种群生存力分析是运用计算机模拟未来一段时间内目标物种灭绝过程或变化趋势的技术，多用于模拟孤立小种群的重要生物生态学过程，可以预测种群数量变化和灭绝概率(Brook et al., 2000a; 2000b)，也可以利用模型对参数进行敏感度分析，找到对现有种群存活概率产生重要影响的关键因子，还可以模拟分析人工引入外源个体对目标种群的影响，从而为制定有效保护管理措施提供科学建议和支持(Shaffer, 1990；Lacy, 1993)。

目前，应用最为广泛的种群生存力分析软件有5种：GAPPS、INMAT、ALEX、RAMAS以及VORTEX。这5个软件模型应用各有侧重，其中漩涡模型(vortex model)的预测能力相对较全面，能够同时考虑统计随机性、环境随机性、遗传随机性和灾害等因素(田瑜等, 2011)。国内研究学者已经利用该模型对白鳍豚(Lipotes vexillifer)(张先锋等, 1994)、长江江豚(Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis)(张先锋等, 1999)、黑熊(Ursus thibetanus)(侯万儒等, 2001)、大熊猫(Ailuropoda melandoleuca)(张泽钧等, 2002)、驼鹿(Alces alces)(沈才智, 2005)、黑白仰鼻猴(Rhinopithecus bieti)(肖文等, 2005)、马鹿(Cervus elaphus)(刘群秀, 2006)、黑长臂猿(Nomascus concolar jingdongensis)(范朋飞等, 2007)、普氏原羚(Procapra przewalskii)(Hu et al., 2013)、獐(Hydropptes intermis)(缪泸君等, 2015)、川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)(王程亮等, 2016)等大型哺乳类动物的种群动态进行模拟和研究，并提出了相应的保护管理建议。

中华斑羚(Naemorhedus griseus)简称斑羚，为偶蹄目(Artiodactyla)牛科(Bovidae)斑羚属(Naemorhedus)物种，被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)》附录Ⅰ中，在世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录和《中国脊椎动物红色名录》中被列为易危(VU)物种，主要分布在我国内蒙古、河北、北京、河南、陕西、山西、甘肃、宁夏、四川、贵州、重庆、湖北、湖南、广西、广东、江西、福建、浙江、上海、江苏、安徽和印度、缅甸、泰国、越南(蒋志刚等, 2015；2016)。内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区(以下简称“赛罕乌拉”)斑羚种群在20世纪60和70年代是本区域的源种群，周边小种群个体主要来自该种群(李桂林, 2005)，但随着人口不断增加，人类活动逐渐加剧，使得该地区斑羚数量大幅降低，外围种群消失殆尽，源种群进一步被孤立于保护区局部区域内，急需开展保护救助研究。

本文利用连续10年监测研究获得数据，参照该种群的种群大小、婚配制度、环境容纳量、遗传多样性、灾害发生的频率等种群参数，并借鉴韩国长尾斑羚(N. caudatus)种群的死亡率数据(Kim et al., 2016)，利用漩涡模型预测该种群未来100年的种群生存动态，对其种群参数进行敏感度分析(sensitivity analysis)，并分析人工引入外源个体和环境容纳量对斑羚种群生存力的影响，以期为该地区斑羚种群恢复提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究地点

本研究地点内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区位于赤峰市巴林右旗北部(118°18′―118°55′E，43°59′―44°27′N)，面积约1 004 km²，属于大兴安岭山地南部典型森林生态系统。保护区划分为3个功能区，现有斑羚只分布于圣山功能区内，该区外形由3条山脊大体围成Ψ状(唐书培等，2018)(图 1)，面积约150 km²。斑羚主要生活于3条山脊线的裸岩地带，偶见有向林地扩散的个体。对该地区斑羚粪样DNA进行保护遗传学初步研究，通过微卫星标记技术鉴定出61只个体(周许伟, 2015)。此外，保护区设立之初避让了能够耕种的河谷与缓坡草地，保护区边界内的林地集中于山地环境，3处缓冲区与核心区形成了被耕地和村落实验区分割包围的格局(李桂林，2005)，呈现出典型的片段化栖息地景观，各类野生动物亦被分隔为小种群。

1.2 研究方法

斑羚种群参数包括初始种群数量、婚配制度、死亡率、灾害、致死当量、环境容纳量和遗传多样性等。根据Vortex 10.2.7.0软件的参数输入要求，首先，以不同初始种群数量(N=61、80、100、120)，模拟预测该种群未来100年的生存动态；其次，采用单因素取样法(single-factor)对种群参数进行敏感度分析，涉及参数包括致死当量(ID, inbreeding depression)，新生幼崽雄性占比(SR, sex ratio at birth-in% male)，繁殖与存活的环境变异关联度(EV, EV correlation between reproduction and survival)，新生幼崽死亡率(分雌性和雄性)(MIF/MIM, mortality of infant females/males)，成年个体死亡率(分雌性和雄性)(MAF/MAM, mortality of adult female/males)，灾害(雪灾和疾病)(CHS/CD, catastrophe of heavy snowfall/disease)，参与繁殖的雄性比例(PMB, percentage of males in the breeding pool)，初始种群数量(IPS, initial population size)和环境容纳量(K, carry capacity)12个指标。参数设置：以SR、EV、MIF/MIM、MAF/MAM、CHS/CD和PMB的基值(Base value)为标准，左右移动基值的20%作为值列表(Value list)。ID值列表为0、1.57、3.14、12.56；IPS值列表为40、80、100、120；K值列表为200、300、400、500。最后，在不改变其他种群参数的情况下，分析不同环境容纳量下(K=200、300、400、500、590)，移地放归(Translocation)措施(人工补充外源个体)对该种群增长的影响，并由此提出有效的管理措施。

参数的敏感度使用等式：S_X=|(Δx/x)/(Δp/p)|计算(Pulliam et al., 1992)，Δx代表模拟种群通过改变参数的PVA分析初始种群和最终种群大小的差异；p是代入PVA某一参数的初始值；Δp是初始值与用于敏感度分析的参数值的差异；Δx/x代表经过给定年限种群大小的变化率；Δp/p代表参数的变化率。本研究的数据统计和制图均在SPSS 24.0上完成，数据均表示为平均值±标准误(mean±SE)。

1.3 参数估计 1.3.1 初始种群数量

对该地区斑羚粪样DNA进行保护遗传学初步研究，通过微卫星标记技术鉴定出61只斑羚，其中包括37只雌性和24只雄性。尽管能确定该种群总体数量和性别比例，但是具体每只个体的年龄却无法推测，因此，输入Vortex软件时，采用稳定年龄分布(stable age distribution)自动生成种群的年龄-性别组成。同时，考虑粪样采集不全以及DNA提取失败等因素，导致鉴定出的斑羚种群数量可能低于实际种群数量(周许伟, 2015)。因此，本研究将分子生态学研究结果的61只斑羚个体作为最小初始种群数量，进一步分析不同初始种群数量(N=80、100、120)对种群生存动态的影响。

1.3.2 死亡率

国内还未见有斑羚死亡率的相关报道，本研究借鉴韩国在预测长尾斑羚种群生存力时使用的死亡率参数(Kim et al., 2016)(表 1)。

1.3.3 繁殖参数

斑羚婚配制度为一夫多妻制(polygynous)，雌性首次生育年龄为2岁，雄性首次生育年龄为3岁(王宗祎等, 1963)。根据该物种现有繁殖记录，其最高繁殖年龄为17岁，最长寿命为18岁(Myslenkov et al., 1989)。长期监测表明，野外条件下雌性成年斑羚每胎产崽数很难超过2只，比例极低。因此，将斑羚的最大产崽数设定为1。野外环境中斑羚性别不易辨认，本研究将新生斑羚的雄性占比设定为50%。此外，推测成熟雌性斑羚繁殖为繁殖密度制约型，即参加繁殖的雌性占全部成年雌性的比例P(N)随种群大小N的变化而变化。强度参数B取值2，能较好地模拟密度制约型种群的增长。推测在种群数量极低时，受地理等因素的干扰，难于寻找配偶，从而造成交配率降低的参数A取值为1。拟定斑羚种群达到K值时P(K)为40%，种群接近0值时P(0)为80%。

1.3.4 灾害

通过访问和野外调查发现，近年来随着保护区管理部门对盗猎行为的打击力度加强，盗猎在本地区基本消失。查阅保护区志，过去50年间发生了2次严重的自然灾害(雪灾)，发生频率为4%。雪灾对当年生亚成年斑羚危害最大，最近一次(2016年冬季)雪灾后的野外调查共发现2只冻死羊羔；同时，通过DNA检测确认该地区的斑羚面临山羊关节炎脑脊髓炎病毒(Caprine arthritis encephalitis virus)的威胁，近10年调查过程中发现1只患病致死个体，发生率为10%。由此推测，可能存在病毒通过放牧家羊传染到斑羚群体的过程，尽管目前在斑羚栖息地内已无放牧情况，但该疾病可通过携带者长期存留病毒，无法自然清除(曲娟娟等, 2005)。由于对灾害缺乏系统研究，因此，设定雪灾致使斑羚繁殖率下降2%，存活率下降4%；疾病使斑羚的繁殖率降低1%，存活率降低2%。

1.3.5 近亲繁殖

在VORTEX模型中，应用致死当量来描述种群由于近亲繁殖造成的衰退程度，并模拟种群遗传基因变化过程。本研究使用默认致死基因当量6.28(O’Grady et al., 2006)。

1.3.6 环境容纳量

赛罕乌拉斑羚种群分布在面积约150 km²的圣山功能区内。按照吴建平等(2008)对斑羚冬季家域(0.254 2 km²)研究结果计算，得到赛罕乌拉斑羚种群的最大环境容纳量约为590只。

1.3.7 收割和补充

收割(harvest)可以模拟迁出、被捕食、猎杀、淘汰等场景。本研究2015年发现1只亚成年雌性斑羚被猞猁(Lynx lynx)捕食。因此，本研究设定每年有1只亚成体雌性被捕食。补充(supplementation)可以模拟迁入、人工引入外源个体、复壮等场景。赛罕乌拉斑羚种群处于被周围社区包围的孤立状态，不存在迁出行为，附近也没有能够扩散进入保护区的外源个体。因此，对赛罕乌拉斑羚种群进行补充外源个体，相当于移地放归。考虑移地保护成本，多次重复分析后本文研究设定每3年向该种群补充2只成年个体(1只雌性和1只雄性)。

1.3.8 遗传多样性

本研究选择赛罕乌拉斑羚种群的10个微卫星位点等位基因频率作为遗传数据进行模拟，这10个微卫星位点的期望杂合度介于0.495~0.788之间，平均为0.691 (周许伟, 2015)。各个位点突变率为0.005(Haupt, 2000)。为了减少系统误差，其他将拟定模型模拟1 000次。

2 研究结果 2.1 未来100年的生存动态

通过Vertex模拟计算可知，当初始种群数量为61只时，该斑羚种群未来100年的内禀增长率r=0.015 4，周限增长率λ=1.015 5，净增值率R_o=1.116 3，平均世代雌性为7.15年，雄性为5.70年，种群平均世代6.43年，100年后种群大小为52.71±4.99只，遗传多样性降低到0.599 9±0.004 7，存活率下降到0.33±0.021。在不同初始种群数量情况下，随时间推移，种群数量先增加后减少，遗传多样性和存活率逐渐降低(图 2)。

2.2 参数敏感度分析

由各参数的敏感度指数可知，新生幼崽雄性占比(SR) S_x=7.752 3±2.706 3，是影响斑羚种群增长的关键因子，其次是雌性幼崽死亡率(MIF) S_x=7.487 5±2.555，成年雌性死亡率(MAF) S_x=5.757 9± 1.825 1(图 3)。

2.3 移地放归和环境容纳量对种群的影响

斑羚种群处于被周围社区包围的孤立状态，不存在迁入、迁出现象，向该种群补充个体，就相当于移地放归。模型以初始种群数量为61只，考虑重引入成本，每3年向赛罕乌拉种群放归2只成年个体(1雌、1雄)。当存在重引入外源个体时，100年后该种群不具灭绝风险，灭绝率为0，种群数量稳定增长，同时不会出现至少有50%迭代灭绝(TE)的情况(表 2)。此外，研究表明环境容纳量的增加，有利于种群数量增长、灭绝率降低、减少近亲交配风险。

3 讨论

近年来，随着人口不断增加，人类活动逐渐加剧，导致野生动物栖息地片段化的形势日益严峻，物种分布范围和种群数量急剧下降(Frankham, 1995；Keil et al., 2015)。同时，绝大部分物种被分割成一个或多个相互隔离的孤立种群(覃建庸等, 2008)。孤立种群不仅继续受到人类活动、栖息地破碎化的影响，还面临种群统计学随机性(如出生率低、死亡率高及性比的随机波动)、环境变化、灾害(如疾病、雪灾和洪灾等)及遗传漂变的威胁(Shaffer, 1981)。这些因素致使孤立种群近亲交配的风险增加，遗传多样性丧失加快，应对环境变化和灾害的能力进一步降低，进而加速物种的灭绝(鲁庆彬等, 2004)。赛罕乌拉的斑羚种群是一个孤立的小种群，面临种群灭绝的风险。

种群生存力分析模型在保护生物学研究中具有重要应用价值，可以用于评估物种的生存力，分析种群敏感参数，比较不同的管理措施，从而有的放矢的采取保护措施(Shaffer, 1990；Lacy, 1993；田瑜等, 2011)。本研究模拟不同初始种群数量下(N=61、80、100、120)的种群动态变化发现，初始种群数量越大，100年后种群数量也越大，并且遗传多样性丧失越缓慢；而种群数量的变化可能受遗传漂变、灾害、统计随机性等因素影响，呈先增后减形式变化。同时，在最小初始种群数量61只个体情景下，该种群100年内虽不会灭绝，但生存力堪忧，存活率下降到0.33。在模型模拟存在重引入情景下，每3年向该种群补充1只成年雌性和1只成年雄性，该种群未来100年不具灭绝风险，存活率高达100%。因此，建议保护区对该种群采取移地放归管理措施，即每3年向该种群补充2只成年斑羚(1只雌性和1只雄性)，以维持种群稳定增长，提高种群遗传多样性。

通过敏感度分析，影响斑羚种群增长的因素很多(图 3)，其中，新生幼崽雄性占比(SR)是影响种群增长的关键因子，新生雌性个体占比越高，对种群增长越有利。同时，新生雌性幼崽死亡率、成年雌性死亡率也是影响种群增长的重要限制因子，雌性个体死亡率越低，则有利种群发展。由此可见，在斑羚一雄多雌的婚配制度下，雌性个体对斑羚种群的贡献较大。新生幼崽性别比取决于斑羚的繁殖特性，目前尚无法获知其中的调节机制，但是可以通过增强斑羚体质，定期为其投放营养盐，冬季补充饲料，来改善雌性繁殖条件，从而达到提高繁殖率、降低死亡率、促进种群增长的目的。此外，分析发现初始种群数量虽不是限制种群增长的关键参数，但初始种群数量越多，100年后的种群数量将维持在较高水平，有利于种群抵抗环境变化、灾害(如疾病、雪灾和洪灾等)及遗传漂变等带来的威胁。本研究使用通过分子手段获得的61只个体作为最小初始种群进行分析研究，有低估现阶段种群数量之嫌，但即使初始种群数量增加到120只，该种群100年后的存活率也只有60.6%，低于Shaffer(1981)提出的利用种群生存力分析获得最小可持续生存种群(minimum viable population, MVP)的数量标准。由此可见，该种群面临灭绝风险，需要采取一定的救助措施。

赛罕乌拉斑羚主要生活在具有裸岩的山脊栖息地，偶见有向林间扩散的个体(周许伟, 2015)。因此，斑羚的实际栖息地面积应低于150 km²，因而，环境容纳量也应该低于590只。所以，该种群面临着更加严峻的生存条件，而扩大环境容纳量，有利于该斑羚种群数量增长，降低灭绝风险，缓解近亲交配压力。因此，提升现有栖息地质量、扩大适宜栖息地面积、改善其生存条件，是促进该地区斑羚种群生存的有效途径。

此外，本文模型使用的参数是由野外观察研究和整理其他种群研究结果获得的，而野外调查获得的种群数据往往存在误差，会导致预测准确性降低(Ludwig, 1990；李义明, 2003；田瑜等, 2011)。因此，本研究结果没有达到高度的精确，还有进一步提高的空间，但是能够为赛罕乌拉斑羚种群的保护提供一定借鉴和保护管理依据。

4 结论

赛罕乌拉国家级自然保护区内的斑羚种群生存力堪忧，通过提升现有栖息地质量和扩大适宜栖息地面积，达到增加环境容纳量的目的，能进一步缓解种群生存压力，降低种群灭绝风险。模型预测，每3年人工引入1只雌性和1只雄性外源个体能促进种群稳定增长。雌性个体对斑羚种群的贡献率高于雄性，严寒冬季补充饲料和营养盐，改善个体生存和繁殖条件，有助于维持斑羚种群稳定。