果，不同改良阶段应采用不同的育种方式，如树种改良初期即第1代改良多采用选择育种(Wu et al., 2007; Lin et al., 2013)，第2代及以后的遗传改良常采用杂交育种等(金国庆等，2008；董虹妤等，2017)，其改良效果则通过遗传测定来验证(Matziris，2005；郑仁华等，2014a；刘宇等，2017)。测定材料的评价是林木遗传改良的重要环节(White et al., 2007a；谭健晖等，2017；张振等，2017)，可评选出相应的优良材料(包括优良家系、单株和无性系等)(杨秀艳等，2010；白天道等，2012；武紫娟等，2016)，精选的优良材料常用来营建相应的种子园(王章荣，2012；王昊，2013；冯源恒等，2017)。美国火炬松(Pinus taeda)的遗传改良(种子园)已发展到第4代(Lin et al., 2013)，我国杉木(Cunninghamia lanceolata)和马尾松(Pinus massoniana)等主要造林树种的育种也已进入第3代(郑仁华等，2014b；董虹妤等，2015)。

马尾松是我国南方重要的工业用材树种，经过近40年的遗传改良，该树种的造林用种已由20世纪80年代使用优良种源种子、90年代用一代种子园种子，到目前提升为利用二代种子园良种(谭小梅等，2011；秦国峰等，2017)。随着良种水平的不断提升，其遗传增益也得到了明显提高。已有研究报道，第1代种子园种子一般可获10%~15%的遗传增益，第2代种子园种子可获15%~35%的遗传增益，第3代种子园种子可获25%~50%的遗传增益(王明庥，1989；秦国峰等，2017)。采用不同改良程度或不同建园材料的种子园良种苗木造林，即使在相同立地上其生长表现及遗传增益也会有显著差异(郑勇平等，2007；刘天颐等，2014)。关于林木育种的遗传改良进展，国内外先后有较多报道，但大多数是针对同一世代的子代或几个种子园混系种子遗传增益试验的结果，少量涉及到不同世代种子园遗传增益的研究报道(郑勇平等，2007；杜林峰等，2010)，较少对不同育种世代的多个子代进行集中统一遗传测验。有鉴于此，本研究将浙江省淳安县姥山林场国家马尾松良种基地中现有的马尾松一代和二代无性系种子园中子代家系，集中安排在同一个造林试验中进行遗传测定，以研究与评价其遗传增益及改良效果，科学指导马尾松良种选育策略的制定。

2009年11月分别单系收获淳安县新安江开发总公司姥山林场马尾松二代无性系种子园中26个主要建园无性系自由授粉种子，同时在马尾松一代无性系种子园中挑选与这26个二代亲本无性系有直接亲缘关系即具有相同母本或父本的15个亲本自由授粉种子进行单系采种。2010年培育家系容器苗，2011年春分别在浙江省淳安县燕山林场和福建省邵武市卫闽国有林场两地营建家系测定林，并以种子园所在地(淳安)马尾松优良天然林分的子代作对照(CK)。试验林造林采用完全随机区组设计，10株双列小区，重复5次，栽植株行距2 m×2 m。卫闽国有林场试验林位于117°41′E，27°04′N，海拔100~200 m，年平均气温17.7 ℃，年降水量1 768 mm，全年日照时数1 740.7 h；燕山林场试验林位于119°05′E，29°39′N，海拔250~300 m，年平均气温17 ℃，年降水量1 430 mm，全年日照时数1 951 h。2个造林试验点的主要气候和土壤条件存在明显差异，燕山林场的土壤立地等环境条件优于卫闽林场点。姥山马尾松一代无性系种子园面积21.3 hm²，建于1986—1988年，建园无性系选自浙江(5×××)、江西(6×××)、安徽(3×××)、贵州(12××)、四川(13××)等产地的优树亲本无性系300余个，初植密度3 m×4 m，无性系配置采用分组随机排列，即同一产地的30~50个优树无性系栽植在同一生产小区内，同一无性系分株间距大于24 m，同时避免各无性系间的固定搭配。1998年冬季依据优树子代测定结果和种子园母树表现进行了第1次去劣疏伐，2006年进行了第2次疏伐。本试验采种时该种子园建园无性系保留130余个，密度270~300株·hm^-2，母树开花结实正常，但树体高大、采种较困难。姥山林场马尾松二代无性系种子园面积3.67 hm²，建于2004年1月，建园无性系53个分别选自双亲杂交子代林(母本×父本)和种源试验林(ZY×××)中选出的优树，初植密度6 m×8 m，无性系配置采用完全随机排列，相同无性系间距大于24 m。该种子园为矮化种子园，本试验采种时已进入盛果期。卫闽林场造林点参试家系42个(一代15个、二代26个、对照1个)，燕山林场造林点参试家系38个(一代15个、二代22个、对照1个)，种子园参试家系号见表 1。

表 1 种子园参试家系号^① Tab.1 Family codes of seed orchard in the test

表 1 种子园参试家系号① Tab.1 Family codes of seed orchard in the test 一代无性系种子园 First generation clone seed orchard 二代无性系种子园 Second generation clone seed orchard 1202 1208 1215 1217 1009×abcd 1134×1121 1202×1121 1208×5249 1215×1130 1217×1121 1222×6404 1325 3201 3412 5134 1305×1121 1325×1126 1325×abcd 3201×1123 3412×1003 3412×6610 5134×1123 5163 5476 5907 5910 5163×1003 5163×6627 5476×1134 5907×1003 5910×1134 5910×5906 6101×6101③ 6501 6613 6627 6501×1123 6627×6610 ZY1133 ZY1321 ZY6613 ① “abcd”是4个亲本的混合花粉，6101③是砧木(非6101无性系)。下同。“abcd” is a mixed pollen of four parents, and “6101③” is root stock (non-6101 clone). The same below.

2016年冬，对卫闽国有林场和燕山林场两地点的6年生马尾松子代测定林进行全林每木调查，量测树高、胸径、冠幅、当年生抽高和枝下高等，根据测定的树高与胸径，按公式V=0.000 062 341 803×D_1.3^{1.855 149 7}×H^{0.956 824 92}估算单株材积。在统计分析前，首先依据拉依达准则剔除异常的原始数据(董虹妤等，2015)，其次利用剔除后数据进行方差齐性检验以确定两地点各性状的方差同质，然后以单株测定值为单元进行性状方差分析。性状单地点方差分析的线性统计模型为：

式中：Y_ijkl为第i区组第j世代内第k家系第l个单株的观察值；μ为总体平均值；B_i为第i个区组的固定效应；G_j为第j世代的随机效应；F(G)_k(j)为第j世代内第k家系的随机效应；BG_ij为第i个区组与第j世代的随机互作效应；BF(G)_ik(j)为第i个区组与第j世代内第k家系的互作效应；e_ijkl为随机误差效应。

性状两地点方差分析的线性统计模型为：

式中：Y_ijklm为第i地点内第j区组第k世代内第l家系第m个单株的观察值；μ为总体平均值；S_i为第i个地点的固定效应；B(S)_j(i)为第i个地点内第j区组的固定效应；G_k为第k世代的随机效应；F(G)_l(k)为第k世代内第l家系的随机效应；SG_ik为第i个地点与第k世代的随机互作效应；SF(G)_il(k)为第i个地点与第k世代内第l家系的随机互作效应；B(S)G_j(i)k为第i个地点内第j区组与第k世代的随机互作效应；B(S)F(G)_j(i)l(k)为第i个地点内第j区组与第k世代内第l家系的随机互作效应；e_ijklm为随机误差效应。

家系育种值计算公式(Kung，1979)：

式中：Z为某家系的育种值；Y为所有参试家系(包括CK)的总体观测均值；y为某家系的观测均值；C为校正值，也即收缩系数。当F＞1，K(家系数)＞4时，C=1-1/F。

采用EXCEL 2013和SAS 8.0软件(彭昭英，2000)进行方差分析、育种值及相关遗传参数的估算(White et al., 2007b)。因非平衡试验设计数据，方差分析采用一般线性模型(GLM)。

统计卫闽林场和燕山林场马尾松不同世代种子园子代的生长性状(表 2)，结果表明，二代种子园子代的平均生长表现均优于一代种子园子代。其中，卫闽林场试验林中，二代种子园子代的胸径、树高、单株材积、当年生抽高、枝下高和冠幅分别高出一代种子园子代5.86%、5.54%、13.19%、5.95%、2.94%和3.87%；燕山林场试验林中，二代种子园子代的胸径、树高、单株材积、当年生抽高、枝下高和冠幅分别高出一代种子园子代1.39%、2.46%、3.11%、5.81%、3.90%和2.86%。

表 2 马尾松不同世代种子园子代生长性状的遗传变异 Tab.2 Genetic variation of growth traits in offspring of different generations of Pinus massoniana seed orchards

表 2 马尾松不同世代种子园子代生长性状的遗传变异 Tab.2 Genetic variation of growth traits in offspring of different generations of Pinus massoniana seed orchards 地点 Site 性状 Traits 一代无性系种子园 First generation clone seed orchard 二代无性系种子园 Second generation clone seed orchard 均值 Mean 变幅 Variation range 变异系数 Variation coefficient (%) 均值 Mean 变幅 Variation range 变异系数 Variation coefficient (%) 卫闽林场 Weimin forest farm 胸径DBH/cm 7.00 6.01~8.33 8.95 7.41 5.69~8.75 10.90 树高Tree height /m 4.69 4.33~5.34 4.94 4.95 4.26~5.45 6.24 单株材积Individual volume /m3 0.011 52 0.007 73~0.017 16 19.69 0.013 04 0.007 08~0.018 78 24.30 当年生抽高Annual shoot length /m 0.84 0.76~0.92 5.83 0.89 0.81~0.96 5.23 枝下高Branch height /m 0.34 0.31~0.38 7.73 0.35 0.32~0.39 5.99 冠幅Crown width /m 1.81 1.52~2.08 7.88 1.88 1.44~2.21 9.05 燕山林场 Yanshan forest farm 胸径DBH /cm 9.33 8.40~11.03 7.39 9.46 8.50~10.38 5.98 树高Tree height /m 5.70 5.11~6.89 7.87 5.84 5.34~6.60 4.85 单株材积Individual volume /m3 0.022 51 0.017 31~0.036 04 21.35 0.023 21 0.017 82~ 0.030 43 14.02 当年生抽高Annual shoot length /m 0.86 0.64~1.14 15.26 0.91 0.78~1.11 8.04 枝下高Branch height /m 0.77 0.57~0.92 13.15 0.80 0.60~1.03 12.16 冠幅Crown width /m 2.10 1.86~2.46 7.29 2.16 1.96~2.60 6.73 两点平均 Mean 胸径DBH /cm 8.17 6.61~9.36 8.10 8.44 6.77~9.22 8.13 树高Tree height /m 5.20 4.48~5.93 6.26 5.40 4.69~5.87 5.16 单株材积Individual volume /m3 0.017 02 0.010 27~0.024 34 20.30 0.018 125 0.010 45~0.022 56 17.87 当年生抽高Annual shoot length /m 0.85 0.72~1.00 7.59 0.90 0.81~1.02 5.18 枝下高Branch height /m 0.56 0.36~0.60 11.84 0.58 0.33~0.97 14.75 冠幅Crown width /m 1.96 1.63~2.23 7.19 2.02 1.64~2.21 6.49

由于燕山林场试验林的土壤立地等环境条件优于卫闽林场点，因此两地的子代生长量产生较大差异。前者6年生胸径、树高、单株材积、当年生抽高、枝下高和冠幅分别为9.33~9.46 cm、5.70~5.84 m、0.022 51~0.023 21 m³、0.86~0.91 m、0.77~0.80 m和2.10~2.16 m，明显大于后者的各生长性状值，后者分别为7.00~7.41 cm、4.69~4.95 m、0.011 52~0.013 04 m³、0.84~0.89 m、0.34~0.35 m和1.81~1.88 m。比较还发现，卫闽林场试验林中2个世代种子园子代各性状的变异系数均高于燕山林场，说明卫闽林场测试点的子代生长差异更大、更能鉴别与评价建园亲本子代的生长表现。

方差分析结果表明(表 3)，不同世代间除枝下高差异不显著外，胸径、树高、单株材积、当年生抽高和冠幅等生长性状差异均达极显著水平，表现出二代种子园子代＞一代种子园子代＞优良天然林分(对照)，说明除枝下高外的生长性状遗传改良效果显著。进一步多重比较发现，二代种子园子代中树高与当年生抽高这2个性状的生长表现均显著优于一代种子园子代，其余4个性状在一代与二代种子园子代间差异都不显著。树高、胸径、单株材积、冠幅、当年生抽高和枝下高等各性状在世代内家系间差异均达极显著水平，这有利于各世代内优良亲本的进一步确选。各生长性状的地点×家系及区组×家系互作效应都极显著，说明各家系在不同立地环境中生长表现是不一致的，存在明显的基因型与环境互作效应。

表 3 马尾松不同世代内家系生长性状的两地点联合方差分析 Tab.3 Two-site combined variance analysis of growth traits in families of different generations of P. massoniana

表 3 马尾松不同世代内家系生长性状的两地点联合方差分析 Tab.3 Two-site combined variance analysis of growth traits in families of different generations of P. massoniana 变异来源 Source of variation 自由度 DF 胸径DBH 树高Tree height 单株材积Individual volume 当年生抽高Annual shoot length 枝下高Branch height 冠幅Crown width 均方 Mean square F Pr＞F 均方 Mean square F Pr＞F 均方 Mean square F Pr＞F 均方 Mean square F Pr＞F 均方 Mean square F Pr＞F 均方 Mean square F Pr＞F 地点 Site 1 1 467.954 9 447.10 ＜0.000 1 232.326 0 431.78 ＜0.000 1 0.028 953 431.58 ＜0.000 1 0.021 7 0.35 0.553 1 53.197 2 1 415.51 ＜0.000 1 24.348 1 106.85 ＜0.000 1 地点内区组 Block 4 4.019 4 1.22 0.298 2 0.768 0 1.43 0.222 2 0.000 039 0.58 0.680 1 0.346 3 5.61 0.000 2 0.304 3 8.10 ＜0.000 1 2.794 2 12.26 ＜0.000 1 世代 Generation 2 128.746 2 39.21 ＜0.000 1 37.459 9 69.62 ＜0.000 1 0.002 486 37.06 ＜0.000 1 2.612 7 42.31 ＜0.000 1 0.024 3 0.65 0.524 5 6.288 1 27.60 ＜0.000 1 世代内家系 Family 39 39.337 8 11.98 ＜0.000 1 7.938 3 14.75 ＜0.000 1 0.000 905 13.50 ＜0.000 1 0.289 9 4.69 ＜0.000 1 0.159 9 4.26 ＜0.000 1 1.448 6 6.36 ＜0.000 1 地点×世代 Site×Generation 2 4.338 8 1.32 0.266 9 0.458 4 0.85 0.426 6 0.000 032 0.47 0.622 2 0.139 5 2.26 0.104 6 0.002 2 0.06 0.943 8 0.027 8 0.12 0.885 2 地点×家系 Site×Family 35 6.735 5 2.05 0.000 3 1.664 7 3.09 ＜0.000 1 0.000 174 2.59 ＜0.000 1 0.169 1 2.74 ＜0.000 1 0.102 5 2.73 ＜0.000 1 0.460 9 2.02 0.000 4 区组×世代 Block×Generation 8 6.998 1 2.13 0.029 8 1.123 4 2.09 0.033 6 0.000 088 1.31 0.234 3 0.192 5 3.12 0.001 6 0.055 9 1.49 0.156 1 0.416 2 1.83 0.067 5 区组×家系 Block×Family 156 5.619 3 1.71 ＜0.000 1 1.092 3 2.03 ＜0.000 1 0.000 108 1.60 ＜0.000 1 0.106 1 1.72 ＜0.000 1 0.061 4 1.63 ＜0.000 1 0.498 8 2.19 ＜0.000 1 机误Error 4 042 3.283 3 0.538 1 0.000 067 0.061 8 0.037 6 0.227 9

表 4列出了两地点马尾松不同世代种子园子代6年生家系的单株材积、树高和胸径3个主要生长性状表型值与育种值，表中数据显示，所有参试家系的平均生长表现全部优于对照，说明对马尾松的遗传改良效果是肯定的。卫闽林场点的单株材积、树高和胸径生长量的家系表型值分别大于对照13.46%~200.96%、1.91%~30.38%和4.21%~60.26%，育种值分别大于对照11.36%~169.47%、1.89%~27.66%和3.74%~54.01%。其中二代种子园子代表型值平均分别大于对照108.97%、18.41%和35.53%，育种值平均分别大于对照91.89%、16.78%和31.91%；一代种子园子代表型值平均分别大于对照84.62%、12.20%和28.21%，育种值平均分别大于对照71.39%、11.35%和25.13%。燕山林场点的单株材积、树高和胸径生长量的家系表型值分别大于对照19.78%~149.41%、8.27%~38.91%和8.03%~40.51%，育种值分别大于对照14.43%~108.93%、6.46%~30.92%和5.58%~28.52%。其中二代种子园子代表型值平均分别大于对照58.96%、17.54%和19.87%，育种值平均分别大于对照42.97%、13.89%和13.96%；一代种子园子代表型值平均分别大于对照55.78%、14.92%和18.98%，育种值平均分别大于对照40.66%、11.74%和13.23%。二代种子园中各子代的平均生长表现优于一代种子园中子代，尤其在卫闽林场测定点中表现更加明显，二代种子园子代的单株材积、树高和胸径生长量的平均育种值分别大于一代11.96%、4.88%和5.41%，说明二代的遗传改良效果也是明显的。

表 4 马尾松不同世代种子园子代的生长表现与育种值 Tab.4 Growth performance and breeding value of families in different generations of P. massoniana seed orchard

表 4 马尾松不同世代种子园子代的生长表现与育种值 Tab.4 Growth performance and breeding value of families in different generations of P. massoniana seed orchard 世代 Generation 家系号 Family 卫闽林场Weimin Forest Farm 燕山林场Yanshan Forest Farm 单株材积 Individual volume /m3 树高 Tree height/m 胸径 DBH/cm 单株材积 Individual volume /m3 树高 Tree height/m 胸径 DBH/cm 表型值 Phenotypic value 育种值 Breeding value 表型值 Phenotypic value 育种值 Breeding value 表型值 Phenotypic value 育种值 Breeding value 表型值 Phenotypic value 育种值 Breeding value 表型值 Phenotypic value 育种值 Breeding value 表型值 Phenotypic value 育种值 Breeding value 二代 Second generation ZY1133 0.018 78 0.018 27 5.45 5.40 8.75 8.64 0.027 06 0.026 19 6.13 6.06 10.13 9.92 1325×1126 0.017 74 0.017 33 5.38 5.34 8.48 8.39 1325×abcd 0.017 22 0.016 84 5.23 5.20 8.52 8.43 0.025 52 0.024 95 5.76 5.76 10.14 9.93 3201×1123 0.017 17 0.016 80 5.26 5.23 8.52 8.42 1134×1121 0.017 14 0.016 77 5.38 5.34 8.42 8.33 0.030 43 0.028 92 6.60 6.44 10.39 10.11 1202×1121 0.016 17 0.015 88 5.16 5.14 8.21 8.14 0.027 40 0.026 47 6.04 5.99 9.99 9.82 5134×1123 0.015 84 0.015 58 5.27 5.24 8.06 8.00 1217×1121 0.015 75 0.015 50 5.23 5.20 7.97 7.91 0.021 60 0.021 78 5.99 5.95 8.92 9.03 6501×1123 0.015 15 0.014 94 5.16 5.14 8.01 7.95 0.023 00 0.022 92 5.94 5.91 9.35 9.35 1305×1121 0.013 66 0.013 58 5.08 5.07 7.57 7.55 0.022 51 0.022 52 5.53 5.58 9.61 9.54 6101×6101③ 0.013 20 0.013 16 4.97 4.96 7.48 7.46 0.025 40 0.024 86 6.06 6.01 9.70 9.61 1009×abcd 0.012 98 0.012 96 5.03 5.02 7.39 7.38 0.022 32 0.022 37 5.67 5.69 9.45 9.42 5476×1134 0.012 89 0.012 87 5.08 5.07 7.40 7.39 0.024 25 0.023 93 5.98 5.94 9.65 9.57 5163×6627 0.012 29 0.012 33 4.75 4.76 7.33 7.33 0.022 39 0.022 42 5.60 5.63 9.56 9.50 ZY6613 0.011 66 0.011 75 4.88 4.88 7.09 7.11 0.018 90 0.019 60 5.56 5.60 8.70 8.86 5907×1003 0.011 64 0.011 73 4.83 4.84 7.01 7.03 0.018 08 0.018 94 5.42 5.49 8.62 8.80 ZY1321 0.011 51 0.011 60 4.79 4.80 7.19 7.20 0.021 17 0.021 44 5.73 5.74 9.13 9.18 5163×1003 0.011 18 0.011 30 4.81 4.81 7.05 7.07 0.026 30 0.025 58 5.85 5.84 10.04 9.86 1208×5249 0.010 74 0.010 90 4.80 4.81 6.80 6.84 0.023 21 0.023 09 6.08 6.02 9.24 9.27 3412×6610 0.010 49 0.010 68 4.64 4.65 6.83 6.87 0.019 99 0.020 48 5.61 5.64 8.98 9.07 1222×6404 0.010 45 0.010 63 4.70 4.72 6.77 6.81 1215×1130 0.010 29 0.010 49 4.75 4.76 6.72 6.77 0.026 01 0.025 35 5.98 5.94 10.08 9.88 5910×1134 0.010 16 0.010 37 4.72 4.73 6.68 6.73 0.019 62 0.020 18 5.92 5.89 8.63 8.81 3412×1003 0.009 50 0.009 77 4.66 4.68 6.56 6.62 0.023 66 0.023 45 5.91 5.88 9.51 9.46 5910×5906 0.008 32 0.008 68 4.35 4.40 6.04 6.14 0.018 67 0.019 41 5.34 5.42 8.66 8.83 6627×6610 0.007 08 0.007 55 4.26 4.31 5.69 5.82 0.017 82 0.018 73 5.49 5.54 8.51 8.72 均值Mean 0.013 04 0.013 01 4.95 4.94 7.40 7.40 0.022 97 0.022 89 5.83 5.82 9.41 9.39 一代 Firstgeneration 1208 0.017 16 0.016 79 5.34 5.30 8.33 8.25 0.036 04 0.033 45 6.89 6.69 11.03 10.59 6613 0.013 80 0.013 71 4.80 4.80 7.63 7.60 0.020 74 0.021 09 5.64 5.66 9.07 9.14 1217 0.012 89 0.012 87 4.89 4.89 7.26 7.26 0.025 70 0.025 10 5.99 5.95 9.79 9.67 6627 0.012 68 0.012 69 4.71 4.73 7.49 7.47 0.022 73 0.022 69 5.79 5.79 9.46 9.43 5134 0.012 36 0.012 39 4.72 4.73 7.07 7.09 0.023 41 0.023 25 5.66 5.68 9.62 9.54 6501 0.012 35 0.012 38 4.74 4.75 7.35 7.35 0.019 69 0.020 24 5.39 5.46 8.85 8.98 1202 0.011 90 0.011 97 4.77 4.78 7.26 7.26 0.021 58 0.021 76 5.79 5.79 9.19 9.23 3201 0.011 87 0.011 93 4.77 4.78 7.20 7.21 0.025 21 0.024 70 5.88 5.86 9.84 9.71 5910 0.011 08 0.011 21 4.61 4.63 7.17 7.18 0.017 32 0.018 33 5.37 5.45 8.40 8.64 5163 0.010 41 0.010 60 4.60 4.63 6.69 6.74 0.018 49 0.019 27 5.32 5.40 8.78 8.92 1325 0.009 89 0.010 12 4.64 4.66 6.61 6.67 0.023 46 0.023 29 5.98 5.94 9.35 9.34 5907 0.009 70 0.009 95 4.52 4.54 6.12 6.21 0.018 27 0.019 10 5.21 5.32 8.85 8.98 5476 0.009 66 0.009 92 4.44 4.48 6.51 6.57 0.026 80 0.025 99 6.06 6.01 10.16 9.95 3412 0.009 31 0.009 59 4.50 4.53 6.29 6.37 0.017 31 0.01 832 5.37 5.44 8.48 8.70 1215 0.007 73 0.008 14 4.33 4.38 6.01 6.11 0.020 89 0.021 21 5.11 5.23 9.16 9.21 均值Mean 0.011 52 0.011 62 4.69 4.71 7.00 7.02 0.022 51 0.022 52 5.70 5.71 9.34 9.33 未改良代 Unimproved generations CK 0.006 24 0.006 78 4.18 4.23 5.46 5.61 0.014 45 0.016 01 4.96 5.11 7.85 8.24

图 1展示了两地点不同世代种子园子代单株材积育种值大于对照的家系统计数据。卫闽林场点，单株材积育种值大于对照20%的家系数在二代和一代种子园中各占96.15%和100.00%；其育种值大于对照50%的家系数在二代和一代种子园中各占84.62%和66.67%；其大于对照80%的家系数在二代和一代种子园中各占53.85%和40.00%；其大于对照100%的家系数在二代和一代中各占38.46%和13.33%。燕山林场点，单株材积育种值大于对照20%的家系数在二代和一代种子园中各占90.91%和80.00%；其大于对照50%的家系数在二代和一代种子园中各占31.82%和26.67%；其大于对照80%的家系数在二代和一代种子园中各占4.55%和6.67%。

图 1 马尾松不同世代种子园子代单株材积大于对照家系数统计 Fig. 1 Family statistics of the growth of individual volume in the progeny of seed orchard better than that of the control

秩次分析法在农作物新品种的丰产性和稳产性分析及评价中应用广泛(刘红艳等，2008)，该法用秩次的均值和均方分别表示品种的丰产性和稳定性。秩次的均值越小，丰产性越好；秩次的均方越小，稳定性越好。根据各家系的平均单株材积育种值在两地点的排序位次及其位次的变幅大小，可将两地点都有的38个家系分成4类(表 5、图 2)：第Ⅰ类为速生型家系，即幼林期生长最快、在两地点的育种值排序位次合计值小于25，此类家系共有9个，占家系总数的23.68%；第Ⅱ类为较速生稳定型家系，即幼林期生长较快、两地点的位次合计值小于等于50且大于等于25、两测定点的位次变幅小于12，此类家系共有10个，占家系总数的26.32%；第Ⅲ类为较速生不稳定型家系，即幼林期生长较快、两地点的位次合计值小于等于50且大于等于25、两测定点的位次变幅大于等于12，此类家系共有8个，占家系总数的21.05%；第Ⅳ类为慢生型家系，即幼林期生长速度一般、两地点的位次合计值大于50，此类家系共有11个，占家系总数的28.95%。由此可见，前2类家系的生长表现突出，所对应的亲本无性系可作为精选后优良建园材料。

表 5 依据2个地点各家系的单株材积育种值位次与变幅划分的家系类型 Tab.5 Family type according to the rank and its variation of individual volume breeding values of each family at two test sites

表 5 依据2个地点各家系的单株材积育种值位次与变幅划分的家系类型 Tab.5 Family type according to the rank and its variation of individual volume breeding values of each family at two test sites 家系类型 Family type 2地点位次合计 Total rank of two test points 位次变幅 Rank change 家系号 Family codes Ⅰ ＜25 ZY1133、1325×abcd、1208、1134×1121、1202×1121、6501×1123、6101×6101③、5476×1134、1217 Ⅱ ≥25, ≤50 ＜12 1305×1121、1009×abcd、6627、5134、5163×6627、1202、3201、ZY6613、ZY1321、1208×5249 Ⅲ ≥25, ≤50 ≥12 1217×1121、6613、6501、5163×1003、1215×1130、1325、5476、3412×1003 Ⅳ >50 5907×1003、5910、3412×6610、5163、5910×1134、5907、3412、5910×5906、1215、6627×6610、CK

图 2 马尾松6年生测定林家系材积育种值位次变动幅度 Fig. 2 The variation range of the breeding value ranking of the volume of the family in the 6-year-old experimental forest of P. massoniana

进一步比较2个种子园内各子代家系育种值的排序位次在地点间变幅大小后发现，一代种子园中15个家系单株材积育种值的位次在地点间平均变幅为8.47，二代种子园中22个家系单株材积育种值的位次在地点间平均变幅为7.36，由此可见二代种子园子代的遗传稳定性总体上要高于一代种子园子代。

本研究表明，姥山林场马尾松一代无性系种子园6年生子代单株材积表型值大于CK(现实增益)55.78%~84.62%，相应的育种值大于CK 40.66%~71.39%，而二代种子园子代单株材积表型值大于CK 58.96%~108.97%，相应的育种值大于CK 42.97%~91.89%；二代种子园子代平均生长表现优于一代种子园子代，而且二代种子园子代的遗传稳定性总体上要高于一代种子园子代。以上数据说明马尾松一代与二代各个世代的遗传改良都取得了良好效果。Wu等(2004；2005)指出辐射松(Pinus radiata)前2个世代的育种主要集中在生长和材性性状上，遗传改良效果是十分有效的，单株材积增益最大可增加33%。本研究马尾松二代无性系种子园子代平均生长表现优于一代种子园，同火炬松(刘天颐等，2014)相似。究其原因是2类种子园的建园材料来源完全不同，一代种子园的建园材料是直接来自优良林分(主要为天然林)中所选的优树，而二代种子园的建园材料主要来自子代测定林中优良组合(家系)内所选的优树。分析发现，树高、胸径和单株材积等主要生长性状在各世代内家系间生长差异均较大，在一代种子园子代中最优家系树高、胸径和单株材积的生长量分别大于最差家系的21.94%、30.72%和97.75%，在二代种子园子代中最优家系树高、胸径和单株材积的生长量分别大于最差家系的23.42%、29.60%和90.09%。同一世代内家系间存在很大差异，也说明了精选建园亲本的重要性。由此可见，在种子园营建中对建园亲本无性系材料的选择非常重要，它决定了该种子园的种子产量、遗传品质和良种的适应性等。

建园无性系数量与子代遗传品质(增益)是一对矛盾体，建园无性系数量会直接影响种子园后代遗传增益和遗传多样性(Funda et al., 2009)。一代种子园建园时因没有其子代遗传测定数据，一般会用较多数量的无性系建园。二代及更高世代的无性系种子园建园材料会选择一般配合力高的无性系亲本，主要是从优良杂交组合中所选的优良单株，一般可适当减少建园无性系的数量(Wu et al., 2005)。由于本研究材料中一代种子园无性系已经过2次留优去劣疏伐，保留的亲本无性系具有较高的遗传增益，加上二代种子园无性系是一次性定植(210株·hm^-2)建园，建园无性系未曾经过子代遗传测定，因而除树高和当年生抽高2个性状的生长量在2个种子园间差异达显著外，胸径、单株材积、枝下高和冠幅等其他性状的生长差异均不显著。树高和当年生抽高显著的主要原因可能是二代种子园26个参试亲本中有15个亲本中具有广东(10××)或广西(11××)的遗传背景(表 1)，因马尾松两广种源具有1年内2~3次抽梢长高的生长特性(张振等，2017)。

遗传测定是评价种质材料遗传品质优劣的必经之路。育种值是性状表型值中遗传效应的加性效应部分，它剔除了环境的影响，反映遗传效应的大小，是选择育种中的重要参数(孙晓梅等，2011)。本研究依据子代的家系单株材积育种值在2个测定点的位次及其变幅大小，将参试家系分成速生型、较速生稳定型、较速生不稳定型和慢生型4类，其中速生型和较速生稳定型家系所对应的亲本无性系可作为新建马尾松二代无性系种子园的优良建园材料。谭小梅等(2011)对姥山林场马尾松二代无性系种子园开花结实性状研究指出，20%的高产无性系提供结实总量的49.15%，50%的无性系提供了种子产量的85.52%。本研究选用的这26个二代建园无性系种子产量对该种子园的贡献率在80%左右，其子代生长表现完全能代表该种子园的良种水平。金国庆等(1998)对姥山马尾松一代无性系种子园球果产量的研究得出，20%高产无性系提供了种子园总产量的41.4%~53.0%，50%的无性系贡献了种子园产量的77.2%~86.0%，本研究所用的15个一代建园亲本无性系种子遗传测定材料也基本上能代表一代种子园的较高良种水平。

本研究表明各家系在不同立地环境中生长表现是不一致的，这说明在进行优良家系推广应用时应遵循“适地适品种”原则。国外林业发达国家为充分利用林木种子园良种效益，常分别单系采种和按质定价，并在种子的产品说明书上提供该品种的栽培技术要点，真正做到优质优价、适地适品种经营。国内目前对林木种子园良种的利用水平，除个别开展科学研究等需要单系采种利用外，目前生产上一般进行混系采种利用。随着我国经济建设飞速发展，林地资源不断开发利用，可造林土地面积不断减少，每年新造林面积越来越少，同时为了充分发挥多世代林木种子园的良种效益，种子园分单系采种利用、按质论价、优质优价，必将成为我国今后良种生产的一种重要经营模式。

由于马尾松种子园种子产量大小年明显，不同年份种子遗传品质会有一定差异。本研究仅为2009年度采种的6年生子代林测定结果，多年份采种批次的子代测定尚未进行，仅单一批次测定材料的分析结果存在一定的局限性。为了更加科学地研究与评价马尾松一代、二代无性系种子园的遗传增益及改良效果，将会尽快开展种子园多年份采种批次的多地点子代测定，同时继续跟踪这些试验林的测定分析。

马尾松2个世代种子园子代的生长表现差异显著，其树高、胸径和单株材积等主要生长性状值均显著大于对照，且二代优于一代，表明马尾松2个世代的遗传改良都取得了明显效益。同一种子园子代生长在家系间存在极显著差异，有助于种子园建园亲本的再选择、现有种子园的留优去劣疏伐和重建新的种子园。优选速生型和较速生稳定型家系19个对应的亲本无性系，可作为新建马尾松二代无性系种子园的建园材料。为利用基因型与环境的互作效应，充分发挥优良家系的良种效益，建议对子代生长表现突出、结实量较多的无性系进行单系采种利用。