近年来，在我国山东烟台和辽宁沈阳新发现了一种危害刺槐的重要入侵害虫——刺槐突瓣细蛾(Chrysaster ostensackenella)，异名(C. ornatella)，隶属鳞翅目(Lepidoptera)细蛾科(Gracillariidae)潜细蛾亚科(Lithocolletine)突瓣细蛾属(Chrysaster)，为潜叶性害虫(刘腾腾等，2015)。刺槐突瓣细蛾原产北美洲刺槐原产地，该虫在我国的发现是原产地外唯一的记录。另外，该虫是除刺槐叶瘿蚊(Obolodiplosis robiniae)外，原产北美且危害我国刺槐(Robina pseudoacacia)的又一入侵害虫。

刺槐属豆科(Fabaceae)刺槐属(Robinia)(王世绩，1993)。原产美国东部山区，具有适应性强和用途广等特点，于20世纪初引入我国，常作为畜牧业的辅助饲料、优质的木材树种、造林和绿化行道树以及矿区植被的重建树种等，在我国大多数地区均有栽培(尹达等，2014；王国明等，2004；茹桃勤等，2005；刘焕峰等，1980；刘腾腾等，2015)。刺槐突瓣细蛾以幼虫潜入叶中进行为害。据调查，2013年在烟台发生面积约92 km²，发生严重的林片有虫株率达100%，小叶被害率达90%以上，使成片树木叶片枯焦、早落，严重影响树木光合作用，影响林木生长和自然景观(刘腾腾等，2015)。该虫在徂徕山发生非常严重，危害率近100%(李仕东等，2017)。目前，仅知刺槐突瓣细蛾在我国的山东省烟台市、青岛市、泰安市和辽宁省沈阳市有危害报道，在刺槐的其他分布区尚未发现。鉴于刺槐突瓣细蛾在新入侵地烟台危害的严重性和迅速蔓延的趋势，全国的刺槐分布区均面临重大威胁，但迄今尚未有关刺槐突瓣细蛾适生区的报道。本研究拟通过该虫在我国的当前分布位置，结合气候环境变量，利用生态位模型MaxEnt(Maximum entropy niche-based modeling)和地理信息系统软件ArcGIS10.0相结合的方法预测刺槐突瓣细蛾在我国的适生范围，为制定刺槐突瓣细蛾的检疫措施、监测管理和及时防治提供依据。

刺槐突瓣细蛾的地理分布点主要来源于研究文献(李仕东等，2017；刘腾腾等，2015)和实地调查，确定了我国的11个分布点数据。在地名数据库GNDB(Geographic Names Database)中查找并核对分布点相应的经纬度并将其转换成十进制地理坐标的形式。

目前，刺槐突瓣细蛾在国外主要分布于美国和加拿大刺槐原产地，其在国内主要分布在北方地区。按照MaxEnt模型格式要求整理所收集得到刺槐突瓣细蛾在中国分布数据为11个地点(表 1)。

表 1 刺槐突瓣细蛾在中国的分布点^① Tab.1 Distribution sites of C. ostensackenella in China

表 1 刺槐突瓣细蛾在中国的分布点① Tab.1 Distribution sites of C. ostensackenella in China 地点 Location 经纬度 Longitude and latitude 数据来源 Data sources 天津八仙山国家级自然保护区National Nature Reserve of Mount Baxian, Tianjin 40.188 9°N、117.551 8°E a 山西灵空山国家级自然保护区National Nature Reserve of Mount Lingkong, Shanxi 36.614 0°N、112.091 9°E a 山东烟台市芝罘区塔山Tashan, Zhifu, Yantai, Shandong 37.516 4°N、121.411 6°E a 山东烟台市莱山区Laishan, Yantai, Shandong 37.511 3°N、121.445 3°E a 山东烟台龙口市Longkou, Yantai, Shandong 37.654 6°N、120.484 2°E a 山东烟台市牟平区Mouping, Yantai, Shandong 37.394 2°N、121.606 7°E a 山东烟台莱州市Laizhou, Yantai, Shandong 37.928 7°N、120.742 6°E a 山东青岛市崂山Laoshan, Qingdao, Shandong 36.141 2°N、120.638 1°E a 辽宁沈阳市棋盘山Qipan mountain, Shenyang, Liaoning 41.943 1°N、123.681 2°E a 山东泰安肥城市Feicheng, Tai’an, Shandong 36.178 3°N、116.777 7°E b 山东泰安徂徕山Culai mountain, Tai’an, Shandong 36.272 9°N、116.723 1°E c ①a.刘腾腾等，2015。Liu et al., 2015. b.实地调查。Field survey. c.李仕东等，2017。Li et al., 2017.

本研究所使用的中国国界及省界1:400万地图来自国家基础地理信息网(National Geomatics Center of China, NGCC, http://ngcc.sbsm.gov.cn/)。气候环境数据为从WorldClim(http://www.worldclim.org)下载1970—2000年的19个环境变量，其空间分辨率为2.5arc-minutes，包含了年均温、昼夜温差月均值、等温性、年均温度变化范围、年均降水量、最湿季度降水量等多方面的变量。为了获得更好的预测效果，在建模之前，先在ArcGIS10.0中计算19个环境变量之间的相关性并去除相关系数>|0.9|的变量，得到9个用于MaxEnt的气候环境变量(表 2)(Mi et al., 2016)，同时利用ArcGIS 10.0将其转化为MaxEnt需要的ASCII格式数据。利用2050年和2070年的典型浓度路径(representative concentration pathways，RCP)8.5气候数据(假设人口数量最多、技术发展和能源改善均缓慢，此外，应对气候变化的政策缺乏，致使长时间高能源需求与高温室气体排放)进行投射预测物种的未来分布(Iyan et al., 2017；何佳遥等，2017)。

表 2 用于MaxEnt的9个气候环境变量 Tab.2 Climatic environmental variables used in MaxEnt

表 2 用于MaxEnt的9个气候环境变量 Tab.2 Climatic environmental variables used in MaxEnt 变量 Variables 解释 Description bio1 年平均温度Annual mean temperature bio5 最暖月最高温The warmest month, the highest temperature bio6 最冷月最低温The coldest month, the lowest temperature bio7 年均温度变化范围Annual average temperature range (bio5-bio6) bio10 最暖季度平均温度Mean Temperature of Warmest Quarter bio12 年均降水量Average annual precipitation bio16 最湿季度降水量The wettest quarterly precipitation bio17 最干季度降水量The driest quarterly precipitation bio19 最冷季度降水量The coldest quarterly precipitation

MaxEnt(Phillips et al., 2006)是基于最大熵理论并且仅用物种分布数据即可进行预测的模型。该模型的结果中会有一个关于物种栖息地适生性的指数评价，数值范围为0到1，其数值越高，表明物种的适生性越高，此外，还有每个环境变量的响应曲线。在本次预测中，根据Phillips(2017)将模型的输出格式设置为双对数(cloglog)，设置输出文件类型为ASCII和线性(linear)特征。同时11个记录被用于建模。为了提高预测效果的精确性和缩小不确定的水平，在模型中设置10倍交叉验证，并重复运行10次，获得平均结果(Iyan et al., 2017)。另外，采用刀切法(Jackknife)来获得每个环境变量对物种适生性的贡献率(何佳遥等，2017)。最终，将最优模拟结果在ArcGIS10.0软件中经过转化并分类，得出刺槐突瓣细蛾在中国的适宜指数分为4类的结果，即非适生区(0~0.006)，低度适生区(0.006~0.2)，中度适生区(0.2~0.4)，高度适生区(0.4~1.0)，最后得到刺槐突瓣细蛾不同程度适生区分布图。

在本次预测中，采用ROC曲线下面积(area under roc curve，AUC)和真实技巧统计法(true skill statistic, TSS)的大小来评价预测模型精确度。AUC的数值范围为(0, 1)，其数值越大，表示模型的判断能力越强，一般认为AUC值为0.6到0.7之间即预测效果一般，0.7到0.8之间即预测较准确，0.8到0.9之间即预测准确，0.9到1.0之间即预测极准确(Swets，1988；王运生等，2007；Miller，2010)。AUC值越大表示与随机分布相距越远，环境变量与预测的物种地理分布模型之间相关性越大，即模型预测效果越好(Wisz et al., 2008)。TSS的数值范围为(-1, 1)，其数值越接近于1，表明预测效果越好(张雷等，2011)，0.6到1之间表示预测效果良好(McIntyre et al., 2017)。

按照目前刺槐突瓣细蛾在中国11个分布地点的数据，利用MaxEnt模型结合气候环境变量获得刺槐突瓣细蛾在中国的适生区分布及适宜指数(图 1)。高度适生区分布在辽宁南部、北京、天津、河北中南部、山西南部、山东、河南北部、江苏北部、安徽北部、四川和云南的局部地区；中度适生区分布在辽宁北部、陕西大部分地区、山西、河南、安徽、江苏、四川及云南的局部地区；低度适生区分布在黑龙江、吉林、内蒙古、新疆、甘肃、宁夏和青海、湖北等大部分地区。

图 1 刺槐突瓣细蛾在中国的适生区预测 Fig. 1 Prediction of suitable areas of C. ostensackenella in China 图中白色表示非适生区，浅灰色表示低度适生区，深灰表示中度适生区，黑色表示高度适生区。 The white color, the light-grey color, the deep-grey color, and the black color indicate the non-suitable area, the low-suitable area, the middle-suitable area, and the high-suitable area, respectively.

环境变量对预测刺槐突瓣细蛾在中国适生性的贡献值见表 3。其贡献值越大，即该变量对预测物种的存在概率影响就越大。由表 3可知，贡献值最大的环境变量是最冷月最低温(bio6)，即35.1%；其次是年均降水量(bio12)，其值为31.4%；再次是最湿季度降水量(bio16)，为22.1%。降水相关变量(bio12、bio16、bio19、bio17)对模型预测累积贡献了61.4%(表 3)，说明其对预测刺槐突瓣细蛾的存在概率影响较大。

表 3 环境变量对模型预测的贡献值 Tab.3 Contributions of the environmental variables to the MaxEnt model

表 3 环境变量对模型预测的贡献值 Tab.3 Contributions of the environmental variables to the MaxEnt model 变量Variables bio1 bio5 bio6 bio7 bio10 bio12 bio16 bio17 bio19 贡献率Contribution(%) 1 0.1 35.1 0 2.4 31.4 22.1 0 7.9

基于MaxEnt模型中正规化训练增益的刀切法获得各个变量对预测物种存在概率的相对重要性见图 2。显示的值是10次重复运行的平均值。在单独使用的变量中，年均降水量bio12获得最高的正规化训练增值(黑色)，表明该变量本身具备最有用的信息，即对刺槐突瓣细蛾地理分布预测有很大的重要性；去除bio12，利用其他变量预测，与用所有变量预测的增值相比，减少增益最多(浅灰色)，表明bio12对刺槐突瓣细蛾地理分布预测影响最大，不能被其他变量所代替，其次是最湿季度降水量bio16和最冷月最低温bio6(图 2)。

图 2 基于MaxEnt模型中正规化训练增益的刀切法的环境变量的相对重要性 Fig. 2 Relative importance of environmental variables based on jackknife of regularized training gain in MaxEnt 图中浅灰色带表示去除该变量后，利用其他所有变量对物种适生区分布进行预测的贡献；黑色带表示单独利用该变量对物种适生区分布进行预测的贡献；深灰色带表示利用所有变量对物种地理分布进行预测的贡献(孙敬松等，2012)。 The light grey shows the contribution of using all other variables to predict the distribution of species' suitability after removing the variable. The black indicates the contribution of using the variable alone to predict the distribution of species' suitability; The deep grey represents the contribution of using all variables to predict the distribution of species' suitability (Sun et al., 2012).

绘制最湿季度降水量、最冷月最低温、年均降水量与预测物种存在概率之间的响应曲线(图 3)，以指数0.4为阈(高度适生区与中度适生区的分界值)，划出刺槐突瓣细蛾的环境气候变量范围(王雷宏等，2015)。结果显示，最湿季度降水量bio16的适宜值为241.61~693.86 mm，最适值为464.55 mm，在241.61~464.55 mm时，随降水量增加存在概率增大，在464.55~693.86 mm时，随降水量的增加存在概率减小(图 3a)；年均降水量bio12的适宜值为382.08~1 135.81 mm，最适值为753.85 mm，在382.08~753.85 mm时，随降水量的增加存在概率增大，在753.85~1 135.81 mm时，随降水量增加存在概率降低(图 3b)；最冷月最低温bio6的适宜值为-16.96~6.36 ℃，最适值为-5.5 ℃，在-16.96~-5.5 ℃时，随温度上升存在概率增大；在-5.5~6.36 ℃时，随温度上升存在概率降低(图 3c)。

图 3 存在概率与环境变量的响应曲线 Fig. 3 Response curves between the probability of presence and environmental variables a.最湿季度降水量的响应曲线Response curves of precipitation of the wettest quarter; b.年均降水量的响应曲线Response curves of annual precipitation; c.最冷月最低温的响应曲线Response curves of min temperature of the coldest month.图中曲线显示了10次重复运行均值(红色)和±1个标准偏差的平均响应(蓝色)。Values shown are average over 10 replicate runs, blue margins show±1 SD calculated over 10 replicates.

利用AUC、TSS分别对刺槐突瓣细蛾在中国的潜在分布区的预测结果进行准确性评价，MaxEnt模型获得AUC为0.957±0.052(图 4)，AUC值明显高于随机概率值0.5，且其处于0.9~1.0；TSS值为0.8±3.05，TSS值>0.6，即预测结果准确。

图 4 ROC曲线及AUC值 Fig. 4 ROC curve and AUC value 图中曲线显示了10次重复运行均值(红色)和±1个标准偏差的平均响应(蓝色)，随机预测(黑色)。 Red color shown are average over 10 replicate runs and blue margins show±1 SD calculated over 10 replicates, dark color shows random prediction.

刺槐突瓣细蛾在未来气候条件下的适生区预测结果见图 5。至2050年，刺槐突瓣细蛾在RCP8.5气候条件下所预测的适生区范围比在当前条件下预测的范围有所增大且向西南部扩散(图 5a)。其中，高度适生区和中度适生区范围明显扩大，低度适生区范围显著减小；北京、天津、山东的适生区范围基本保持不变；新增的高度适生区有吉林西部、内蒙古南部、新疆西北部、宁夏、陕西、湖北等地区和中度适生区有新疆、内蒙古等地区。

图 5 RCP8.5情景下预测刺槐突瓣细蛾未来在中国的适生区 Fig. 5 Predicted future suitable areas of C.ostensackenella in the China under RCP8.5 emission scenario a.2050, b.2070

至2070年，在相同气候情景下刺槐突瓣细蛾的适生区范围亦呈整体明显扩大且适生区北界向东北移动(图 5b)。而与2050年的预测结果相比较，高度适生区小幅度减少，陕西、河北、北京、天津、河南、山东地区的高度适生区保持不变；长江下游等地区的低度适生区有所扩大。

刺槐原产于北美洲，于20世纪初引入我国(徐海根等，2011)。考虑到引进刺槐树苗的流动性，本研究并未涉及寄主对刺槐突瓣细蛾分布的影响(李伟伟等，2013)，但在2016年国家林业局印发了《刺槐能源林培育技术指南》，说明刺槐是我国重要的树种，并且具有生态幅宽、生长快和固沙保土能力强的特性，在荒山绿化、行道树、观赏、速生薪炭林营造、盐土改良、作蜜源植物等方面都有广泛用途，因此，刺槐在我国大量栽植且分布范围极为广泛(尹达等，2014)，主要分布于黄河和淮河流域，同时是我国华北和西北黄土高原地区重要的绿化树种。这就为刺槐突瓣细蛾在我国迅速扩散提供了天然食物源。刺槐突瓣细蛾是一种新发现的外来入侵害虫，自2008年发现以来，已在山东烟台造成了重大的生态和经济损失，其有潜在的危害性和大发生的可能性，应引起相关造林绿化部门的重视。

本研究的预测结果表明，在当前气候条件下，中高度适生区主要集中在山东及其周边省份、四川和云南局部地区，建议这些地区加强监管和检疫，尤其是加强对刺槐苗木流动的管理。刀切法分析表明降水量是影响刺槐突瓣细蛾分布的主要气候因素，原因是其以幼虫潜入叶中进行危害时，降水可使大量的虫斑进水，导致幼虫死亡。本研究只考虑了气候环境因素，但影响刺槐突瓣细蛾分布的因素还有多种，如人类活动，故本次结果偏向于其在生态空间上的地理分布(王雷宏等，2015)。

物种适生区预测模型的精度由多种因素决定，如物种分布点的选取、物种样本的大小(Hirzel et al., 2002；Mcperson et al., 2004；Stockwell et al., 2002)、环境变量的选择等(杨瑞，2008)。刺槐突瓣细蛾的分布数据有限，可能对本研究的预测结果精度有一定影响，但MaxEnt模型在分布数据不充分的条件下依旧可以获得可靠的结果(陈新美等，2012)。此外，Elith等(2006)利用6个地区的226个物种比较了16种建模方法，其中MaxEnt的预测结果优于GARP、Domain、ENFA等模型；Li等(2009)采用GARP与MaxEnt模型预测了地中海实蝇(Ceratitis capitata)、非洲芒果实蝇(C. cosyra)、纳塔尔实蝇(C. rosa)在中国的适生性，结果显示MaxEnt建模表现优于GARP。王运生等(2007)以一种植物病原线虫——相似穿孔线虫(Radopholus similis)为例，运用ROC曲线分析法对5种模型(GARP、Domain、Bioclim、Climex、MaxEnt)的预测结果进行了比较，5种模型的AUC值分别为0.810、0.758、0.921、0.903和0.950，其中以MaxEnt模型的AUC值最大，表明其预测效果相对较好。如今，MaxEnt模型已被广泛地应用于预测物种的适生区，比如非洲橘硬蓟马(Scirtothrips aurantii)(王茹琳，2014)、苹果蠹蛾(Cydia pomonella)(杨瑞，2008)、椰子木蛾(Opisina arenosella)(赵力，2015)等，预测结果均能与物种的实际分布吻合。综上所述，本研究选择了MaxEnt与ArcGIS10.0对刺槐突瓣细蛾在中国的适生区进行预测。

通常预测模型准确度评价的指标为ROC曲线，其优点是AUC不受阈值的影响，可用于多种模型的比较(Fielding et al., 1997)，但进一步研究发现仅采用AUC值来评价准确度是有缺陷的，比如不能反映出错误的空间分布信息(Lobo et al., 2008)；用单一的方法计算遗漏率和错误率(Peterson et al., 2008)。如今，有学者采用信息测量指标AIC来选择MaxEnt理想设置参数(Shcheglovitova et al., 2013)；也有学者采用Omission rate和AUC值相结合的方法获得最佳参数(刘芳等，2013)；采用TSS值来评价准确度(Bedia et al., 2011；McIntyre et al., 2017)；以及设置多个参数选出最优结果(Anderson et al., 2011；Elith et al., 2010；Warren et al., 2011)。其中，TSS可准确地修正模型的总体精度，同时不受物种验证数据集大小的影响，依赖模型阈值(Bedia et al., 2011)，因此，本次预测采用AUC值和TSS值作为评价指标。

温度及降水对昆虫的生命活动有着重要影响(李成德等，2004)。自19世纪后期以来，全球的表面温度呈上升趋势并伴随着降水量增加(IPCC WGI Fifth Assessment Report，2013)。全球气候变化对入侵昆虫有着深刻的影响，可能促进入侵物种的蔓延(吴刚等，2011)以及改变入侵物种的地理分布(万方浩等，2011)等。刺槐突瓣细蛾作为新发现的重要入侵害虫，预测其在气候变化背景下的适生区分布对于检疫和监管工作尤为关键(刘腾腾等，2015)。本研究分析了刺槐突瓣细蛾在2050和2070年RCP8.5气候情景下的潜在地理分布，还可考虑其在2050和2070年剩余3种RCPs气候情景下的适生性情况，进而比较不同RCP气候情景下其适生性在我国的变化趋势。

本研究拟通过刺槐突瓣细蛾在我国的当前分布位置，结合相应的气候环境变量，利用生态位模型MaxEnt和地理信息系统软件ArcGIS10.0相结合的方法预测刺槐突瓣细蛾在我国的适生程度及范围。预测结果显示，在当前气候环境条件下，中高度适生区分布于辽宁、北京、天津、河北南部、陕西、山西、山东、江苏、河南、安徽、四川和云南的部分地区；在未来2050年和2070年，适生区明显扩大且有向东北和西南蔓延的趋势。采用刀切法获得各个环境变量对预测刺槐突瓣细蛾适生区的贡献，其中年均降水量、最湿季度降水量、最冷月最低温的影响较大。通过预测其潜在的地理分布，可为检疫、监管和及时防治工作提供依据，且由预测结果可知，刺槐突瓣细蛾对我国的刺槐构成了重大的威胁，建议相关造林绿化和植物检疫部门予以高度重视。