树洞是森林生态系统中重要的生物因子(Tews et al., 2004)，许多动物利用树洞栖息、躲避天敌、生育、觅食或者维持体温(Edworthy et al., 2014; Remm et al., 2006)。全世界有至少360多种脊椎动物严格依赖树洞生活，如大部分翼手目动物和260多种鸟类使用树洞(Kunz, 2003; Newton, 1994)。树洞产生多由真菌、昆虫、鸟类或林火、强风(Adkins, 2006; Jackson et al., 2004; Fox et al., 2009; Taylor et al., 1993)等造成。研究表明，加拿大85%的树洞由啄木鸟开凿形成(Aitken et al., 2007)，而啄木鸟一般选择在粗树上开凿树洞(Rudolph et al., 1991)。随着人类的干扰，大径木正在大量消失(Lutz et al., 2009; Oliveira et al., 2008)。由于大树承载着天然树洞，其消失将会对依赖树洞生存的动物产生不良影响(Goldingay, 2009)。

近年，人们开始通过向健康的树木注射真菌或招引蛀干昆虫(Filip et al., 2004; Carlsson et al., 2016)等方法来增加树洞；而始于1900年代的人工树洞(巢箱)(Storer, 1926)在促进生境恢复和动物繁殖，开展相关科研和生态系统管理方面发挥发日益重要的作用；但也存在着有效寿命短、目标动物入住率低、功能不完备等问题(Veiga et al., 2013; Williams et al., 2013)，表现为：

1) 巢箱的有效寿命短。原因是固着法与材料耐候性差(Goldingay et al., 2015; Rueegger, 2016)；

2) 目标物种的入住率不高。这是由于巢箱的设计不符合物种生理生态学的基本要求，包括巢箱的体积容积、底面积、深度、光环境、颜色和口径等特征(Lambrechts et al., 2012; Lourenço et al., 2004; Rueegger, 2016)。

3) 箱体形状单一，因多样性不够而只能部分满足动物产卵、孵化、越冬、分娩、躲避天敌等各类需求(Rueegger, 2016)。

综上所述，未来更有效用的人工树洞设计应该在对目标物种需求多样性的了解的基础上，不断克服现有设计的弊端。

1 研究内容、文献检索范围与方法

本研究的内容如下：1)结合已有文献，找出影响巢箱使用各参数的特点。2)甄别参数特点中与设计有关的特征。3)针对与巢箱设计有关的特征指出改进方向。

具体的研究范围与检索方法如下：利用在线检索的方式查找相关文献。被检索的数据库有Scopus、Google Scholar、Springer Link、Wiley Interscience、JSTOR、Web of Science和CNKI。检索标题和关键词限定为：Artificial nest、Artificial cavity、Artificial hollow、Nest box、Bird box、Bat house及人工树洞和巢箱等，发表的时间限定在2017年10月以前。

2 结果与分析

按上述检索方式共成功下载115篇国内(未包括香港、澳门特别行政区和台湾省)发表的中文文献以及612篇英文文献。

笔者以该影响因素是否与设计有关作为分类标准, 对影响动物使用巢箱的各项要素进行分类。首先，区分出的一类是“非设计类影响因素”，如：母树载体特性、树洞的可得性、巢材特质、气象因素、景观特征、捕食、竞争、寄生虫以及动物自身的生理状况。另一类是“设计类影响因素”，如：外形、尺寸、容积、壁厚、材料、颜色、固定方式、入口特征、底面积、壁面辐射参数、材料气味、排水与通风、防水与密封、光环境和排除非目标物种等因素。

Møller(2014)指出巢箱的设计将可能影响到次级洞巢鸟类的窝卵数。Kelsey等(2015)通过试验发现，设计带有遮荫篷的巢箱内小海雀(Ptychoramphus aleuticus)的翻卵频率比没有遮荫篷的要低，作者们得出的结论是巢箱外形设计会影响箱内的温度。此外，对捕食者的限制也因材料的不同而产生影响。Rueegger等(2012)发现如使用木屑与水泥混合物(woodcement)做箱材可防止入口被进一步开大，从而减少了被捕食的风险。由此可见，对依赖树洞的物种而言，不同设计方案下的人工树洞，会成为对个体存活、繁殖和种群变化的重要影响因子。为此，笔者将“设计类影响因素”分为温度因素、附着寿命因素、捕食与竞争因素、其他影响因素4类。

2.1 影响温度的设计因素

一般而言，受限于常见的洞口尺寸，使用树洞的多为小型的动物。由于有较大的体表面积比, 小型动物在体温调节方面可能会面临更多的压力(Cotton et al., 2000)。动物选择树洞很大一部分的原因是因为这类相对封闭的空间内能提供较为稳定的微气候，从而更有效的调节体温。有研究表明，温度是动物选择巢箱重要的影响因子(Goldingay et al., 2009)，同时，巢箱内的温度影响也会影响占用者的数量(Bartonička et al., 2007)，甚至影响到占用者的体外寄生虫的附着(Remeš et al., 2016)。通过文献，笔者甄别出与巢箱内温度相关的如下设计因素：颜色与外形、尺寸、容积、壁厚、材质、深度、底面积等结构因素。

2.1.1 颜色因素

在物理学中，颜色的本质是由物体表面吸收并反射一定波长所呈现的综合结果。不同波长的光所携带的能量具有一定的差异。研究表明，在空腔自然对流传热条件下，壁面间的热辐射会与自然对流相互耦合，并对壁面传热量产生影响(Yang et al., 2016)。而固体表面的颜色是影响辐射传热中的表面对电磁波反射率和吸收率的重要因素。一般而言，表面颜色越深，其吸收率越高、反射率越低，因而在相同条件下能获得更多的辐射热量。Goldingay (2015)用金属滤茶盒包裹温度传感器置入巢箱的方法在同一环境下对比了4种颜色的巢箱，发现棕色和绿色的巢箱温度没差异, 但黑色与白色的巢箱有显著差异。在针对黑色与白色2种人工树洞对比的研究中发现，冬季时非社会性活动的白足鼠(Peromyscus leucopus)比社会性活动的金鼠(Ochrotomys nuttalli)更偏好利用黑色的人工树洞，这可能与单独越冬时能量耗散比群居越冬的要大有关(Catall et al., 2011)。笔者建议，在改进人工树洞设计时，不同颜色的预案需要根据目标物种的季节性生理需求做出相应的设计。

2.1.2 结构因素

从外形上，传统的人工树洞或巢箱一般为圆柱体、长方体或者侧截面为倒梯形的蝙蝠箱(Goldingay et al., 2009; Rueegger et al., 2012)，这类简单的几何外形在加工制备、成本控制方面有着无可替代的优势，但这些常见的外形有不可避免的缺陷。理论上而言，圆柱体人工树洞与树干的横截面皆为圆形，2个圆形物体的接触面只能是一组外切点组成的直线。这种由一条直线组成的接触面不易长期固定在树干上。而长方体巢箱和倒梯形的蝙蝠箱除了与树干接触面过小的问题以外，还存在着太阳辐射得热不均匀的现象。自然界中，太阳辐射经常被动物用作被动式回暖的一种方式。当巢箱被用作为人工树洞，占用者的体温会受到太阳辐射从而形成被动式回暖(Ruczyński, 2006)，进而对占用者的生理生态产生影响。由于地球的自转使得太阳辐射以特定的角速度将辐射能量传递到被照射的物体上，天然树洞具有圆弧形的外表，能随着太阳入射角的变化而均匀地获得辐射能，使洞内的温度相对稳定(McComb et al., 1981)。而以多个平面直角连接的方式制成的巢箱，在受到太阳辐射时较难提供稳定的热环境，这也是巢箱不如天然树洞的原因之一(Isaac et al., 2008; Maziarz et al., 2017)。

从尺寸、容积等因素上看，巢箱尺寸一般指的是长方体的长宽高，或圆柱体的直径与高度。容积是指外部尺寸扣去箱材壁厚所余下的内部尺寸。不少研究已部分揭示了尺寸与容积对巢箱内温度的影响(Ellis, 2016; Rhodes et al., 2011)。如容积过小，很可能因幼崽或雏鸟暂时没能力运动到箱外散热，加之幼崽或雏鸟较高的代谢产热导致箱内温度过高或者死亡(Lambrechts et al., 2010; Møller et al., 2014)。同时，一定的容积也保证动物使用巢材充填巢穴做“内围护结构”。满效强等(2017)在研究利用树洞越冬的西伯利亚飞鼠(Pteromys volans)时，发现巢材是一种孔隙率为51.69%左右的松散类材料。在此之前的一些研究论文中也曾定性的描述，占体积的巢材是洞巢内保温的主要因素(Cantarero et al., 2014; McComb et al., 1981)，但巢箱容积过大会增加巢箱外表面的散热面积，对于依靠体温提供维持微环境温度的动物，又可能使其散失过多的能量。由此看来，针对特定动物所设计的人工树洞，不同季节都需要有恰到好处的容积以满足不同的热力学需求(Rueegger, 2016)，这也是尺寸与容积相对单一的人工巢箱无法取代多样性丰富的天然树洞的原因之一(Goldingay et al., 2007)。

在经典的传热学模型中，根据傅里叶导热定律，如果材料的导热系数与表面换热系数确定，热阻与材料的厚度成正相关性(杨世铭等, 1998)。借此，从巢箱设计的壁厚因素上看，在外部尺寸固定的前提下，保温效果与箱材厚度成正相关性。动物更偏好厚木板做的巢箱而较少利用以薄的三夹板制成的巢箱(Harper et al., 2005)。更有来自生理学方面的实证，研究者以动物调节应激反应和免疫反应的糖皮质激素分泌作为试验的检测指标，在有较大壁厚的箱内，占用者分泌的肾上腺酮比壁薄的箱少(Fairhurst et al., 2012)。箱壁厚度虽然不常被报道，但其影响着内部温度，尤其是影响冬季越冬存活率、或极端温度下的幼鸟成活率和孵卵成功率(Lambrechts et al., 2012)。

从材料因素来看，不同的材料之间的差异本质是其分子结构不同，而分子热运动的能力会影响到材料的热传导能力。对于固体材料，其热传导本质上是由晶格的振动波和自由电子的迁移产生的，在工业和建筑领域，一般将导热系数小于0.2 W·(m·K)^-1的材料称之为保温材料(张亚梅, 2013)。在常被用做巢箱的材料中，木板的导热系数为0.1~0.4 W·m^-1K^-1，木屑板约为0.065 W·m^-1K^-1，胶合板约为0.17 W·m^-1K^-1(徐占发, 2006)。以往的巢箱制作，出于为成本和材料可得性的等原因，选材较为随意(Moeed et al., 1979)。在不同材料间的热物性差异还未知的情况下做设计，巢箱较难被目标物种选择占用(Goldingay et al., 2009)。近30年以来，动物生态学家们逐渐认识到材料对维持巢箱内温度的重要性(Boyles, 2007; Møller et al., 2014)，并尝试用各种不同的材料，针对不同的物种做了一定的对比研究。这些材料从原木到木板，从水泥到木屑与水泥的混合物，再到沥青纸、层压板、木瓦、塑料、PVC、松香等(Dodds et al., 2003; Flaquer et al., 2006; Harper et al., 2005; Irvine et al., 1997; Suckling et al., 1983; Whitaker et al., 2006; )。在比对中，科学家发现层压板制成的巢箱温度变化大于木板箱，而由木屑与水泥混合物制成的巢箱比木板箱热容量更大，冬季更绝热(Fairhurst et al., 2012; García-Navas et al., 2008; Harper et al., 2005)。遗憾的是，动物生态学家们暂时还没从材料热物性上做进一步的研究与筛选。笔者认为，鉴于材料对人工树洞热环境的影响程度，进一步的工作应该把焦点放到材料的导热性能、表面换热性能、比热容等物理特性上。

从箱内深度因素而言，足够的深度不仅能躲避捕食者而且还能为巢内的小气候提供良好的绝热效果(Calder et al., 1979; Stanback et al., 2013)。在足够深度的前提下，巢内的空气受到来自底部的动物代谢产热的影响，形成热分层。而如果深度太小，底部受热空气由于具有更低的密度，其在浮升力的作用下会增强与外界环境的热质交换，从而导致更多热量的散失(Yang et al., 2017)。在处于温带的新西兰对野外欧椋鸟(Sturnus vulgaris)的研究表明，较深的巢箱内欧椋鸟的窝卵数和繁殖成功率都高于较浅巢箱(Moeed et al., 1979)。在热带地区，较深的巢洞也一样能够为占用者提供良好的绝热环境，保护动物不受洞外高温的影响(Isaac et al., 2008)。

从底面积因素来看，巢箱的内部底面积是决定箱内可利用空间重要的因素。Karlsson等(1997)曾指出，内部底板面积过小，会影响利用巢箱繁殖鸟的窝卵数。对于已经出雏的鸟类，随着雏鸟体型逐渐变大，在特定底面积下，每个雏鸟所占的面积趋于变小，如果通风不良，散热不畅的话，可能会引起体温过热，甚至进一步导致死亡(Meyrom et al., 2009)。

笔者建议，今后巢箱设计，可以考虑使用模块化的内腔，该内腔的底部可由不同硬度的材料制成，以满足不同加工能力的物种自行加工巢洞内部结构的需要，或辅助以相应的巢材，或预制带有不同内底面积的内腔模块，并根据招引物种的微生境需求来选用模块，以满足各类依赖树洞物种的生态需求。

2.2 影响附着寿命的设计因素

如果一项以通过增加人工树洞来提高动物栖息地质量的生态恢复工程需要做经济学评估，将人工树洞附着在树干或其他附着体上的活动视为单次成本，将人工树洞有效固定的天数视为收益，那么，“费效比”的唯一变量就是固定的天数。人工树洞被固定在附着物上的时间越长，这个生态恢复工程的潜在效益就越大。在澳大利亚，一项持续10年的研究显示，有超过51%的巢箱在悬挂8年以后被损耗，扣除该项目的招引目标(树栖性有袋类哺乳动物)对巢箱的熟悉时间，巢箱真正有效被占用的时间仅为5年左右(Lindenmayer et al., 2009)。在大兴安岭，张军生等(2014)通过研究也发现，人工巢箱在自然状态下可有效使用6年。结合文献，笔者推测这些人工巢箱落地有如下原因：

1) 部分巢箱固定在幼树林可能因幼树间竞争激烈倾倒率高而损失。2)巢箱与附着物之间的连接方式随树木生长等变化而失效。3)风或落枝摧毁巢箱。4)捕食者或人为破坏。其中，除了第一点与巢箱悬挂的林分状况有关以外，余下3点都可作为巢箱设计的参考因子。

2.2.1 附着方式因素

巢箱通常用线绳、螺丝(钉)经过木板或直接固定在树干上，或用铁钩、绳索悬挂于树枝或捆绑在树干上(Althoff et al., 2001; Hilszczański et al., 2014; Kasprzyk et al., 2001)。用金属线作为绳索捆绑的固定方式属于非侵入性固定方式，其使用效果上比钉子固定要好(Goldingay et al., 2015)，但在长期的风载荷下，金属线与箱材接触部位的摩擦会导致两者共同磨损，进而使得连接失效坠落地面。而使用铁钩和绳索悬挂在树枝上的方法由于会产生圆锥摆运动使其难以固定，加之树枝易于脱落，实际使用效果可能也不理想。

根据澳洲长期使用巢箱提高小型兽类栖息地质量的经验可知，如果巢箱没有足够长的挺立时间就无法用来研究或招引生活史较长的兽类(Harley, 2006)。笔者建议，巢箱设计应该从更长久的附着固定方式上考量，利用对树木非损伤性的捆绑方式来重新设计固定设备，减少巢箱连接部位的疲劳损伤，以满足长期使用的目的。

2.2.2 外力破坏因素

除了树干的径向生长产生的内力破坏以外，巢箱可能会随时受到来自外力的影响。Lindenmayer等(2009)推测，被自然坠落的树枝砸中也可能是巢箱落地的原因之一。此外，一项模拟风载荷情况下不同外形的巢箱和树洞的研究也显示了长方体巢箱在3种不同外形的巢洞中，迎风面受力最大(陈亮等，2017)。这类巢箱与树干之间不良的连接方式在常年风载荷下可能会对巢箱与附着物之间的连接产生负面影响。

2.2.3 人为破坏因素

国外针对巢箱使用寿命的研究中曾提及需要防范故意破坏他人财物的现象(Rueegger, 2016)。但由于还没有针对该现象的专项研究，笔者只能大致推测，传统的六面体巢箱与所附着的树干等固定物的轮廓在外观上不匹配。尤其是在晚秋到次年早春，落叶后温带森林的天际线中，此类突兀的外形易于被发现，从而增加了被人为破坏的可能性。笔者建议，巢箱设计，在外形上可模拟树干或树干天然附着物的外形，如树瘤、真菌子实体、或者断落树枝后的结疤等，从外形伪装来规避人类的不良干扰。

2.3 捕食与竞争因素对巢箱设计的影响 2.3.1 捕食因素对巢箱设计的影响

有多个研究曾指出捕食者对人工巢箱占有者的捕食，其中啄木鸟是巢箱的重要捕食者(Wesołowski, 2002; Wiesław, 2002)。啄木鸟通过叨开巢箱的缝隙，捕食巢箱内的占用者作为食物(Skwarska et al., 2009)。由于巢箱在阳光暴晒下易于开裂，捕食者容易被从缝隙中传出的气味和声音所吸引并破坏巢箱。此外，洞口尺寸与强度也影响到捕食者对巢箱的侵入，巢箱占用者会选择小尺寸的入口以躲避捕食者，而捕食者也会通过扩大入口来尝试进入巢箱(Goldingay et al., 2007; Goldingay et al., 2015)。

笔者建议未来的巢箱外壁设计采用一体成型的外形，规避由多面体组合带来的安装缝隙以降低由此带来的捕食风险。同时，笔者推荐采用耐候性材料，避免由紫外线、温湿度变化等气象因素带来的材料表面损伤，洞口部分可由高强度材料做增强处理，以保护巢箱不受捕食者的外力破坏，提高巢箱的使用寿命与效用。

2.3.2 竞争因素对巢箱设计的影响

在针对树洞和人工巢箱的多年研究中，研究者发现不同占用者会根据体型大小来占用不同入口的树洞或者巢箱(Goldingay et al., 2007; Koch et al., 2008)，这些由进化选择出来的行为除了规避捕食者以外，对潜在洞巢竞争者也做了一定的“大体型筛选”(Carey, 1983; Lourenço et al., 2004)。相对较小的入口可以对非招引目标进行排除。笔者提议，在巢箱设计中应使用模块化部件，根据不同体型的目标物种采用不同尺寸的入口，以减轻种间竞争所带来的不利因素。

2.4 其他影响因素 2.4.1 排水与通风因素

从已发表的文献来看，未见带有通风设计的巢箱，而在野外的实际使用过程中，有些可能提高占用者适合度的设计因素还处于未知状态。有一个定量研究描述了在树洞内孵化的北扑翅列鸟(Colaptes auratus)的巢中氧气含量低于洞外的情况(Wiebe, 2007)。在建筑环境学中“空气龄”(Air age)这个特定称谓指的是室内空气中氧气所占的体积百分比。当氧气含量低于某一比例时，被称为“空气龄”偏大，此时需要增加新风量以降低污染物的浓度来增加有机体的适合度(朱颖心, 2010)。显然，适当的通风结构对巢箱内的动物而言是有帮助的(Tuttle et al., 2000)。在产业化驱动下，有蜂箱设计者利用箱内外空气温度不同导致的压差使蜂箱自然通风形成“烟囱效应”的设计获得成功(陈鸿德, 2014)。

同时，排水结构在巢箱密封性不佳或者入口迎对大雨时就显得尤为重要，由于水具有很强的传热能力，在雨水浸泡下的动物会被带走更多能量，尤其是幼崽和幼雏，调节体温的能力较弱，受限于巢箱内无法主动躲避，可能会造成失温，进而死亡。笔者建议，在新型巢箱设计方案中，简单的排水与适当的通风结构值得重视。

2.4.2 防水与密封因素

以往巢箱外部选用的材料多为木材和水泥等吸水材料，这些材料在降水或融雪时会吸附大量水分，增加外壁的导热性能，使得巢箱内的热量相较于其干燥时更易于传导到巢箱外。对于利用巢箱来营造小气候的动物而言，可能会降低动物的适合度。同时，材料吸湿变形也会影响到六面体巢箱连接部位的紧密度，从而加速其疲劳分解。野外条件下反复多次的吸湿变形和干燥收缩会影响到巢箱的密封性能，而在不利气候因素中，密封可以维持巢箱内的微环境，对动物有帮助作用(Rhodes et al., 2011)。

3 改进建议

Koenig(1992)和Møller(1992)都曾经指出，巢箱设计改进的目标是使得巢箱更接近天然树洞(Koenig et al., 1992; Møller, 1992)。其具体目标是:拥有更能维持温度稳定的巢内结构，并为不同目标物种提供多样性空间的选择，规避阻碍研究的单一性外形模式，进而满足不同地理区域的要求(Rueegger, 2016; Smith et al., 2002)。

笔者提出如下改进建议，以期待新型的人工树洞设计能够在保温和附着寿命等重要因素上有所突破，并建议针对每一项改进指标在不同物种与不同生境中开展长期野外监测，以评估该指标的有效性。

3.1 外形与结构

1) 使用弧状外形来模拟天然树洞, 利于均匀获得太阳辐射能。

2) 使用符合流体力学的外形，以延长风载荷下的疲劳寿命。

3) 采用模块化构件，以不同的材料和不同的尺寸、容积来满足不同功能部位的各类需求。

4) 使用带有倾角的入口设计以规避风雨或融雪渗入, 增加排水与通风设计。

5) 做适度拟态以达到与树干天然附着物外形、颜色相似。

6) 建议使用一次成型的封闭式外形。

7) 建议设计摩擦力大的背板结构，从增加与附着物连接部位摩擦的角度来减轻附着设备的受力，从而延长使用寿命。

8) 增设顶部防撞设施以减轻落枝破坏。

3.2 材料改进

1) 表面材料选用高强度、非亲水性、防紫外线的耐候性材料。

2) 围护材料使用低导热系数、低热膨胀系数的材料。

3) 使用与目标物种天然树洞物种一致的木材做巢芯材料。

4) 尝试对巢芯材料内壁做真菌侵蚀处理以模拟天然树洞内壁。

5) 使用耐火材料以便减少森林火灾的侵害。

3.3 固定方式改进

1) 使用能够补偿树干径向变化的非损伤性固定方式。

2) 尝试使用活体攀援类植物做固定材料以增加附着寿命。

3.4 其他

1) 新的设计在经过多因素影响下的疲劳测试与耐候性测试之后再与野外持续监测数据做比对，以修正针对各类影响因子的设计。

2) 使用太阳能供电的微加热装置，便于提高越冬巢的热效用。

3) 加装移动通讯信号接收器和相应程序，使手机通过定制的APP来控制巢箱表面颜色或太阳反射及通风口变化，从而满足目标物种在不同季节的热力学需求。

4) 加强流体力学、材料学、建筑环境学、设计艺术学等学科知识的综合运用。