川西亚高山岷江冷杉和紫果云杉径向生长对气候因子的响应

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190701

文章信息

赵志江, 郭文霞, 康东伟, 崔莉, 赵联军, 李俊清.

Zhao Zhijiang, Guo Wenxia, Kang Dongwei, Cui Li, Zhao Lianjun, Li Junqing.

Response of Radial Growth of Abies faxoniana and Picea purpurea to Climatic Factors in Subalpine of Western Sichuan

林业科学, 2019, 55(7): 1-16.

Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(7): 1-16.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190701

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收稿日期：2019-01-17

修回日期：2019-06-11

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赵志江

郭文霞

康东伟

崔莉

赵联军

李俊清

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赵志江, 郭文霞, 康东伟, 崔莉, 赵联军, 李俊清. 2019. 川西亚高山岷江冷杉和紫果云杉径向生长对气候因子的响应. 林业科学, 55(7): 1-16.

Zhao Zhijiang, Guo Wenxia, Kang Dongwei, Cui Li, Zhao Lianjun, Li Junqing. 2019. Response of Radial Growth of Abies faxoniana and Picea purpurea to Climatic Factors in Subalpine of Western Sichuan. Scientia Silvae Sinicae, 55(7): 1-16. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190701

川西亚高山岷江冷杉和紫果云杉径向生长对气候因子的响应

赵志江^1,2,3 , 郭文霞⁴ , 康东伟⁵ , 崔莉⁶ , 赵联军⁷ , 李俊清⁵

1. 中国国际工程咨询有限公司农村经济与地区业务部北京 100048;
2. 北京市顺义区汉石桥湿地自然保护区管理办公室北京 101309;
3. 中国林业科学研究院湿地研究所北京 100091;
4. 中国林学会北京 100091;
5. 北京林业大学林学院北京 100083;
6. 北京第二外国语学院旅游科学学院北京 100024;
7. 王朗自然保护区绵阳 622550

收稿日期：2019-01-17; 修回日期：2019-06-11

基金项目：环保公益性科研专项项目（201509042）

通讯作者：崔莉

摘要： 【目的】 探讨川西亚高山地区各海拔生境处岷江冷杉和紫果云杉径向生长对气候因子的响应，为进一步揭示当地森林对气候变化的响应机制提供依据。【方法】 分别获取王朗自然保护区中海拔与高海拔生境处岷江冷杉和紫果云杉的标准年表，分析年表同气候因子间的关系。【结果】 中海拔生境处岷江冷杉生长在1990年后与年均气温存在一定程度的"分离效应"；中海拔生境处岷江冷杉和紫果云杉生长与上年生长季（上年7月和8月）气温和上年生长季末（上年10月）降水量显著负相关（P＜0.05），岷江冷杉生长与当年9月气温和降水量显著负相关（P＜0.05），紫果云杉生长与当年2、6月月均最低气温显著正相关（P＜0.05）；高海拔生境处岷江冷杉和紫果云杉生长均与当年生长季前（上年11月、当年1月、当年2月）、当年生长季（当年7月）和上年生长季（上年6月）气温显著正相关（P＜0.05），岷江冷杉生长还与当年6月份的降水量及上年8月份的气温显著负相关（P＜0.05）；滑动相关分析和年表特征年气候分析结果充分印证了各年表对月气候因子响应的可靠性。【结论】 上年生长季气温的"滞后效应"对中海拔生境处的岷江冷杉、紫果云杉以及高海拔生境处的岷江冷杉生长均有显著影响；近几十年来，上年生长季末降水对中海拔生境处的岷江冷杉、紫果云杉以及高海拔生境处的紫果云杉生长都具有稳定而显著的抑制作用。

关键词：岷江冷杉紫果云杉径向生长气候因子响应

Response of Radial Growth of Abies faxoniana and Picea purpurea to Climatic Factors in Subalpine of Western Sichuan

Zhao Zhijiang^1,2,3, Guo Wenxia⁴, Kang Dongwei⁵, Cui Li⁶, Zhao Lianjun⁷, Li Junqing⁵

1. Rural Economy and Regional Development Department, China International Engineering Consulting Corporation Beijing 100048;
2. Beijing Shunyi Hanshiqiao Wetland Nature Reserve Management Office Beijing 101309;
3. Institute of Wetlands Research, Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
4. Chinese Society of Forestry Beijing 100091;
5. College of Forestry, Beijing Forestry University Beijing 100083;
6. School of Tourism Sciences, Beijing International Studies University Beijing 100024;
7. Wanglang Nature Reserve Mianyang 622550

Abstract: 【Objective】 In order to provide a basis for further revealing the response mechanism of forest ecosystem to climate change in various subalpine areas of western Sichuan, the response relationships of radial growth for Abies faxoniana and Picea purpurea to climate factors at the same altitude and in the same habitatwere explored. 【Method】 The standard chronologies about A. faxoniana and P. purpurea at the middleand high altitudes in Wanglang Nature Reserve were obtained, and the relationships between the chronologies and climate factors were analyzed. 【Result】 There was a certain "abruption effect" between the fir radial growth and mean annual temperatures at the middle-altitude after 1990. In the middle-altitude habitat, the growth of both species were significantly negatively correlated with the temperature in the previous growing season (the current July and August) and the precipitation at the end of the current growing season (the current October) (P < 0.05).The growth of A. faxoniana was significantly negatively correlated with the temperature and precipitation in the current September (P < 0.05), and the growth of P. purpurea was significantly positively correlated with the monthly mean minimum temperature in the current February and current June (P < 0.05).In the high-altitude habitat, the growth of both species were significantly positively correlated with the temperature before the growing season (the previous November, the current January and February). Moreover during the current growing season (the current July) and previous growing season (the previous June) (P < 0.05).The growth of A. faxoniana was significantly negatively correlated with the precipitation in the current June and the temperature in the previous August (P < 0.05). The reliability of the response of each chronology to the monthly climate factors was fully verified by the result of sliding correlation analysis and climate factors analysis. 【Conclusion】 The "lag effect" of temperature in the previous growing season had a significant effect on tree growth of A. faxoniana and P. purpurea in the middle-altitude habitat and A. faxoniana in the high-altitude habitat. In recent decades, the precipitation at the end of the previous growing season had a significant and stable inhibition effect on tree growth of A. faxoniana and P. purpurea in the middle-altitude habitat and P. purpurea in the high-altitude habitat.

Key words: Abies faxoniana Picea purpurea radial growth climate factors response

树木年轮分析技术被越来越多用于揭示气候和环境因子对森林生长的叠加作用(彭剑峰等, 2010)，相同生境下不同树种对气候因子的响应受到广泛关注(Takahashi et al., 2003; 高露双, 2011; Gao et al., 2017)。川西亚高山针叶林是我国青藏高原东缘和长江上游地区重要的生态屏障(刘庆等, 2001)，是研究全球变化的重要森林类型(尹华军等, 2008)。岷江冷杉(Abies faxoniana)和紫果云杉(Picea purpurea)是构成川西亚高山针叶林的主要树种，部分学者已开展了2个树种的年轮-气候响应研究，如徐宁等(2013)分析了米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应，靳祥等(2013)探讨了卧龙巴郎山岷江冷杉生长与气候因子的关系，郭明明等(2015a)阐释了米亚罗林区岷江冷杉和紫果云杉径向生长的气候响应差异，郭滨德等(2016)分坡向研究了松潘县二道海和扎日寺林区岷江冷杉和紫果云杉树轮对快速升温的响应差异。此外，气温明显升高与树木生长速率显著降低之间的“分离效应”(D’Arrigo et al., 2007)也是研究者关注的重点内容之一，如卧龙地区岷江冷杉年轮指数在1997年之后与温度序列出现了显著“分离”(李宗善等, 2010)，马尔康林区岷江冷杉在1995—2012年也表现出与升温突变之间的明显“分离”(郭明明等, 2015b)。但是，有关岷江冷杉和紫果云杉在各海拔生境处的年轮-气候响应关系研究还十分欠缺，2个树种的径向生长与气温升高之间是否存在“分离效应”有待进一步揭示。

王朗自然保护区位于青藏高原东缘，岷江冷杉和紫果云杉是保护区内分布最广的2个优势针叶树种，独特的地貌类型和保存相对完好的原始森林为开展相关研究提供了优越条件。本研究以王朗自然保护区中海拔与高海拔的岷江冷杉和紫果云杉为对象，探讨各海拔生境处树木径向生长对气候因子的响应，以期为进一步揭示川西亚高山地区森林生态系统对气候变化的响应机制提供依据。

1 研究区概况

本研究取样地点位于四川省王朗国家级自然保护区(103°50′—104°58′E, 32°49′—33°02′ N)，该保护区属典型的川西亚高山(Taylor et al., 2006)，地处丹巴-松潘半湿润气候区，年均气温和降水量分别为2.9 ℃和863 mm，区内土壤以棕壤和草甸土为主，植被以亚高山寒性针叶林为主(王梦君等, 2008)。

2 研究方法 2.1 气候数据获取

气候数据采用山地小气候模型(MTCLIM)模拟的1951—2009年数据结果(刘丽娟等, 2005; Dang et al., 2009; 赵志江等, 2016)。月度气候因子包括上年6月至当年9月共计16个月的月均气温(T_mean)、月均最高气温(T_max)、月均最低气温(T_min)和月降水量(P)。

2.2 样芯取样

2010年，在岷江冷杉和紫果云杉混生区域的海拔下限(中海拔)和海拔上限(高海拔)获取样芯，同一海拔处所取样木生境基本一致(表 1)。选择胸径大于40 cm、周边竞争较少且树冠位于林冠层的大树取样。在每株树胸径处(距地约为1.3 m)钻取1~2个样芯后装入事先准备好的纸质采样管中，并用铅笔编号，密封保存后带回实验室处理。样树和样芯数量分别为：中海拔岷江冷杉样树42株、样芯70个；中海拔紫果云杉样树27株、样芯48个；高海拔岷江冷杉27株、样芯45个；高海拔紫果云杉30株，样芯48个。

表 1 王朗自然保护区不同海拔树木年轮采样点概况 Tab.1 Summary of tree-ring sampling sites in the different altitudes in the Wanglang Nature Reserve

2.3 年表建立

样芯带回实验室后，按照标准流程进行预处理(Fritts, 1976)：样芯自然晾干后，用生态白胶将其黏附在特制木槽条中并捆牢；用不同目数的砂纸对黏牢的样芯进行打磨抛光。

样芯预处理后，使用LinTab年轮分析仪测量轮宽(0.01 mm)。利用TSAP-Win软件和COFECHA程序(Holmes, 1983)检验定年结果，除去腐烂或破损严重以及与主序列相关性差(靳祥等, 2013)的序列，最终保留146个样芯用于建立年表。通过ARSTAN程序(Cook, 1985)进行去趋势和标准化(Cook et al., 1990; 靳祥等, 2013; 郭明明等, 2015a)，建立2个海拔2个树种的年轮宽度标准年表(图 1)。

图 1 王朗自然保护区不同海拔岷江冷杉和紫果云杉标准年表 Fig. 1 Standard tree-ring chronologies of A. faxoniana and P. purpurea in the different altitude sites in the Wanglang Nature Reserve

2.4 数据处理

对比分析年轮指数同年均气温波动的一致性(李广起等, 2011)，各年表和气候因子的相关与响应函数分析通过DendroCLIM 2002软件(Biondi et al., 2004)完成。为提高统计可靠性，突出高频变化上的相关性，利用DendroCLIM 2002软件中的滑动相关功能(张先亮等, 2011)对年轮指数与月气候因子及其残差序列做滑动相关分析(赵学鹏等, 2019)，步长设为35年，并进行特征年分析(赵志江等, 2012)。

3 结果与分析 3.1 年表特征

年表统计结果(表 2)显示，岷江冷杉与紫果云杉的一阶自相关系数(AC1)相对较高，为0.580~0.813，说明上一年的气候因素会对当年树木生长产生较大影响(靳祥等, 2013)；在公共区间(1850—2009年)，各年表样芯间的平均相关系数(R₁)相对较低，为0.191~0.394，与松潘县岷江冷杉和紫果云杉标准年表的平均相关系数大小基本一致(郭滨德等, 2016)；各年表具有较高的样本总体代表性(EPS)、信噪比(SNR)、第一特征根解释量(PC1)。总体来看，在同一海拔相同生境处，紫果云杉年表的统计参数要优于岷江冷杉(表 2)。

表 2 王朗自然保护区不同海拔岷江冷杉和紫果云杉标准年表的特征统计 Tab.2 Dendrochronological statistics for the A. faxoniana and P. purpurea standard chronologies in the different altitude sites in the Wanglang Nature Reserve

表 2 王朗自然保护区不同海拔岷江冷杉和紫果云杉标准年表的特征统计

Tab.2 Dendrochronological statistics for the A. faxoniana and P. purpurea standard chronologies in the different altitude sites in the Wanglang Nature Reserve

统计特征Statistical characteristic	中海拔Middle-altitude		高海拔High-altitude
统计特征Statistical characteristic	岷江冷杉 A. faxoniana	紫果云杉 P.purpurea	岷江冷杉 A. faxoniana	紫果云杉 P. purpurea
样芯/树的数量Number of cores/trees	43/23	36/19	36/21	31/20
时间序列Record period	1780—2009	1733—2009	1775—2009	1555—2009
树龄中值Median age of trees/a	203	232	177	340
平均轮宽Mean ring-width/mm	0.882	0.830	1.014	0.651
样本总体代表性大于0.85的起始年Express population signal >0.85 since	1840	1790	1830	1635
平均敏感度Mean sensitivity (MS)	0.117	0.105	0.126	0.120
标准差Standard deviation (SD)	0.161	0.203	0.213	0.231
一阶自相关系数First-order autocorrelation (AC1)	0.580	0.792	0.813	0.810
公共区间Common intervals	1850—2009	1850—2009	1850—2009	1850—2009
样芯间平均相关系数Mean correlation coefficient among all radii(R₁)	0.191	0.394	0.227	0.261
树间平均相关系数Mean correlation coefficient between trees(R₂)	0.183	0.387	0.211	0.254
树内平均相关系数Mean correlation coefficient within trees(R₃)	0.516	0.636	0.623	0.522
样本总体代表性Express population signal (EPS)	0.89	0.959	0.876	0.911
信噪比Signal-to-noise ratio (SNR)	8.053	23.365	7.065	10.217
第一特征根解释量Variance in first eigenvector (PC1) (%)	24.2	43.2	27.8	31.7

各年表之间的相关系数(表 3)表明，中海拔岷江冷杉年表与中海拔紫果云杉年表显著正相关(P＜0.05)，与高海拔岷江冷杉年表和高海拔紫果云杉年表均极显著正相关(P＜0.01)。中海拔紫果云杉年表与高海拔紫果云杉年表极显著正相关，与高海拔岷江冷杉年表无显著相关。高海拔岷江冷杉年表与高海拔紫果云杉年表极显著正相关(P＜0.01)。总体而言，相同树种年表间均极显著正相关(P＜0.01)，高海拔相同生境处不同树种年表间的相关系数大于中海拔相同生境处不同树种(表 3)。

表 3 岷江冷杉和紫果云杉各标准年表之间的相关系数^① Tab.3 Correlation matrix between the four standard chronologies of A. faxoniana and P. purpurea

3.2 “分离效应”分析

1951—2009年各年表年轮指数与同期年均气温波动的一致性分析结果(图 2)表明，中海拔生境处岷江冷杉生长在1990年之后存在较明显的“分离效应”，在1990年之前年轮指数同年均气温的变化趋势基本一致。

图 2 1951—2009年不同海拔岷江冷杉和紫果云杉年表序列同年均气温变化的一致性分析 Fig. 2 Consistence analysis between ring-width chronologies of A. faxoniana and P. purpurea at different altitudes and annual mean air temperature in 1951—2009

3.3 径向生长对月气候因子的响应分析

中海拔岷江冷杉年表和月气候因子的相关与响应函数分析结果(表 4)表明，径向生长同上年7月、上年8月、上年9月及当年9月的月均气温月均最高气温和月均最低气温均显著负相关(P＜0.05)；生长季末的降水同径向生长显著负相关(P＜0.05)。

表 4 中海拔岷江冷杉标准年表和月气候因子的相关与响应关系^① Tab.4 Correlation and response relationships between A. faxoniana standard chronology at the middle-altitude and monthly climatic factors

表 4 中海拔岷江冷杉标准年表和月气候因子的相关与响应关系^①

Tab.4 Correlation and response relationships between A. faxoniana standard chronology at the middle-altitude and monthly climatic factors

月份 Month	月均气温 Monthly mean temperature		月均最高气温 Monthly mean maximum temperature		月均最低气温 Monthly mean minimum temperature		月降水量 Monthly precipitation
月份 Month	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient
p6	0.043 4	0.068 1	-0.007 1	0.047 0	0.111 9	0.180 6	0.094 1	0.086 3
p7	-0.323 5^*	-0.156 6	-0.303 4^*	-0.157 8	-0.268 9^*	-0.163 6	0.111 2	0.113 3
p8	-0.379 9^*	-0.202 9^*	-0.266 9^*	-0.133 9	-0.411 4^*	-0.294 1^*	-0.061 8	-0.059 5
p9	-0.369 8^*	-0.202 3^*	-0.361 8^*	-0.198 8^*	-0.228 0^*	-0.178 2^*	0.018 9	0.032 5
p10	-0.034 5	0.040 8	0.005 4	0.066 8	-0.134 6	-0.058 0	-0.279 4^*	-0.226 5
p11	0.168 1	0.187 3	0.191 2	0.166 2	-0.025 3	0.059 3	-0.098 9	-0.024 6
p12	0.057 3	0.110 1	0.055 5	0.089 3	0.017 4	0.067 2	0.042 2	0.072 1
c1	-0.058 0	-0.084 6	-0.064 6	-0.103 7	-0.008 1	0.025 7	0.118 7	0.066 2
c2	-0.032 6	0.002 7	-0.023 3	0.008 0	-0.041 8	0.000 9	-0.067 3	-0.062 1
c3	-0.032 5	-0.000 8	-0.040 1	-0.008 4	-0.012 3	0.020 2	-0.130 5	-0.072 3
c4	-0.211 6	-0.112 2	-0.197 4	-0.119 8	-0.121 9	-0.023 8	-0.001 6	-0.012 7
c5	-0.051 3	0.038 1	-0.028 8	0.026 2	-0.117 9	-0.011 1	0.166 1	0.099 0
c6	0.129 2	0.137 3	0.122 9	0.122 5	0.098 5	0.181 6	0.111 9	0.067 3
c7	-0.224 6	-0.139 7	-0.214 0	-0.131 5	-0.068 8	-0.034 2	0.144 4	0.145 0
c8	-0.151 8	-0.092 3	-0.109 1	-0.056 3	-0.182 1	-0.127 7	-0.122 0	-0.116 6
c9	-0.379 8^*	-0.224 3^*	-0.339 6^*	-0.200 5	-0.267 5^*	-0.155 5	-0.216 8^*	-0.214 3
①*：P＜0.05；p：上年Previous year；c：当年Current year。下同The same below.

滑动相关结果(图 3、4)表明，上年生长季(7和8月)的温度以及生长季末(上年10月与当年9月)的降水是树木生长的主要限制因素，且显著负相关关系比较稳定(P＜0.05)。

图 3 中海拔岷江冷杉标准年表残差序列与月均气温残差序列的滑动相关系数 Fig. 3 Sliding correlation coefficient between the residual sequences of A. faxoniana standard chronology and monthly mean temperature at the middle-altitude

图 4 中海拔岷江冷杉标准年表残差序列与月降水残差序列的滑动相关系数 Fig. 4 Sliding correlation coefficient between the residual sequences of A. faxoniana standard chronology and monthly precipitation at the middle-altitude

中海拔紫果云杉年表和月气候因子相关与响应函数分析结果(表 5)表明，上年7月的月均气温、月均最高气温与当年7月的月均最高气温以及上年10、11月的降水与径向生长显著负相关(P＜0.05)；相关分析结果还表明径向生长同上年6月和当年2月的月均最低气温及当年6月的气温显著正相关(P＜0.05)，上年8、10和11月的降水与轮宽指数显著负相关(P＜0.05)。

表 5 中海拔紫果云杉标准年表与月气候因子的相关与响应关系 Tab.5 Correlation and response relationships between P. purpurea standard chronology at the middle-altitude and monthly climatic factors

表 5 中海拔紫果云杉标准年表与月气候因子的相关与响应关系

Tab.5 Correlation and response relationships between P. purpurea standard chronology at the middle-altitude and monthly climatic factors

月份 Month	月均气温 Monthly mean temperature		月均最高气温 Monthly mean maximum temperature		月均最低气温 Monthly mean minimum temperature		月降水量 Monthly precipitation
月份 Month	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient
p6	0.201 7	0.161 5	0.157 6	0.167 7	0.240 9^*	0.162 1	0.112 3	0.091 8
p7	-0.282 8^*	-0.202 9^*	-0.309 7^*	-0.228 4^*	-0.005 1	-0.036 2	0.120 1	0.087 7
p8	-0.145 1	-0.076 9	-0.145 1	-0.051 9	-0.053 2	-0.162 9	-0.190 3^*	-0.140 6
p9	-0.136 0	-0.057 4	-0.207 2	-0.090 5	0.159 1	0.031 5	0.027 0	0.018 7
p10	0.099 5	0.054 1	0.079 1	0.050 0	0.116 6	0.054 7	-0.332 8^*	-0.279 3^*
p11	0.116 1	0.044 2	0.130 7	0.069 4	0.046 3	-0.068 0	-0.288 8^*	-0.204 6^*
p12	0.187 8	0.150 6	0.128 5	0.107 5	0.270 8	0.095 3	-0.042 3	-0.025 0
c1	0.089 5	-0.007 0	0.042 6	-0.032 0	0.186 1	0.017 3	-0.118 2	-0.123 7
c2	0.171 7	0.100 4	0.157 4	0.130 1	0.203 2^*	0.046 1	-0.086 9	-0.064 1
c3	-0.075 7	-0.115 7	-0.126 0	-0.142 8	0.151 6	0.012 9	-0.013 7	0.022 1
c4	-0.092 9	-0.088 8	-0.129 0	-0.084 8	0.184 3	0.033 4	-0.045 6	-0.059 9
c5	0.173 0	0.198 9	0.151 0	0.181 2	0.167 3	0.144 5	-0.098 1	-0.118 1
c6	0.370 1^*	0.271 3	0.327 5^*	0.269 6	0.330 9^*	0.163 6	0.058 0	0.009 2
c7	-0.165 7	-0.204 7	-0.232 9^*	-0.214 3^*	0.130 9	0.010 4	0.026 0	0.016 9
c8	-0.021 2	-0.025 8	-0.077 0	-0.036 0	0.152 7	-0.023 4	-0.132 7	-0.139 8
c9	-0.119 0	-0.112 2	-0.184 4	-0.155 4	0.143 8	0.069 3	-0.065 4	-0.087 2

滑动相关结果(图 5、6)表明，上年7月的温度和10、11月的降水与年轮指数的显著负相关关系比较稳定(P＜0.05)。上年8月的降水在近30年也会显著抑制树木生长。

图 5 中海拔紫果云杉标准年表残差序列与月均气温残差序列的滑动相关系数 Fig. 5 Sliding correlation coefficient between the residual sequences of P. purpurea standard chronology and monthly mean temperature at the middle-altitude

图 6 中海拔紫果云杉标准年表残差序列与月降水残差序列的滑动相关系数 Fig. 6 Sliding correlation coefficient between the residual sequences of P. purpurea standard chronology and monthly precipitation at the middle-altitude

高海拔岷江冷杉年表和月气候因子的相关分析结果(表 6)表明，树木径向生长与上年11月的月均气温和月均最高气温、当年2月的月均气温、月均最低气温以及上年6月和当年1、2、4、7月的月均最低气温显著正相关(P＜0.05)，当年1月降水同径向生长显著正相关(P＜0.05)，上年8月月均最高气温同径向生长显著负相关(P＜0.05)；相关与响应函数分析均表明当年6月的降水与径向生长显著负相关(P＜0.05)。

表 6 高海拔岷江冷杉标准年表和月气候因子的相关与响应关系 Tab.6 Correlation and response relationships between A. faxoniana standard chronology at the high-altitude and monthly climatic factors

表 6 高海拔岷江冷杉标准年表和月气候因子的相关与响应关系

Tab.6 Correlation and response relationships between A. faxoniana standard chronology at the high-altitude and monthly climatic factors

月份 Month	月均气温 Monthly mean temperature		月均最高气温 Monthly mean maximum temperature		月均最低气温 Monthly mean minimum temperature		月降水量 Monthly precipitation
月份 Month	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient
p6	0.048 8	-0.081 5	-0.055 0	-0.127 5	0.322 9^*	0.209 2	-0.180 8	-0.132 0
p7	0.059 0	-0.005 3	0.039 7	0.002 7	0.088 9	0.006 4	0.074 2	0.082 1
p8	-0.203 9	-0.179 3	-0.228 0^*	-0.186 8	-0.017 0	-0.114 0	0.065 8	0.034 9
p9	0.109 1	0.014 9	0.121 5	0.045 3	0.006 0	-0.091 5	-0.076 2	-0.033 7
p10	0.195 7	0.110 2	0.189 0	0.107 5	0.106 1	0.009 9	0.094 3	0.069 0
p11	0.273 0^*	0.207 8	0.255 7^*	0.212 0	0.180 3	0.029 6	0.118 2	0.080 4
p12	0.045 9	-0.108 9	-0.004 2	-0.114 0	0.197 7	0.020 3	0.003 1	0.058 1
c1	0.185 2	0.101 2	0.147 4	0.106 9	0.245 3^*	0.063 7	0.274 1^*	0.219 7
c2	0.220 2^*	0.077 9	0.194 7	0.068 0	0.261 5^*	0.063 2	0.020 4	0.011 3
c3	-0.083 8	-0.112 7	-0.121 8	-0.114 8	0.095 7	-0.080 0	0.088 1	0.021 8
c4	0.142 8	0.082 6	0.087 1	0.040 5	0.309 7^*	0.178 1	0.067 6	0.043 9
c5	0.015 1	-0.011 2	0.035 4	0.014 0	-0.062 0	-0.086 2	-0.031 2	-0.046 4
c6	0.186 5	0.037 3	0.163 2	0.052 1	0.162 7	-0.010 2	-0.297 2^*	-0.256 5^*
c7	0.316 1^*	0.206 9	0.240 3	0.158 0	0.328 2^*	0.164 7	0.140 0	0.144 4
c8	0.003 3	-0.056 6	-0.084 8	-0.095 8	0.228 7	0.073 9	-0.036 0	-0.027 6
c9	0.187 0	0.101 3	0.194 9	0.147 0	0.070 4	0.004 3	-0.160 0	-0.102 7

滑动相关结果(图 7、8)表明，上年生长季末(7和8月)的温度是限制高海拔树木径向生长的主要气候因子，显著负相关关系表现稳定(P＜0.05)。

图 7 高海拔岷江冷杉标准年表残差序列与月均气温残差序列的滑动相关系数 Fig. 7 Sliding correlation coefficient between the residual sequences of A. faxoniana standard chronology and monthly mean temperature at the high-altitude

图 8 高海拔岷江冷杉标准年表残差序列与月降水残差序列的滑动相关系数 Fig. 8 Sliding correlation coefficient between the residual sequences of A. faxoniana standard chronology and monthly precipitation at the high-altitude

高海拔紫果云杉年表和月气候因子的相关与响应函数分析结果(表 7)表明，上年与当年6月的气温同轮宽指数显著正相关(P＜0.05)；上年11月、12月和当年2月的气温以及上年8月与当年1、3、4、7和8月的月均最低气温与径向生长显著正相关(P＜0.05)。

表 7 高海拔紫果云杉标准年表与月气候因子的相关及响应关系 Tab.7 Correlation and response relationships between P. purpurea standard chronology at the high-altitude and monthly climatic factors

表 7 高海拔紫果云杉标准年表与月气候因子的相关及响应关系

Tab.7 Correlation and response relationships between P. purpurea standard chronology at the high-altitude and monthly climatic factors

月份 Month	月均气温 Monthly mean temperature		月均最高气温 Monthly mean maximum temperature		月均最低气温 Monthly mean minimum temperature		月降水量 Monthly precipitation
月份 Month	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient	相关系数 Correlation coefficient	响应系数 Response coefficient
p6	0.478 9^*	0.267 0^*	0.384 9^*	0.245 0^*	0.540 1^*	0.244 3^*	-0.025 1	0.020 9
p7	0.101 9	-0.052 1	0.032 3	-0.061 7	0.231 4	0.069 1	-0.059 8	-0.014 3
p8	0.021 7	-0.015 7	-0.073 4	-0.047 6	0.279 3^*	-0.010 6	-0.160 0	-0.116 7
p9	0.206 1	0.089 9	0.173 2	0.102 9	0.177 5	-0.061 0	-0.179 4	-0.107 5
p10	0.178 4	-0.004 4	0.116 9	-0.019 9	0.213 6	-0.001 7	-0.131 9	-0.105 5
p11	0.358 9^*	0.126 8	0.327 0^*	0.174 7	0.279 9^*	-0.046 3	-0.122 5	-0.102 0
p12	0.405 1^*	0.133 7	0.306 1^*	0.095 0	0.519 3^*	0.158 6	-0.039 9	-0.002 3
c1	0.245 6^*	0.016 1	0.164 2	0.020 9	0.430 6^*	0.073 8	0.071 4	0.075 5
c2	0.375 3^*	0.100 9	0.294 9^*	0.114 7	0.563 1^*	0.140 9	0.188 1	0.106 6
c3	0.043 9	-0.100 1	-0.060 6	-0.141 5	0.458 5^*	0.083 7	0.170 8	0.101 7
c4	0.035 5	-0.069 4	-0.070 8	-0.143 0	0.513 4^*	0.163 4	0.173 7	0.097 9
c5	0.122 1	0.075 0	0.106 7	0.084 3	0.143 9	0.056 7	-0.111 6	-0.151 2
c6	0.577 9^*	0.355 4^*	0.497 7^*	0.344 6^*	0.557 1^*	0.163 7	-0.048 9	-0.058 7
c7	0.154 4	-0.090 5	0.037 6	-0.113 3	0.355 8^*	0.068 6	-0.091 2	-0.069 5
c8	0.130 2	-0.004 0	-0.023 1	-0.076 8	0.458 5^*	0.086 4	-0.093 9	-0.066 2
c9	0.222 2	0.057 7	0.186 9	0.085 9	0.192 6	-0.010 8	-0.185 7	-0.090 3

滑动相关结果(图 9、10)表明，上年生长季末(12月)、当年生长季前(4月)、当年生长季(7月)的温度是促进高海拔紫果云杉树木生长的主要因子。近几十年来，上年生长季和生长季末降水会对树木生长产生不利影响。

图 9 高海拔紫果云杉标准年表残差序列与月均气温残差序列的滑动相关系数 Fig. 9 Sliding correlation coefficient between the residual sequences of P. purpurea standard chronology and monthly mean temperature at the high-altitude

图 10 高海拔紫果云杉标准年表残差序列与月降水残差序列的滑动相关系数 Fig. 10 Sliding correlation coefficient between the residual sequences of P. purpurea standard chronology and monthly precipitation at the high-altitude

3.4 各年表特征年气候要素分析

中海拔岷江冷杉年表特征年分析结果(图 11)表明，上年7月以及当年9月较高的气温是形成窄轮的主要原因，当年9月较多的降水会增加窄轮形成的几率；宽轮的形成主要得益于上年7、8、9月较低的气温以及上年10月和当年9月较少的降水。

图 11 中海拔岷江冷杉年表特征年份的气候要素分析 Fig. 11 Climate factors analysis of A. faxoniana chronology for the pointer years at the middle-altitude

中海拔紫果云杉年表特征年分析结果(图 12)表明，当年3和6月较低的气温不利于轮宽生长，上年10月和当年8月较多的降水也较易产生窄轮；上年7月较低的月均气温和月均最高气温及当年10、11月较少的降水有利于宽轮的形成。

图 12 中海拔紫果云杉年表特征年份的气候要素分析 Fig. 12 Climate factors analysis of P. purpurea chronology for the pointer years at the middle-altitude

高海拔岷江冷杉年表特征年分析结果(图 13)表明，上年11月与当年6、7月较低的气温不利于轮宽增加，上年12月和当年4月月均最低气温以及当年6月的降水是影响轮宽增加的因素；上年8月较低的气温与上年6月较高的月均最低气温有利于宽轮形成。

图 13 高海拔岷江冷杉年表特征年份的气候要素分析 Fig. 13 Climate factors analysis of A. faxoniana chronology for the pointer years at the high-altitude

高海拔紫果云杉年表特征年分析结果(图 14)表明，上年6、11、12月与当年1、2、6月较低的气温是紫果云杉形成窄轮的主要原因；此外，当年3、4、7月较低的月均最低气温也会抑制轮宽增加。

图 14 高海拔紫果云杉年表特征年份的气候要素分析 Fig. 14 Climate factors analysis of P. purpurea chronology for the pointer years at the high-altitude

4 讨论 4.1 年轮指数对年际气温升高的响应

1990年之后，随着气温逐渐升高，中海拔生境处岷江冷杉轮宽指数逐渐降低(图 2)，存在较为明显的“分离效应”。岷江冷杉在卧龙自然保护区(李宗善等, 2010)和马尔康林区(郭明明等, 2015b)的径向生长也与气温序列出现了明显的“分离”，这说明岷江冷杉在川西地区的径向生长存在一定的共性。有关“分离效应”的解释很多，主要涉及气候变化(Vaganov et al., 1999; Wilson et al., 2003; 李宗善等, 2010; Briffa et al., 2004)、年表研制技术(D’Arrigo et al., 2007)等因素。本研究认为，1990年以来气温升高，岷江冷杉因过度消耗导致生长速率下降可能是出现“分离效应”的主要原因，但具体原因还有待进一步揭示。

4.2 年轮指数对月气候因子的响应

中海拔生境处，岷江冷杉和紫果云杉生长均不同程度受到生长季较高气温的抑制作用，岷江冷杉表现得尤为突出，其生长主要受上年生长季(上年7、8、9月)及当年生长季(当年9月)气温的抑制作用，紫果云杉主要受上年与当年7月较高气温的抑制作用。生长季高温会促使呼吸和蒸腾作用增强，进而过度消耗树木体内的能量和水分，不利于树木有机物质的积累(Fang et al., 2010; Liang et al., 2011; 郭滨德等, 2016)。除上述共性外，紫果云杉生长还受上年与当年6月及当年2月较高低温的促进作用，6月较高的低温主要通过增强形成层活性促进树木生长(Liang et al., 2010)；2月较高的低温能够有效降低根系、枝叶等遭受冻害的风险，从而使树木保持生长活性(赵志江等, 2016)，这与米亚罗林区高海拔岷江冷杉的研究结果一致(郭明明等，2015a)。

中海拔生境处，岷江冷杉和紫果云杉生长均受生长季末(上年10、11月及当年9月)降水的抑制作用(表 4、5)，生长季末过多的降水会降低土壤温度从而影响根系吸收能力，以冻雨或雨夹雪形式出现的降水还会造成树木的机械损伤(Gedalof et al., 2001)。

高海拔生境处，2个树种生长均表现出受生长季前(当年1、2、4月)与生长季(上年6月与当年7月)较高低温的促进作用，生长季前较高低温有利于降低树木遭受霜冻等的危害，同时增强岷江冷杉和紫果云杉体内营养物质的输送能力(姜庆彪等, 2012)；生长季较高低温会加快岷江冷杉和紫果云杉形成层细胞的分裂(Liang et al., 2010)。生长季前与生长季较高的气温状况也会通过补充水分(郭滨德等, 2016)、增强光合作用(郭明明等, 2015a)的形式促进树木生长。

高海拔生境处，1月较多的降水会通过水分补偿的方式促进岷江冷杉径向生长(李江风等, 1984)，当年6月较多的降水会造成树木根部无氧呼吸从而减少有机物积累(赵志江等, 2016)，米亚罗林区高海拔大龄岷江冷杉也表现出类似的响应结果(徐宁等, 2013)。紫果云杉生长与各月降水之间未出现明显相关关系，说明降水不是限制紫果云杉径向生长的主要气候因子。

本研究中，滑动相关分析与特征年气候要素分析结果充分印证了相关与响应函数分析的可靠性。

5 结论

同一海拔相同生境处不同树种与气候因子间的响应关系既存在共性又表现出一定差异性。共性表现为：中海拔生境处2个树种均受上年7月平均气温、平均最高气温与上年10月降水的抑制作用；高海拔生境处2个树种均受当年1、2、4、7月与上年6月平均最低气温及上年11月平均气温、平均最高气温的促进作用，且2个树种径向生长与年均气温之间存在较高的一致性。差异性表现为：中海拔生境处，岷江冷杉的径向生长在1990年后与年均气温出现了较明显的“分离效应”，上年生长季气温的“滞后效应”在岷江冷杉上体现得更突出，岷江冷杉和紫果云杉的生长对月均最低气温的响应分别表现为显著负相关和显著正相关(P＜0.05)；高海拔生境处，岷江冷杉受当年1月降水的促进作用及上年8月平均最高气温与当年6月降水的抑制作用，而紫果云杉对降水并不敏感。今后应加强2个树种在光合速率、蒸腾作用、抵抗冰雪冻害能力等方面差异的研究，从机制方面进一步揭示树木生长对气候因子的响应机制。

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