中对长小蠹(Platypus parallelus)，又称平行长小蠹，隶属于鞘翅目(Coleoptera)长小蠹科(Platypodidae)长小蠹属(Platypus)，被列入我国进境植物检疫性有害生物名录(更新至2017年6月)，为蛀干害虫，可随原木、板材及木质包装等传播(Atkinson et al., 1994)。该虫本土分布于美洲的中部和南部，现已在非洲、北美洲、南美洲以及东南亚地区建立种群(Atkinson et al., 1994)。多年以来，我国出入境检验检疫部门相继在浙江宁波等口岸截获该虫(程梦林等，2017)。已有调查表明，中对长小蠹已在我国海南省的多个地方建立种群(中国质量新闻网，2017)。该虫一旦在我国大陆扩散，势必会对林业生产安全和生态环境造成严重危害。

生态位模型基于生态位理论进行建模，它根据物种已知分布信息及环境变量，用数学模型描述物种的生态需求并进行生态位空间投影分析物种适生性的一种方法，被广泛运用入侵物种风险分析(朱耿平等，2013)。笔者依据中对长小蠹的分布数据和气候环境变量来构建生态位模型，同时充分考虑到环境变量的重要性(Zhu et al., 2017)，选取了具有限制性的2组气候变量分别构建模型，进行对比分析。首先将其基于2组气候变量的本土和我国的气候生态空间进行比较，然后利用本土模型对其在我国和世界范围内的生态空间和潜在分布进行预测，并结合其在我国入境口岸的截获记录进行分析，以期为预防其在中国大陆地区建立种群和后期综合防治提供参考。

中对长小蠹是检疫性有害生物，多次在我国出入境口岸被截获，主要存在于相思(Acacia confusa)原木、白梧桐(Triplochitin scleroxylon)、大花紫薇(Lagerstroemia speciosa)、南洋楹(Albizia falcataria)、巴西橡胶(Hevea brasiliensis)等木制品中。基于我国“动植物检验检疫信息资源共享服务平台”(www.info.apqchina.org)，对该虫在我国各省入境口岸的截获记录进行检索和统计。

物种分布数据主要源于文献记载，在线数据库和笔者的实际调查，其在我国的分布数据主要源于Beaver等(2013)和笔者实际调查，本土中美洲及世界范围内分布数据主要源于全球生物多样性信息网络(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)，及Atkinson等(1986; 1994)等文献记载，总计165个。部分缺失经纬度数据，采用Google earth查询，这些物种分布点包含中对长小蠹在全球的大致分布范围，可以利用其建模进行生态需求分析。物种分布点数据一般存在采样偏差，需要经过处理才能用于建模(Anderson，2012)。笔者在分辨率为10 min的栅格内删除了重复的物种分布，来降低采样偏差对模型的影响，最终整理出155个相关分布数据，其中本土61点，入侵地94点。

环境数据是以Woldclim数据中心(worldclim.org，Hijmans et al., 2005)中19种生物气候数据为基础。由于变量是以地理图层的形式输入模型软件，所以选择环境变量时不仅要考虑其生物学意义，而且要遵循地理学规律。笔者首先去除温度和降水偶联的环境变量(即bio8和bio9，bio18和bio19；Zhu et al., 2017)，将剩余15个环境变量在MaxEnt模型中运用刀切法(Jackknife test)进行重要性排序，并结合SDMToolbox(Brown，2014)对环境变量的相关性测试结果进行筛选，最终选取9个气候变量(Pearson相关性值< 0.95)来进行空间比对和构建模型，即bio1、bio2、bio3、bio5、bio6、bio10、bio11、bio12和bio15(即A组环境变量)。过多的环境变量会增加模型的复杂度，降低模型的转移能力(朱耿平等，2016)，考虑到温度和降水的年平均值和极端值对物种地理分布一般具有较大限制作用，笔者删除了bio2、bio3、bio10和bio11，剩余5个生物变量(即bio1、5、6、12和15，B组环境变量)。基于A和B的2组环境变量分别进行生态空间对比和构建模型，本研究采用了2.5 min的分辨率。

本研究采用Broennimann等(2012)所提供的程序来比较中对长小蠹在本土以及我国的气候空间，该程序采核密度(kernel density)来拟合物种分布点及其所在地理区域所关联的环境变量，其在第一和第二主成分上的比重，来模拟物种的生态位。主成分分析可以降低环境变量的空间维度，分析各环境变量对地理分布的限制作用，并对各地理种群所占有的生态空间进行比较分析，测试其在我国入侵过程中的生态位保守性，从而对模型的预测结果进行合理解释(Broennimann et al., 2012)。

在中对长小蠹的本土分布地，采用2组环境变量分别构建模型，将其转移至入侵地来评价模型的转移能力和推算世界范围的潜在分布。在MaxEnt(3.4.0版本)系统默认值状态下，即收敛阈限10^-5和最大迭代次数500，输出模式采用指数(cloglog)的形式，随机选取70%物种分布点作为训练数据，剩余的30%分布数据用于模型的检验和校正。MaxEnt模型采用最大熵原则，利用物种存在的分布点和地理背景数据进行运算。在模型检验上，MaxEnt模型的评价主要采用Partial ROC方案和遗漏率(Omission rate)曲线，对模型在本土地区的预测能力和在入侵地的转移能力分别进检测。与传统AUC值相比，Partial ROC方案具有优越性，它采用AUC比值来评估模型，AUC比值大于1，表明模型优于随机模型(朱耿平等，2017)。

通过检索我国“动植物检验检疫信息资源共享服务平台”，发现中对长小蠹在我国的截获多记录在东部沿海各省区，包括广东、上海、江苏、福建、浙江、山东、河北、辽宁、广西，以及云南，其中珠三角和长三角地区最多，分别占40%和26%。

基于2组环境变量的生态空间比较均显示，中对长小蠹在中国生态空间的分布二者生态空间具有较大的重叠，其在我国的入侵过程中未发生生态位扩张，但与中美洲本土种群所占有的生态空间相比，在我国生态空间显示出较大的空缺(图 1)。基于5个环境数据集进行主成分分析后，所得到的主成分前2轴成分可以解释环境变量变化的70.8%，其中主成分1与年降水量(bio12)有密切的关系，可以解释所有环境变量变化的46.5%，主成分2与季节性降水(bio15)有密切的关系，可以解释所有环境变量变化的24.3%。基于9个环境变量主成分分析后所得到的主成分1和2分别可解释环境变量变化的51.2%和21.4%。

图 1 基于2组环境变量对中对长小蠹在第一和第二主成分所占有的生态空间 Fig. 1 Niche spaces of Platypus parallelus along the first and second components based on two environment datasets A. 5个环境变量5 environmental variables; B. 9个环境变量9 environmental variables.实线和虚线箭头表示物种气候空间入侵过程中的变化Arrows represent how the center of the niche has been changed between native and invaded ranges.

在中美洲本土范围的预测中，基于2组环境变量构建的生态位模型均能较好地预测中对长蠹在中国的分布(5个变量：AUC比率=1.70，9个变量：AUC比率=1.76；图 2)。采用入侵物种分布点对本土模型进行独立样本遗漏率检测，在阈值< 0.4时，基于5个环境变量所构建的本土模型其遗漏率较低，当阈值> 0.4时，基于9个环境变量所构建的模型其遗漏率较低(图 3)。

图 2 基于本土MaxEnt模型对中对长小蠹在我国的潜在分布区预测 Fig. 2 Potential distributions of Platypus parallelus based on the native MaxEnt modelss A. 5个环境变量5 environmental variables；B. 9个环境变量9 environmental variables.

图 3 基于2组环境变量构建本土模型在入侵地的遗漏率比较 Fig. 3 Omission rates comparison of native models transferability based on five- and nine-variable

在世界范围的预测中，与基于5个环境变量的模型预测相比，基于9个环境变量所预测的结果相对较保守，二者均显示中对长小蠹的适生区主要分布于中美洲、南美洲中部、非洲中部以及南部、澳洲北部和亚洲的中东以及东南亚地区。基于5个环境变量所构建的模型亦显示在古巴、秘鲁、玻利维亚、乌拉圭、巴拉圭、阿根廷、马达加斯加群岛、不丹、尼泊尔、孟加拉、中国等国家和地区具有较高的适生性。

在我国的预测中，基于2组环境数据集所构建的MaxEnt模型，结果均显示出我国的适生区主要分布在海南、台湾、广东等地，其中基于5个环境变量所构建的模型显示我国海南、台湾东南沿海和广东的雷州半岛的适生性最高，广东和广西南部地区的适生性相对较低(图 3A)；基于9个环境变量模型所预测的适宜分布范围进一步向北扩大，包括云南南部，广东和广西的大部分地区，以及福建省东南沿海地区，此外在四川盆地亦显示出较高的适生性(图 3B)。

基于2组环境变量的生态空间比对显示，与本土生态空间相比，中对长小蠹在我国仍有较大生态位空缺，即其在我国依然存在较大的入侵空间(图 1)。基于2组环境变量的本土模型预测均能较好地预测中对长小蠹在我国的已有分布(图 3)，二者均显示我国的适生区主要在云南、台湾、广东、广西等地，这些预测可为早期监测和预警提供参考，以便制定有针对性的防控措施(图 3)。环境变量的选择是模型构建中的重要因素，对模型的转移能力影响较大。在环境变量选择时，除了要考虑环境变量对物种分布的限制性因素外，分辨率、模型构建区域和变量之间的相关性均具有重要影响(Zhu et al., 2017)。本次研究笔者筛选出2组具有限制性的环境变量，这2组环境变量具有不同的空间维度，其中基于5个环境变量的本土模型，在我国和世界其他地区的预测均较为保守(图 2)。

然而在不同的阈值条件下，基于5个和9个环境变量的本土模型的遗漏率变化较大(图 3)。与以往研究(Zhu et al., 2012)相比，建立在较少的具有生物学意义的环境变量的模型在不同的阈值下遗漏率均较低(Zhu et al., 2012)。本次不同阈值条件下遗漏率的差异性(图 3)可能是由于中对长小蠹尚未达到种群平衡状态，即当前在我国入侵地的物种分布点尚不能全面地分析和检测模型的遗漏率和转移能力(Peterson et al., 2011；朱耿平等，2013)。

我国进口的原木大多来自澳大利亚、印度以及东南亚等国家和地区，这些热带以及亚热带地区适宜中对长小蠹及其寄主生存。然而同时，我国的云南、海南、广东、广西等沿海省区生长的有些树木种类与这些地区类似。我国的截获记录主要在珠江三角洲和长江三角洲地区，其中珠江三角洲地区同时处于中对长小蠹的适宜空间的范围内，极易成为其传入和定殖我国大陆的突破口。本次预测结果与当前分布范围一致，中对长小蠹的分布受寄主树木的影响，人类的商贸活动等容易助其入侵和传播。因此，珠江三角洲地区的入境口岸，特别是海南、台湾、广东等适生性高的地区，应格外重视对进境木材及木质包装的检疫查验力度，防止中对长小蠹二次传入。同时，我国应对疫区及时处理采取有效的应急措施，控制中对长小蠹跨琼州海峡向北扩散，防止疫情传播蔓延。