土壤呼吸是土壤释放CO₂的过程，由土壤环境中的生物学过程(土壤微生物、根和土壤动物呼吸)和非生物学过程(含碳矿物质的化学氧化)组成(栾军伟等，2006)，是大气CO₂的重要来源。森林土壤呼吸作为陆地生态系统土壤呼吸的重要组成部分及全球碳循环的重要流通途径之一(Liu et al., 2010；Piao et al., 2009)，在调节全球气候变化和碳平衡中发挥着重要作用(杨玉盛等，2004；张睿等，2015；Nave et al., 2010)。森林采伐是森林经营的主要措施之一，易引起林地的植被、水、热、光照以及微生物群落等因子的改变，进而影响林地土壤呼吸变化(Kurth et al., 2014；孟春等，2008；Wu et al., 2018)。研究森林采伐后土壤呼吸动态变化，对科学评价经营措施和准确评估土壤碳循环都有重要意义。

近些年来，虽然森林采伐对土壤呼吸的影响已有较多研究，但这些研究主要集中在北方温带森林以及皆伐和抚育间伐对土壤及其各组分的呼吸速率影响(杨玉盛等，2005；郭辉等，2010；曾翔亮等，2014)，而对热带亚热带森林以及择伐对土壤及其各组分的呼吸速率影响则较少研究。目前，森林采伐对土壤及其各组分呼吸的影响程度尚无定论，其作用机理也尚未得到很好地揭示。已有的相关研究结果也存在较大差异，如美国的针叶混交林择伐后土壤呼吸速率提高43%(Concilio et al., 2005)；不同强度择伐后，山西太岳山幼龄油松(Pinus tabulaeformis)人工林土壤呼吸速率均大于未采伐，且随择伐强度增大而增强(刘可等，2013)；不同采伐剩余物管理措施处理15年，对中亚热带杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林土壤呼吸速率无显著影响(胡振宏等，2013)；不同强度采伐3年后，蛟河阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林土壤呼吸速率无显著差异(左强等，2016)；长白山西坡山杨(Populus davidiana)和白桦(Betula platyphylla)幼龄林抚育间伐使土壤呼吸速率有降低的趋势(梁晶等，2015)，等等。这是由于森林采伐对土壤呼吸的影响存在很大不确定性，与研究区域、森林类型、采伐方式和采伐剩余物管理及采伐后不同时间间隔等诸多因素有关(雷蕾等，2015)。

随着人工林择伐理念得到重视，对坡度大于25°的人工用材林提倡实行择伐，在我国应该加大人工林择伐理念的普及，扩大人工林择伐与更新技术的推广(周新年等，2015)。杉木是中亚热带地区重要的速生造林树种，广泛种植于我国南方17个省区，在区域森林土壤碳循环和碳平衡中具有重要地位。然而，中亚热带杉木人工林择伐对林地土壤呼吸的影响研究还鲜见报道。本研究以闽北杉阔混交人工林为研究对象，比较不同采伐强度下林地土壤及其各组分的呼吸速率差异，揭示土壤总呼吸速率季节变化的主要影响因子，以期为区域森林采伐对土壤呼吸速率的影响研究提供科学依据。

研究区位于福建省建瓯市墩阳林业采育场(118°37′17″E和26°16′36″N)的47林班08大班40小班。该区属中亚热带海洋性季风气候，年均气温15~17 ℃，年均降水量1 890 mm左右，年蒸发量1 327.3~1 605.4 mm，年均相对空气湿度83%；地形地貌属山地丘陵，海拔250~350 m，土壤为花岗片麻岩发育而成的山地黄红壤，土壤pH值6.5~7.0。未采伐和不同强度采伐的伐前本底为18年生杉阔混交人工林，按胸高断面积计算的树种组成为：阔叶树占51.88%，杉木占46.78%，马尾松(Pinus massoniana)占1.34%。基于试验样地本底调查，乔木优势树种有木荷(Schima superba)和杉木，主要灌木有檵木(Loropetalum chinense)、黄瑞木(Adinandra millettii)、三花冬青(Ilex triflora)、尖连蕊茶(Camellia cuspidata)和山樱花(Cerasus serrulata)，灌木层盖度10%；主要草本有细齿叶柃(Eurya nitida)、五节芒(Miscanthus fIoridulus)、狗脊(Woodwardia japonica)、芒箕(Dicranopteris pedata)和淡竹叶(Lophatherum gracile)，草本层盖度5%。

2011年7月，选择具有代表性的地段设置了10块20 m×20 m样地(由于坡长较短，在上、下坡位各设5块)，每块样地四角用水泥桩长期固定，样地基本概况见表 1。2011年8月，对试验林实施了中度、强度和极强度择伐(实际择伐蓄积量占总蓄积量的比例分别为34.6%、48.6%和67.6%；实际择伐断面积占总断面积的比例分别为35.9%、50.1%和74.8%)以及皆伐，并与未采伐进行对照，每种处理分别在上、下坡位各有1块样地。在实施不同强度采伐后，均保持自然恢复。因为该试验林2011年8月前从未间伐，林分密度过大，为使择伐后释放充足的林分生长空间，所以没设置弱度择伐(巫志龙等，2015)。

表 1 样地概况 Tab.1 Survey of sample plots

表 1 样地概况 Tab.1 Survey of sample plots 采伐强度Harvesting intensity 坡度Slope degree /(°) 坡向Slope aspect 坡位Slope position 未伐Non-harvesting 32 南South 下坡位Bottom 31 西West 上坡位Top 中度Medium 32 南South 下坡位Bottom 32 西West 上坡位Top 强度High 31 南South 下坡位Bottom 31 西南Southwest 上坡位Top 极强度Extra-high 32 西南Southwest 下坡位Bottom 29 西南Southwest 上坡位Top 皆伐Clear harvesting 29 西南Southwest 下坡位Bottom 30 西南Southwest 上坡位Top

择伐木的选择遵循“采坏留好、采弱留壮、采老留小和采密留稀”的原则；择伐作业按照单株择伐技术要求，择伐木和保留木分别作记号和挂号码牌；作业措施为油锯采伐，林内打枝造材，人力肩驮集材，≥5 cm以上的枝桠全部收集利用，其余归堆清理。2011年11月，未采伐的林分密度和树种组成都不变，皆伐当年的林分密度为零；中度、强度和极强度择伐当年的林分密度分别为1 650、17 25和1 350株·hm^-2, 按胸高断面积计算树种组成分别为：阔叶树占57.33%，杉木占41.26%，马尾松占1.41%；阔叶树占61.01%，杉木占38.99%；阔叶树占72.74%，杉木占27.26%。2016年7月，对试验林开展了采伐5年后的植被、凋落物、土壤和细根(0~20 cm土层)的调查与试验。未采伐5年后，树种组成为阔叶树占58.98%，杉木占39.12%，马尾松占1.90%，林下植被盖度12%；中度、强度、极强度择伐5年后，树种组成分别为：阔叶树占60.72%，杉木占37.77%，马尾松占1.51%；阔叶树占62.58%，杉木占37.42%；阔叶树占71.65%，杉木占28.35%。3种强度择伐5年后林下植被盖度分别达到16%、21%和33%。皆伐5年后仍无胸径≥5 cm的乔木，灌木和草本盖度高达89%。各种强度采伐前和采伐5年后林分主要特征见表 2。

表 2 不同强度采伐前和采伐5年后林分主要特征 Tab.2 The main characteristic of the stand before and after 5 years under different harvesting intensities

表 2 不同强度采伐前和采伐5年后林分主要特征 Tab.2 The main characteristic of the stand before and after 5 years under different harvesting intensities 项目Item 时间Time 采伐强度Harvesting intensity 未伐 Non-harvesting 中度 Medium 强度 High 极强度 Extra-high 皆伐 Clear harvesting 林分密度 Stand density /hm-2 采伐前Before harvesting 3 200 3 338 3 775 3 038 3 425 采伐5年后5 years after harvesting 3 213 1 638 1 717 1 313 — 平均胸径 Mean DBH/cm 采伐前Before harvesting 11.6 11.3 11.3 12.0 11.7 采伐5年后5 years after harvesting 12.7 14.8 13.5 12.9 — 林分蓄积量 Stand volume/(m3·hm-2) 采伐前Before harvesting 187.3 187.4 212.3 202.3 201.2 采伐5年后5 years after harvesting 235.2 166.1 148.4 67.5 — 凋落物现存量 Standing stock of litter fall /(g·m-2) 采伐前Before harvesting 259.4 274.7 279.0 284.2 273.4 采伐5年后5 years after harvesting 254.2 289.1 184.7 172.4 50.0 凋落物有机碳储量 Organic carbon storage of litter fall /(g·m-2) 采伐前Before harvesting 8.5 10.4 8.8 10.0 9.1 采伐5年后5 years after harvesting 10.0 11.8 6.7 6.2 2.0 土壤密度 Soil density /(g·cm-3) 采伐前Before harvesting 1.278 1.362 1.367 1.316 1.302 采伐5年后5 years after harvesting 1.261 1.290 1.355 1.350 1.430 土壤总孔隙度 Total soil porosity /(%) 采伐前Before harvesting 44.5 45.6 43.0 45.8 45.0 采伐5年后5 years after harvesting 46.9 49.0 45.0 41.6 40.0 土壤有机质含量 Soil organic matter content /(g·kg-1) 采伐前Before harvesting 32.1 30.5 32.7 34.2 31.5 采伐5年后5 years after harvesting 37.3 42.2 42.9 41.9 20.2 土壤有机碳含量 Soil organic carbon content/(g·kg-1) 采伐前Before harvesting 18.7 17.8 22.6 19.7 20.0 采伐5年后5 years after harvesting 25.5 24.5 24.9 24.3 17.5 细根生物量 Fine-root biomass /(g·m-2) 采伐前Before harvesting — — — — — 采伐5年后5 years after harvesting 219.3 225.3 258 116.2 73.9

2015年7月，在每块标准样地分别做3种处理(孟春等，2008；刘可等，2013；Bond-Lamberty et al., 2004)，处理A为保留凋落物层和根系；处理B为去除凋落物层，但保留根系；处理C为去除凋落物层和根系，切除根系采用壕沟法(1 m×1 m)，挖壕沟至根系层以下，再用双层塑料布隔离。每种处理分别在样地内沿等高线上、中、下位置布设PVC土壤环(内径20 cm、高度10 cm，一端削尖)，每块样地、每种处理分别设置了3个PVC土壤环。布设土壤环前先用相同规格的铁环敲入土壤中，而后取出铁环，再插入PVC环，深度为8 cm。土壤呼吸速率测试时间为2016年7月至2017年7月，每月中旬测定1次(避开雨天)，共13次。在整个测试期间内，土壤环的位置保持不变。在每次测量前，去除处理A中新生长的植物，去除处理B和处理C中的凋落物和新生长的植物。测试仪器为Li-8100 A土壤呼吸自动测量系统，测量时间设定为2 min；测试时段为上午9:30至下午15:30，每个土壤环测试值为重复测量3次的平均值。运用Li-8100 A配套的土壤温度传感器和湿度传感器，分别测定土壤5 cm深处的温度和湿度(体积含水率)，与土壤呼吸速率测定同时进行。

土壤及其各组分的呼吸速率计算公式(孟春等，2008；刘可等，2013)为：

式中：R_S为土壤总呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R_A为处理A(保留凋落物和根系)呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R_L为凋落物层呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R_B为处理B(去除凋落物，保留根系)呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R_R为根系呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R_C为处理C(去除凋落物和根系)呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；R_M为矿质土壤层呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)。

每种采伐强度林地的A、B和C处理的每月测试值共3个数据，分别为2块标准样地内上、中、下对应位置的2个土壤环测试值的平均值。每种采伐强度林地共测试了13个月，由此得到39个数据。采用SPSS 20.0进行LSD(Least-significant difference)多重比较和模型拟合。

土壤总呼吸速率与温度、湿度相关关系拟合模型(刘可等，2013；左强等，2016)和温度敏感系数(杨玉盛等，2005)计算方法为：

式中：T为5 cm深处土壤温度(℃)；b为土壤温度反应系数；W为5 cm深处土壤湿度(%)；a，m，n为系数；α为土壤水分反应系数；β，l为截距；Q₁₀为温度敏感系数。

运用公式(9)衡量统计模型的拟合效果(宋喜芳等，2009)：

式中：AIC为赤池信息准则；RSS为残差平方和；n为样本量；K为模型自变量个数。

由图 1可看出，不同强度采伐5年后，杉阔混交人工林土壤总呼吸速率均呈明显的季节动态变化：未采伐和各种强度择伐林地土壤总呼吸速率月均值都在7月份达到最大值，在1—3月份达到最小值；皆伐林地的土壤总呼吸速率达到极值时间有所提前，其月均值在6月份达到最高，在11月份达到最低。

图 1 不同强度采伐5年后林地土壤总呼吸速率月变化 Fig. 1 Monthly variation in total soil respiration rate after 5 years under different harvesting intensities

不同强度采伐5年后，杉阔混交人工林土壤及其各组分的呼吸速率变化见表 3。由表 3可知，不同强度择伐林地凋落物、矿质土壤和根系的呼吸速率都与未采伐没有显著差异(P＞0.05)；皆伐除了矿质土壤呼吸速率与未采伐没有显著差异(P＞0.05)外，凋落物和根系的呼吸速率都显著低于未采伐(P＜0.05)，分别比未采伐减少了0.93和0.53 μmol·m^-2s^-1；不同强度择伐林地土壤总呼吸速率都与未采伐林地没有显著差异(P＞0.05)，皆伐林地土壤总呼吸速率则显著低于未采伐林地(P＜0.05)，比未采伐林地减少了1.64 μmol·m^-2s^-1。由此说明，在各种强度采伐5年后，择伐对土壤呼吸及各组分的呼吸速率没有产生显著影响，但皆伐显著降低了林地凋落物和根系的呼吸速率，从而使土壤总呼吸速率显著降低。

表 3 不同强度采伐5年后林地土壤及其各组分的呼吸速率差异^① Tab.3 Differences of soil and its partitioning respiration rates after 5 years under different harvesting intensities

表 3 不同强度采伐5年后林地土壤及其各组分的呼吸速率差异① Tab.3 Differences of soil and its partitioning respiration rates after 5 years under different harvesting intensities 采伐强度 Harvesting intensity 凋落物呼吸速率 Litter respiration rate/(μmol·m-2s-1) 矿质土壤呼吸速率 Mineral soil respiration rate/(μmol·m-2s-1) 根系呼吸速率 Root respiration rate/(μmol·m-2s-1) 土壤总呼吸速率 Total soil respiration rate/(μmol·m-2s-1) 未伐Non-harvesting 1.45±0.09ab 1.83±0.15a 1.11±0.06a 4.39±0.27ab 中度Medium 1.82±0.25a 1.94±0.22a 1.27±0.13a 5.03±0.46a 强度High 1.83±0.30a 2.01±0.16a 1.25±0.11a 5.09±0.50a 极强度Extra-high 1.09±0.09b 1.79±0.14a 1.06±0.08a 3.94±0.29b 皆伐Clear harvesting 0.52±0.07c 1.65±0.10a 0.58±0.07b 2.75±0.17c ①同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，下同。Different lowercase letters in the same column indicate significant difference(P＜0.05)，the same below.

不同强度采伐5年后，杉阔混交人工林土壤温度和湿度变化见表 4。由表 4可知，不同强度择伐林地5 cm深处土壤温度都与未采伐林地没有显著差异(P＞0.05)，但皆伐林地显著高于未采伐林地(P＜0.05)，升高了4.7 ℃；中度、强度择伐林地5 cm深处土壤湿度都与未采伐林地没有显著差异(P＞0.05)，但极强度择伐、皆伐林地都显著低于未采伐林地(P＜0.05)，分别减少了2.17%和3.98%。

表 4 不同强度采伐5年后林地土壤温度和湿度的差异 Tab.4 Differences of soil temperature and moisture after 5 years under different harvesting intensities

表 4 不同强度采伐5年后林地土壤温度和湿度的差异 Tab.4 Differences of soil temperature and moisture after 5 years under different harvesting intensities 采伐强度 Harvesting intensity 土壤温度 Soil temperature /℃ 土壤湿度 Soil moisture(%) 未伐Non-harvesting 18.52±1.09b 30.67±0.34a 中度Medium 19.50±0.99b 31.01±0.49a 强度High 20.52±0.98ab 29.46±0.58ab 极强度Extra-high 21.33±1.24ab 28.50±0.72b 皆伐Clear harvesting 23.18±1.18a 26.69±0.70c

不同强度采伐5年后，杉阔混交人工林土壤总呼吸速率与土壤温度、湿度的拟合模型见表 5，其中AIC值越小的模型的拟合效果越好(宋喜芳等，2009)。由表 5可知，在不同采伐强度下，林地土壤总呼吸速率与土壤温度的指数单变量模型最优，能很好地解释未采伐和择伐林地土壤总呼吸速率变化的77.8%~83.3%，能较好地解释皆伐林地土壤总呼吸速率变化的35.5%，即土壤总呼吸速率与土壤温度显著指数相关(P＜0.001)；其次是土壤温度和湿度的双变量线性模型，优于土壤湿度的单变量线性模型，且在双变量模型中m皆大于n，说明土壤总呼吸速率受土壤温度的影响要大于受土壤湿度的影响；未采伐和择伐林地土壤总呼吸的温度敏感性系数Q₁₀为1.77~2.72，高于皆伐林地的Q₁₀值1.49。

表 5 不同强度采伐5年后林地土壤总呼吸速率与土壤温湿度的关系 Tab.5 Relationship between total soil respiration rate and soil temperature and moisture after 5 years under different harvesting intensities

表 5 不同强度采伐5年后林地土壤总呼吸速率与土壤温湿度的关系 Tab.5 Relationship between total soil respiration rate and soil temperature and moisture after 5 years under different harvesting intensities 采伐强度 Harvesting intensity 回归方程 Regression equation 决定系数 Determined coefficient(R2) 显著性水平 Significantlevel(P) 温度敏感系数 Temperature sensitivity coefficient(Q10) 赤池信息准则 Akaike information criterion(AIC) 未伐non-harvesting RS=1.384e0.058 T 0.820 0.000 0 1.79 -128.92 中度Medium RS=0.760e0.088 T 0.778 0.000 0 2.72 -93.02 强度High RS=0.536e0.100 T 0.820 0.000 0 2.41 -94.44 极强度Extra-high RS=1.046e0.057 T 0.833 0.000 0 1.77 -123.59 皆伐Clear harvesting RS=0.997e0.040 T 0.355 0.000 1 1.49 -69.72 未伐non-harvesting RS=0.457 W-9.638 0.335 0.000 1 — 27.59 中度Medium RS=0.511 W-10.818 0.297 0.000 3 — 70.88 强度High RS=0.637 W-13.672 0.552 0.000 0 — 60.09 极强度Extra-high RS=0.241 W-2.941 0.365 0.000 0 — 31.10 皆伐Clear harvesting RS=0.143 W-1.074 0.357 0.000 1 — -10.06 未伐non-harvesting RS=0.026+0.218 T+0.011 W 0.792 0.000 0 — -15.79 中度Medium RS=-0.105+0.423 T-0.100 W 0.720 0.000 0 — 37.04 强度High RS=-6.374+0.382 T+0.123 W 0.761 0.000 0 — 37.64 极强度Extra-high RS=0.373+0.230 T-0.046 W 0.810 0.000 0 — -13.70 皆伐Clear harvesting RS=0.335+0.081 T+0.020 W 0.413 0.000 1 — -11.60

森林采伐会导致林分密度、凋落物和土壤理化性质以及林木根系生物量等发生变化，进而影响林地土壤及其各组分的呼吸速率变化(孟春等，2008；郭辉等，2010；雷蕾等，2015)。不同强度择伐5年后林地土壤及其各组分的呼吸速率均与未采伐没有显著差异。这是因为择伐后林地凋落物储量、有机碳储量、土壤总孔隙度、有机质和有机碳含量，以及细根生物量仍能维持较高水平(表 2)。皆伐5年后林地凋落物和根系的呼吸速率，以及土壤总呼吸速率，都显著低于未采伐林地和不同强度择伐林地。这是因为皆伐后林地凋落物现存量、土壤总孔隙度、土壤有机质和林木细根生物量都出现了明显降低，导致土壤物质代谢和土壤有机质转化及氧化能力降低，如凋落物有机碳储量由皆伐前的9.1 g·m^-2降低到皆伐5年后的2.0 g·m^-2；土壤有机质含量由皆伐前的31.5 g·kg^-1降低到皆伐5年后的20.2 g·kg^-1，土壤有机碳含量由皆伐前的20.0 g·kg^-1降低到皆伐5年后的17.5 g·kg^-1(表 2)。

本研究没有对试验林分采伐后5年内的土壤呼吸速率进行连续监测，仅能得出试验林分在不同强度采伐5年后这个时间点的土壤呼吸速率变化规律，还应补充研究区域类似林分采伐后土壤呼吸速率变化最剧烈的时间内的观测。试验林分不同强度采伐后恢复时间尚短，其林分生长、林分结构、植被更新、物种多样性、凋落物和土壤理化性质等仍处于动态变化，要继续加强对该试验基地的长期定位研究。今后，基于时间序列基础数据，进一步深入研究采伐强度对试验林分植被恢复、凋落物及土壤理化性质、土壤呼吸等的长期动态影响，为确定其合理采伐强度提供科学依据(Zhou et al., 2015)。

不同强度采伐5年后，中度、强度择伐林地土壤温度和湿度都与未采伐林地没有明显差异；极强度择伐林地土壤湿度显著降低；皆伐林地土壤温度显著升高和土壤湿度显著降低。这是因为极强度择伐后林分密度明显降低、皆伐后乔木层消失(表 2)，林地光照强度显著增强，水分蒸发加剧。研究结果表明，林地土壤总呼吸速率与土壤温度的单变量指数模型最优，土壤温湿度的双变量线性模型优于土壤湿度的单变量线性模型，说明研究区土壤总呼吸速率的季节变化主要受土壤温度调节；在未采伐和不同强度择伐下，土壤温度能很好地解释土壤总呼吸速率变化的77.8%~83.3%；皆伐林地土壤温度仅能解释土壤总呼吸速率变化的35.5%，这是因为皆伐后林地土壤温度波动较大，且皆伐后凋落物现存量、土壤有机质含量和细根生物量等呼吸底物明显减少(表 2)，降低了土壤呼吸速率对温度的响应。土壤温湿度是影响土壤呼吸变化的重要环境因子(杜倩等，2016；左强等，2016；Shi et al., 2017)，但是土壤湿度只有在极端条件下才会成为土壤呼吸的主要调控因素(Rey et al., 2011)。研究区土壤湿度可能更多地受到降雨的影响，雨量充沛使其波动较小，对土壤总呼吸速率的季节变化影响也较小。

在全球尺度下，森林土壤呼吸的温度敏感性Q₁₀值为1.57 (刘绍辉等，1997)。中国区域10个观测地点(5个森林1个草原和4个农田)的15个生态系统的Q₁₀值为1.28~4.75 (Zheng et al., 2009)。从本研究中林地土壤总呼吸的温度敏感性来看，未采伐和各种强度择伐5年后Q₁₀值为1.77~2.72，高于全球尺度下的Q₁₀值；皆伐5年后Q₁₀值1.49，略低于全球尺度下的Q₁₀值。因为调控Q₁₀值的主要因素之一是土壤呼吸底物的供应(Gershenson et al., 2009)，皆伐后土壤呼吸底物数量明显减少(表 2)，使得Q₁₀值降低。这与杨玉盛等(2005)和王旭等(2007)的研究结果相似。

闽北杉阔混交人工林在不同强度采伐5年后，各种强度择伐林地土壤及其各组分的呼吸速率与未采伐林地没有显著差异，皆伐林地凋落物和根系的呼吸速率以及土壤总呼吸速率都显著低于未采伐林地和各种强度择伐林地；各种强度择伐并没有改变土壤总呼吸速率的季节变化规律，但皆伐使土壤总呼吸速率最高和最低值出现时间略有提前；土壤温度是研究区土壤总呼吸速率季节变化的主要影响因子。