松针红斑病(Dothistroma pini)是松树上的常见病害之一(Watt et al., 2009)，也是我国进境植物检疫性病害(国家质量监督检验检疫总局，2017)。据文献记载，松针红斑病最早在北美洲报道(Vuillemin et al., 1896)，1911年首次详细描述松针红斑病的症状(Doroguine et al., 1911)，直到1941年才确定其病原菌为煤炱目(Capnodiales)小球壳科(Mycosphaerellaceae)的松穴褥盘孢菌(D. pini)(Hulbary et al., 1941)。此后该病引起美国黄松(Pinus pondersa)早期大量落叶，导致美国东部大平原黄松造林失败，造成巨大的经济损失(Thyr et al., 1964)。我国于1980年首次在黑龙江省凉水试验林场的樟子松(P.sylvestris var.mongolica)林中发现松针红斑病，目前其已广泛分布于东北地区(刘书文等，1990；何秉章，1984；何秉章等，1986)和西南局部地区(冯士明，2001)。松针红斑病主要为害冷杉属(Abies)、松属(Pinus)、云杉属(Picea)、黄杉属(Pseudotsuga)和雪松属(Cedrus)植物(Drenkhan et al., 2016)。目前国内对于松针红斑病的研究仅限于20世纪80、90年代的生物学特征、侵染过程、发生规律(王淑英，1996)以及防治(何秉章等，1990a)等方面，但针对该入侵病害缺乏更深入的相关研究。随着世界经济贸易一体化和种苗贸易的高速发展，外来入侵物种的截获量呈快速上升的趋势(王运生，2007)。在实地调查过程中也发现松针红斑病存在为害严重、防治困难等问题。在吉林省汪清县天桥岭镇响水、上河林场发病严重，病情指数高达90。在内蒙古自治区红花尔基地区发病面积大，为害严重。防治外来有害生物的重要途径是阻止外来有害生物进入其适宜分布区，但对于某一地区是否属于松针红斑病适宜分布区尚未有明确的划分。因此开展松针红斑病在中国的潜在分布区预测及适生性分析，有利于从控制病害扩散的角度降低松针红斑病的入侵风险，控制疫情发展。

目前涉及潜在分布区预测和适生性分析的模型主要有回归模型(Schadt et al., 2002)、机理模型(Kearney et al., 2009)、CLIMEX(Sutherst et al., 1985)、GARP(Stockwell et al., 1999)、ENFA(Hirzel et al., 2002)、DOMAIN(Carpentar et al., 1993)和MaxEnt(Phillips et al., 2006)等。1957年Jaynes首次提出最大熵理论(Jaynes et al., 1982)。之后Phillips等以最大熵理论为基础开发了一种预测物种地理分布模型的选择性方法MaxEnt(Phillips et al., 2006)，为预测物种的潜在分布区开辟了一种全新的研究方法。MaxEnt (maximum entropy)模型通过计算物种分布的最大熵的可能值来预测物种的潜在分布区。与其他模型相比，MaxEnt模型具有所需样本量少，受样本偏差影响小，在数据有限的情况下，预测结果较好等优点。目前已在植物潜在种植区预测(Sanchez et al., 2010；Pearson et al., 2004；胡秀等，2014)、动植物生境预测(Gaiwad et al., 2011；齐增湘等，2011)、入侵植物分布区预测(雷军成等，2010)、检疫性虫害预测(赵文娟等，2009；Peterson et al., 2008；Kroschel et al., 2013；李勤文等，2013)等方面广泛应用。另外基于物种分布模型的新疆野生果树物种丰富度分布格局与环境因子的关系方面，也已取得一定研究成果(刘会良等，2015)。但对于松针红斑病在我国的潜在分布区预测及适生性分析方面的研究，目前仍处于空白。未来气候变化数据是预测物种地理分布的关键(Elith et al., 2006)。未来气候数据选取2014年政府间气候变化专门委员会(IPCC)发布的第五次气候评估报告(Riahi et al., 2018)中以本世纪末的辐射强迫大小命名的气候变化新情景RCPs(Representative concentration pathways)，共包括4种典型情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5)的数据。RCPs情景数据充分考虑了应对气候变化的各种策略对未来温室气体排放的影响，因而更科学地描述了未来气候变化的预估结果(Riahi et al., 2018)。

本研究基于松针红斑病的实际分布数据和当前(1950—2000年)以及未来2050年和2070年的气候数据，采用MaxEnt生态位模型预测了松针红斑病在中国的潜在分布区，分析了松针红斑病的潜在分布区与主要气候因子的关系，并且对未来几十年中不同气候变化情景下的潜在分布区变迁进行研究，为松针红斑病的监测预警和制定有效的防控治理策略提供理论依据。

1 材料和方法 1.1 数据来源 1.1.1 病害数据

病害分布点数据主要来源于1984—2017年发表的论文或会议论文(何秉章，1984；何秉章等，1986；1990a; 1990b；宋玉双，1987；刘书文等，1990；来建华等，2000；冯士明，2001；黄北英等，2005；王占斌等，2009)和相关地区森防站调查数据以及中国森防信息网(http://www.forestpest.org/)、GBIF(https://www.gbif.org/)等。同时在2017年对黑龙江、吉林、内蒙古等省(自治区)的20个县(市)松针红斑病的发生时间、地点和发生程度进行实地调查。对所有调查点进行定位、筛选、去重和统计，最终得到64个松针红斑病的分布点。

1.1.2 气候数据

当前的气候数据采用1950—2000年生物气候数据，包括19个生物气候变量(Hijmans et al., 2005；Jarvis et al., 2002)(表 1)。未来的气候数据采用由政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次气候评估报告发布的CCSM4气候模式中的2050年(2041—2060年)和2070年(2061—2080年)2个未来时间段的生物气候数据。CCSM4气候模式中包括4种典型情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5)。所有的气候数据均下载于世界气象数据库Worldclim(http://www.worldclim.org/)，空间分辨率为5arc-minutes。数据处理底图采用1:400万中国行政区划图(来源于中国基础地理信息系统)。

1.2 数据处理

将松针红斑病分布数据和当前的相关气候数据导入MaxEnt模型中(3.4.1版本)，随机抽取分布点数据的25%作为测试集，其余作为训练集，再随机选取训练集数据中10%用来计算分布阈值。运行MaxEnt建立预测模型，对所有的气候数据变量建立模型并进行计算。然后分析被去除的气候数据变量与遗漏误差之间的相关性(Phillips et al., 2006)，分别得到各气候数据变量因子的响应曲线。利用ArcGIS对预测结果进行重分类，将预测图的适生值划分为5个等级(0~0.20为不适宜区，0.21~0.40为低适宜区，0.41~0.60为中适宜区，0.61~0.80为适宜区，0.81~1.0为最适宜区)(王运生，2007)，最终得到当前松针红斑病在中国的潜在分布区。

利用刀切法(Jackknife)检验MaxEnt模型预测结果(Efron et al., 1979)，同时利用ROC曲线评价模型预测结果的精确度。ROC曲线下的面积(AUC)越大表示模型模拟效果越好(0.5~0.6，不及格；0.6~0.7，较差；0.7~0.8，一般；0.8~0.9，良好；0.9~1.0，优秀)(Phillips et al., 2008)。

最后将由政府间气候变化专门委员会发布的CCSM4气候模式4种不同气候变化情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5)下2050年和2070年数据导入MaxEnt模型，分别得出2050年和2070年不同气候变化情景下的松针红斑病在中国的潜在分布区。利用ArcGIS分别计算预测结果面积以及质心位置，比较不同等级适宜区在不同年代及不同气候变化情景下面积和质心位置变化的情况。

2 结果与分析 2.1 基于MaxEnt模型对松针红斑病分布区的预测

MaxEnt模型预测得到我国松针红斑病潜在分布区(图 1)，图中颜色从浅到深分别代表潜在分布区的适宜程度。低适宜区、中适宜区、适宜区和最适宜区的面积分别占研究区总面积的18.04%、11.84%、7.12%和3.44%，而不适宜区占总面积的59.56%。

最适宜分布区(0.8~1)包括黑龙江省黑河市西南部、齐齐哈尔市东部、伊春市、鹤岗市东南部、佳木斯市西部、双鸭山市西部、七台河市西部、大庆市东北部、绥化市、哈尔滨市和牡丹江市；吉林省长春市、吉林市和延边州北部；内蒙古自治区呼伦贝尔市中西部地区；云南省昆明市。

适宜分布区(0.6~0.8)包括黑龙江省大兴安岭地区东南部、黑河市东部、伊春市东北部、鹤岗市东北部、双鸭山市、七台河市和鸡西市；吉林省松原市、四平市、辽源市、通化市和白山市；辽宁省铁岭市、沈阳市、抚顺市和锦州市东北部；内蒙古自治区呼伦贝尔市中西部地区。

2.2 MaxEnt模型评估

利用训练和测试数据的ROC曲线验证模型的预测能力，结果显示训练和测试数据的ROC曲线均远离随机分布模型的ROC曲线，AUC值为0.988，显著高于随机模型的AUC值(图 2)。平均训练AUC值和平均测试AUC值分别为0.988、0.983。说明MaxEnt模型预测分布区与物种实际分布区的拟合度较高。同时表明松针红斑病的地理分布是有规律的非随机存在的，即环境因素对其分布有重要影响。

2.3 刀切法检验变量分析

刀切法检验结果表明6月降水量(Prec6)增益最高，说明独立使用6月降水量包含更有用的信息(图 3和表 2)。6月降水量是影响松针红斑病分布的最重要环境因子，对模型的贡献率达33.856 1%；其次贡献率分别为11月平均最高温度(11.134 5%)、最冷季度降水量(9.103%)、1月降水量(8.648 3%)、12月降水量(5.486 7%)、最暖季度降水量(4.567 2%)、最暖月最高温(4.114 8%)、4月平均温度(3.891 5%)和8月平均最高温度(2.582 8%)，总和为83.384 9%(表 2)。

2.4 MaxEnt模型响应曲线

MaxEnt模型响应曲线结果显示(图 4)，影响松针红斑病潜在分布区预测的环境因子按照贡献率排序分别是6月降水量、11月平均最高温度、最冷季度降水量、1月降水量、12月降水量、最暖季度降水量、最暖月最高温、4月平均温度和8月平均最高温度。松针红斑病的分布概率在一定范围内随各环境因子的升高而增加，超过一定峰值后随各环境因子的升高而降低(例如当6月降水量低于100 mm时，降水量越高越适宜松针红斑病分布，但超过100 mm时，降水量越高越不适宜分布)。其中，影响松针红斑病潜在分布区预测的主要环境因子是6月降水量、11月平均最高温度和最冷季度降水量。

2.5 MaxEnt模型预测结果验证

为验证模型预测结果的准确性，研究选取吉林省汪清县天桥岭镇和内蒙古自治区红花尔基地区作为重点监测点，结合重点监测点的病害测报数据和气象测报数据对模型预测结果进行验证(表 3)。2017年研究实地调查天桥岭镇松针红斑病发病面积2 050 hm²，病情指数90，6月降水量250 mm，11月平均最高温度2.21 ℃，最冷季度降水量55 mm；红花尔基地区松针红斑病发病面积2 230 hm²，6月降水量190 mm，11月平均最高温度-9.91 ℃，最冷季度降水量65 mm。各项指标与模型响应曲线(图 4)吻合，同时预测结果显示(图 1)2个地区均位于松针红斑病的最适宜分布区。因此，重点监测点的病害测报数据和气象测报数据验证了模型预测结果，也证明了基于MaxEnt模型的松针红斑病在中国的潜在分布区预测结果的准确性。

2.6 不同气候变化情景的预测结果

未来30年和50年不同气候变化情景下松针红斑病的潜在分布区(图 5)显示，位于云贵高原的云南、四川交界地区和东三省、内蒙古东北部的最适宜分布区呈现破碎化的趋势。山东北部、河北、山西的大部分地区、陕西中部和南部、甘肃东南部、四川北部和南部、辽宁西部和内蒙古东部的各等级适宜区面积增加，适宜等级上升。

与当前我国松针红斑病分布区情况(图 1)相比，未来30年山东中部的部分低适宜区变为中适宜区，低适宜区面积增加，而东北部、西北部的不适宜区和低适宜区变为中适宜区；未来30年河北西部的不适宜区变为低适宜区，东部的的低适宜区变为中适宜区和适宜区；未来30年山西北部、东南部的低、中适宜区变为适宜区或最适宜区；未来30年陕西中部、南部的低适宜区变为中适宜区，北部的不适宜区变为低适宜区；未来30年甘肃东南部的不适宜区变为低适宜区或中适宜区；未来30年四川北部、东北部和南部的部分低适宜区变为中适宜区，低适宜区面积增加；未来30年辽宁西部的不适宜区变为低适宜区或中适宜区；未来30年内蒙古东部的低、中适宜区变为适宜区。

未来50年山西东南部的低、中适宜区变为适宜区或最适宜区；未来50年陕西中部、南部地区的低适宜区变为适宜区或最适宜区；未来50年四川北部、东北部和南部的低、中适宜区变为适宜区或最适宜区。

从预测结果(表 4)可知，2050年和2070年的总适宜区面积均呈上升趋势。2050年和2070年不同气候变化情景下我国松针红斑病的低、中、适宜区面积均有所增加，其中低、中适宜区适生面积增加变化幅度大于适宜区、最适宜区增减变化幅度，而最适宜区面积减小，推测这一现象与最适宜区破碎化有关。

因为适宜区的形状并不规则，所以采用适宜区质心能更形象直观地表示其地理变迁。对松针红斑病的适宜区质心变化(图 6)分析表明(表 5)：2050年和2070年我国松针红斑病适宜区的质心在未来不同气候变化情境下较当前适宜区的质心位置有由东北向华北、西北方向扩散的趋势，质心扩散距离范围为108.67~168.87 km。比较同一气候变化情景下(RCP2.6、RCP6.0和RCP8.5)，从2050年到2070年质心有向东北方向迁移的趋势。

3 讨论 3.1 松针红斑病的适宜分布区

中国松针红斑病的适宜分布区包括黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古东北部和云南省昆明市。病害的分布区主要受气候变化、物种间相互作用如寄主、扩散能力、种群状态丰富度、天敌和人类活动等因素的影响(Phillips et al., 2008)。即使生态位模型预测该物种分布可能性很高，也不代表其在此区域有实际分布(Elith et al., 2011)。寄主的存在是研究松针红斑病适宜分布区的前提。松针红斑病主要为害寄主植物种类和分布比较广泛，有利于其在中国的扩散传播。而松针红斑病主要通过长途调运感病苗木远距离传播，因此研究结果为松针红斑病的监测预警提供了参考依据，相关的苗木贸易调运需加强检验检疫工作的力度。Drenkhan等(2016)针对松针红斑病在全世界的发生区域和寄主范围进行了系统性的研究，汇总了全球的发生区域。这一研究结果与模型预测结果(图 7)吻合，证明了MaxEnt模型在林木病害预测方面的可行性。

与作物病害预测相比(Lanoiselet et al., 2002；Campo et al., 2011)，林木病害的隐蔽性高，预测难度更大，其预测结果更稳定。因为林木病害寄主多年生的特性，结构复杂，更新繁殖能力强，抵抗力稳定性高，受人为因素干扰影响较小(孙滨峰等，2018；费滕，2012)，更具有现实意义。而农作物多为短期作物，与人类活动息息相关，受人为因素干扰较大(Lanoiselet et al., 2002；Campo et al., 2011)。

3.2 降水和温度对松针红斑病潜在分布区的影响

影响松针红斑病潜在分布区的因子主要有6月降水量、11月平均最高温度、最冷季度降水量。结合松针红斑病菌的生物学特性发现，6月是病原菌产生分生孢子的关键时期，分生孢子的萌发和传播都需要一定量的雨水(何秉章等，1990a)，而在11月或最冷季度需要相对适宜的温度和湿度，有利于病原菌的越冬(何秉章，1984)。因此建议在6月使用药剂防治，而在冬天及时剪除枯死枝，并将地表的枯枝集中处理，有利于阻止松针红斑病继续扩散为害。

3.3 气候变化对松针红斑病潜在分布区变化的影响

在未来气候变化的大背景下，随着寄主树龄的增加，松针红斑病的潜在分布区必然会发生变化。以内蒙古自治区红花尔基地区10~15年生樟子松林为例，在30年或50年后多处于中龄及老龄衰退阶段，其抵抗力开始下降，推测红花尔基地区30年或50年后易受到松针红斑病的为害。但在大尺度范围内，树龄对病害潜在分布区的影响是复杂的。因为从病害发生学的角度来说，影响潜在分布区的因素不仅有寄主树龄，还有未来气候的变化、病原菌是否存在和人类活动等。非生物、生物因素和物种迁移力在物种长期进化过程中影响了物种的分布。不同的历史时期，物种的分布范围不同(Soberón, 2007)。随着温室气体排放的增加，2050年中国年均温上升1.5~3.5 ℃，2070年均温上升1.5~4 ℃，北方地区特别是东北地区，年均温的上升幅度高于南方地区(唐继洪等，2017)。而年降水量的变化较不规则，全国大部分地区在2050年或2070年降水量均有所增加，但是在新疆地区、华北平原区以及西南地区，年降水量在一定程度上将会减少(Bässler et al., 2010)。不同气候变化情景下中国松针红斑病的低、中、适宜区面积均有所增长，其中低适宜区面积增长最为明显，而最适宜区面积减小。原因可能是由于气候变化促使位于最适宜分布区破碎化。2050年和2070年中国松针红斑病适宜区的质心在未来不同气候变化情境下较当前适宜区的质心位置有由东北向华北、西北方向扩散的趋势。

4 结论

本研究基于松针红斑病的实际分布数据和当前(1950—2000年)以及未来2050和2070年的气候数据，采用MaxEnt模型预测了松针红斑病在中国的潜在分布区。适宜分布区包括黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古东北部和云南省昆明市。影响松针红斑病潜在分布区的因子主要有6月降水量、11月平均最高温度和最冷季度降水量。在未来几十年不同气候变化情景下，中国松针红斑病的低、中、适宜区面积均有所增长，其中低适宜区面积增长最为明显，而位于云贵高原的云南、四川交界地区，和东三省、内蒙古东北部的最适宜分布区呈现破碎化的趋势。松针红斑病适宜区质心在未来不同气候变化情境下较当前适宜区质心位置有由东北向华北、西北方向扩散的趋势。其中山东北部、河北、陕西的中部和南部、山西的大部分地区和甘肃东南部逐渐变为松针红斑病未来主要潜在的适宜分布区，因此必须加强对潜在的适宜分布区的调查监测。