间伐强度对杉木人工林林下植被和土壤性质的影响

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190301

文章信息

徐雪蕾, 孙玉军, 周华, 张鹏, 胡杨, 王新杰.

Xu Xuelei, Sun Yujun, Zhou Hua, Zhang Peng, Hu Yang, Wang Xinjie.

Effects of Thinning Intensity on Understory Growth and Soil Properties in Chinese fir Plantation

林业科学, 2019, 55(3): 1-12.

Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(3): 1-12.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190301

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收稿日期：2018-12-30

修回日期：2019-02-03

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徐雪蕾

孙玉军

周华

张鹏

胡杨

王新杰

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徐雪蕾, 孙玉军, 周华, 张鹏, 胡杨, 王新杰. 2019. 间伐强度对杉木人工林林下植被和土壤性质的影响. 林业科学, 55(3): 1-12.

Xu Xuelei, Sun Yujun, Zhou Hua, Zhang Peng, Hu Yang, Wang Xinjie. 2019. Effects of Thinning Intensity on Understory Growth and Soil Properties in Chinese fir Plantation. Scientia Silvae Sinicae, 55(3): 1-12. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190301

间伐强度对杉木人工林林下植被和土壤性质的影响

徐雪蕾¹, 孙玉军¹, 周华², 张鹏^1,3, 胡杨¹, 王新杰¹

1. 北京林业大学林学院省部共建森林培育与保护教育部重点实验室北京 100083;
2. 贵州省林业科学研究院贵阳 550000;
3. 北京林业大学实验林场北京 100095

收稿日期：2018-12-30; 修回日期：2019-02-03

基金项目：国家重点研发计划（2017YFC050410101）云冷杉针叶林抚育更新技术

通讯作者：王新杰

摘要：【目的】从发展林下植被、改善群落结构的角度，探讨适合杉木人工林的间伐强度，为提高人工林的稳定性和维护地力、维持人工林的可持续经营提供依据。【方法】2013年对福建省将乐国有林场的杉木人工林采取3种强度间伐：弱度间伐（LT，10%~25%）、中度间伐（MT，25%~35%）和强度间伐（HT，40%~50%），并设置对照样地（CK，未间伐）。于2016年对样地内林木进行每木检尺，调查林下植被物种多样性、盖度、生物量和土壤理化性质。对测定数据进行单因素方差分析，用Tukey法多重比较进行两两差异显著性检验，并对林下植被与土壤理化性质进行Pearson相关分析。【结果】间伐3年后，未间伐、弱度和中度间伐的盖度分别为25.52%、52.81%和58.98%，林下植被均未能形成群落，强度间伐的盖度为100%，林下形成灌木蕨类群落；灌木层物种丰富度、多样性指数、盖度和生物量均随间伐强度增加而增加，均匀度指数随间伐强度的增加而降低；草本层物种丰富度、多样性指数、均匀度指数、盖度和生物量均随间伐强度增加而增加；间伐3年后，弱度、中度、强度间伐林比未间伐林的表层土（0~10 cm）有机质含量分别增加71.41%、39.31%和98.10%，全氮含量分别增加82.76%、51.27%和115.87%，碱解氮含量分别增加49.47%、25.59%和42.22%，有效磷含量分别增加138.29%、112.23%和174.29%，速效钾含量分别增加-16.25%、-24.25%和16.27%，对表层土pH值、全磷含量和土壤物理性质的影响均不显著；灌木的盖度和生物量与土壤的有机质、全氮、全磷和有效磷含量均显著（P < 0.05）正相关，此外灌木的盖度还与速效钾含量显著（P < 0.05）正相关，草本盖度与土壤理化性质相关性不强，草本生物量与土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮以及有效磷含量显著（P < 0.05）正相关，林下植被的盖度和生物量均与土壤pH值和物理性质没有显著相关性。【结论】未间伐的杉木人工林林下植被的物种多样性、盖度和生物量均低，林下植被未能形成群落，缺乏稳定性；间伐能够促进林下植被的发育，增加林下植被生物多样性、盖度和生物量，林下植被能形成群落，可提高维护地力的能力，尤其是强度间伐；建议杉木人工幼龄林进行40%~50%强度的抚育间伐，将郁闭度调整到0.6~0.7较为合理。

关键词：杉木间伐强度林下植被土壤理化性质

Effects of Thinning Intensity on Understory Growth and Soil Properties in Chinese fir Plantation

Xu Xuelei¹, Sun Yujun¹, Zhou Hua², Zhang Peng^1,3, Hu Yang¹, Wang Xinjie¹

1. Ministry of Education Key Laboratory for Silviculture and Conservation College of Forestry, Beijing Forestry University Beijing 100083;
2. Guizhou Academy of Forestry Guiyang 550000;
3. Experimental Forest Farm of Beijing Forestry University Beijing 100095

Abstract: 【Objective】In order to provide a basis for enhancing the stability of plantations and maintaining land fertility sustainable management of plantations, this study explores the suitable thinning intensities for Chinese fir plantations from the perspective of developing understory vegetation and improving community structure.【Method】Three intensities were used for the thinning of Chinese fir plantations in Jiangle State owned Forest Farm of Fujian Province in 2013, namely low (LT, 10%-25%), moderate (MT, 25%-35%), high (HT, 40%-50%), and the control (CK, no thinning).In 2016, all trees in the sample plots were measured and species diversity, coverage, biomass of the understory vegetation and soil properties were in vestigated.A one-way analysis of variance (ANOVA) and Tukey multiple comparisons were used for significance test and Pearson correlation analysis between understory vegetation and soil properties was conducted.【Result】Three years after thinning, there were no community formed for the three thinning intensities CK, LT and MT, with a coverage of 25.52%, 52.81%, and 58.98% respectively. While the shrub-fern community formed with a coverage of 100%after a high intensity thinning. In the shrub layer, the richness index, Simpson index, Shannon-Wiener index, coverage and biomass significantly increased with increasing thinning intensity while the evenness index displayed an opposite relation with the thinning intensity. In the herb layer, the richness index, Simpson index, Shannon-Wiener index, evenness index, coverage and biomass all significantly increased with increasing thinning intensity. Three years after thinning, compared with the CK, the organic matter content of the topsoil (0-10 cm) under the treatments of LT, MT, and HT increased by 71.41%, 39.31%, and 98.10%, respectively; the total nitrogen content increased by 82.76%, 51.27%, and 115.87% respectively; the content of available nitrogen increased by 49.47%, 25.59%, and 42.22% respectively; the available phosphorus content increased by 138.29%, 112.23%, and 174.29% respectively; the contents of available potassium increased by -16.25%, -24.25%, and 16.27%, respectively. Thinning intensity had no significant effect on pH, total phosphorus content and soil physical properties of top soil.The coverage and biomass of the shrub layer were positively correlated (P < 0.05) with the organic matter, total nitrogen, total phosphorus and available phosphorus contents of topsoil. The coverage of the shrub layer was also positively correlated (P < 0.05) with available potassium content. The coverage of herb layer was not strongly correlated with soil physical and chemical properties and the biomass of herb layer was positively correlated (P < 0.05) with soil organic matter, total nitrogen, total phosphorus, available nitrogen, and available phosphorus contents of topsoil. There was no significant correlation between coverage and biomass of the understory vegetation with soil pH and physical properties.【Conclusion】The understory vegetation in the un-thinned Chinese fir plantations had low species diversity, coverage and biomass, unable to form a community structure and lack of stability. Thinning can promote the development of understory vegetation, leading to the increases of biodiversity, coverage, and biomass of the understory vegetation, formation of community structure, and improvement of the ability to maintain the soil fertility, and it is particularly evident for the high intensity thinning. For young Chinese fir plantation, a thinning intensity of 40%-50% was proposed to be suitable, and it adjusts the canopy coverage to 0.6-0.7.

Key words: Chinese fir thinning intensity understory soilphysical and chemical properties

林下植被是人工林生态系统的一个重要组成部分(Gilliam，2007；李慧蓉，2004)，在人工林生态系统中发挥着重要作用，如增加生物多样性、形成或改善人工林群落结构、促进枯落物分解、参与养分循环、改善土壤结构和增加土壤肥力(Timan et al., 1994；Timan，2000；Harmer et al., 2016；姚茂和等，1991a；盛炜彤，2018)。由于林下植被在维持生态系统稳定和维护地力的作用，促进林下植被发育已成为人工林研究中必须要考虑的问题。

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国最重要的速生用材树种之一，生长速度快，材质优良，造林历史悠久，在我国南方广泛种植，按第8次全国森林资源清查结果报告(国家林业局，2014)，杉木人工林面积为894.64万hm²，是我国造林面积最大的树种。然而，自20世纪80年代以来，人工林面积不断增加，但每公顷蓄积量和年生长量不高，这是由于人工林多为纯林，存在与纯林相关的生物学稳定性及潜在问题，如群落结构单一、生物多样性低和林下植被发育差等，进而导致土壤退化、地力衰退、长期生产力下降，从而严重影响人工林的可持续经营(Savill et al., 1997；Tian et al., 2011；Lindgren et al., 2013；盛炜彤，2001a；温远光等，2008)。针对过去人工纯林间伐不及时导致的问题，需要通过抚育间伐合理调整林分密度，从而改善林内光照，促进林下植被发育。一方面，林下植被的发育，能够增加生物多样性，形成群落结构，使人工林生态系统达到稳定(Trentini et al., 2017；盛炜彤，2001b；盛炜彤等，2003；毛志宏等，2006a；马履一等，2007)；另一方面，林下植被的发育，能够显著提高林下枯落物的分解速率，进而提高地力，长期的持续保持生产力(Ares et al., 2010；Verschuyl et al., 2011；Cheng et al., 2013；盛炜彤，2001a)。

目前，间伐对林下植被影响方面研究较多，对杉木、马尾松(Pinus massoniana)、油松(Pinus tabulaeformis)、侧柏(Platycladus orientalis)、柏木(Cupressus funebris)等树种的研究表明，间伐后林下植被的种类、多样性、盖度以及总生物量均显著增加(熊有强等，1995；毛志宏等，2006b；李春义等，2007；王祖华等，2010；李瑞霞等，2012；王凯等，2013；龚固堂等，2015)。熊有强等(1995)研究表明，林下植被的植物种数、种的组成、密度、盖度、层次、生物量都随间伐强度的增大而增加，与对照相比弱度间伐(29.6%)增加不明显，中度(38.6%)与强度(53.2%)间伐增加十分明显。马履一等(2007)研究表明，弱度(34%)、中度(45%)和强度(58%)间伐后，短期内间伐林下植物种类、数量、多样性指数、均匀度指数和林下植物总生物量均随着间伐强度的增加而升高。而成向荣等(2014)的研究表明，间伐15年后，杉木人工林林下植被总盖度和生物量表现为强度间伐(50%)＞中度间伐(35%)＞轻度间伐(15%)，但林下植被多样性指数、均匀度指数在不同间伐处理间均没有显著差异。杉木人工林间伐7年后的研究表明，间伐可以显著改善土壤理化性质(Zhou et al., 2016)；间伐11年后，油松人工林土壤有机碳、总氮、总磷、硝态氮和全磷含量随着间伐强度的增加而增加(Dang et al., 2018)。但是，前人的研究大多数是针对人工林单一栽培导致的地力衰退、林地生产力下降等问题，而没有涉及到人工纯林群落结构单一、生物学上缺乏稳定性的问题。

本研究以福建省将乐国有林场的杉木人工林为对象，对不同间伐强度与林下植被发育的关系进行研究，并分析林下植被发育对土壤的影响。从发展林下植被、改善群落结构的角度出发，探讨适合杉木人工林的间伐强度，为提高人工林的稳定性和维护地力的能力、维持人工林的可持续经营提供依据。

1 研究区概况

研究区位于福建省三明市将乐县(117°05′—117°40′E, 26°26′—27°04′N)，属于亚热带，年均气温19.8 ℃，年均降水量1 669 mm，空气相对湿度83%。地形以低山丘陵为主，海拔200~800 m，土壤为山地红壤。试验地设在海拔250 m处，以杉木纯林为主，主要树种有杉木、马尾松、火力楠(Michelia macclurei)和毛竹(Phyllostachys edulis)等；林下灌木主要有老鸦糊(Callicarpa giraldii)、粗叶榕(Ficus hirta var.brevipila)、黄毛楤木(Aralia decaisneana)和黄瑞木(Adinandra millettii)等；草本主要有乌毛蕨(Blechnum orientale)、乌蕨(Stenoloma chusanum)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)、黑莎草(Gahnia tristis)和铁线蕨(Adiantum capillus-veneris)等。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

试验区为8年生杉木人工林，面积约3 hm²，地位指数18(个别为16)。根据实际踏查，消除边缘效应，将试验区以垂直等高线自上坡位向下坡位划分为4条试验带，于2013年7月，每条试验带分别对应设置1种处理：弱度间伐(LT，10%~25%)、中度间伐(MT，26%~35%)、强度间伐(HT，40%~50%)和对照(CK，未间伐)，将每条样带划分为3块样地即每处理3次重复，共设置样地12块，每块样地面积300~400 m²。间伐前，对每块样地进行每木检尺，包括单木定位、编号，调查胸径、树高、冠幅和枝下高等。在每块样地内设置3个土壤采样点，分别在0~20和20~40 cm土层用环刀取土测定土壤物理性质，用自封袋取散土带回实验室风干、研磨、过筛后测定土壤化学性质。间伐前后样地概况见表 1。间伐前样地土壤概况见表 2和3。

表 1 间伐前后样地概况 Tab.1 Survey of sample plots before and after thinning

表 1 间伐前后样地概况

Tab.1 Survey of sample plots before and after thinning

处理 Treatment	间伐强度 Thinning intensity	面积 Area /m²	坡向 Aspect	坡度 Gradient	海拔 Altitude/m	密度 Indensity/hm^-2		平均胸径 Mean DBH/cm		林分平均高 Mean tree height/m		优势木平均高 Mean height of dominant trees/m		郁闭度 Canopy density
处理 Treatment	间伐强度 Thinning intensity	面积 Area /m²	坡向 Aspect	坡度 Gradient	海拔 Altitude/m	间伐前 Before thinning	间伐后 After thinning	间伐前 Before thinning	间伐后 After thinning	间伐前 Before thinning	间伐后 After thinning	间伐前 Before thinning	间伐后 After thinning	间伐前 Before thinning	间伐后 After thinning
对照 Control	0%	15×20	311°	32°	246.5	2 900	2 900	11.8	11.8	10.0	10.0	10.8	10.8	0.88	0.88
	0%	15×20	310°	31°	221.8	2 933	2 933	12.8	12.8	9.9	9.9	11.0	11.0	0.89	0.89
	0%	15×20	303°	34°	206.3	3 067	3 067	13.2	13.2	9.0	9.0	10.0	10.0	0.90	0.90
弱度间伐 Low intensity thinning	12%	15×20	304°	35°	249.8	2 800	2 467	13.2	13.3	8.9	9.6	11.0	11.1	0.86	0.74
	23%	15×20	346°	32°	235.4	3 267	2 500	11.9	12.2	8.6	8.8	10.1	10.0	0.95	0.73
	18%	20×20	292°	31°	215.9	2 900	2 375	13.0	13.2	8.1	8.2	9.8	9.7	0.90	0.70
中度间伐 Moderate intensity thinning	28%	15×20	295°	30°	258.2	2 667	1 933	13.5	14.0	8.7	8.8	10.5	10.4	0.83	0.58
	39%	15×20	300°	33°	246.6	3 333	2 033	12.7	13.0	8.7	9.4	10.5	10.2	0.95	0.65
	32%	20×20	296°	33°	215.2	3 125	2 125	13.1	13.7	9.0	9.9	10.7	10.5	0.94	0.65
强度间伐 High intensity thinning	45%	15×20	296°	31°	262.1	2 733	1 500	12.0	12.1	8.4	8.5	9.8	9.7	0.85	0.50
	43%	15×20	303°	39°	256.5	2 933	1 667	13.0	13.4	9.3	8.5	11.1	11.2	0.93	0.52
	49%	15×20	318°	31°	215.4	3 200	1 633	13.0	13.1	8.1	7.9	11.1	11.2	0.94	0.50

表 2 间伐前样地土壤物理性质 Tab.2 Soil physical properties of sample plots before thinning

表 2 间伐前样地土壤物理性质

Tab.2 Soil physical properties of sample plots before thinning

处理 Treatment	间伐强度 Thinning intensity	土壤含水率 Soil water content (%)		土壤密度 Soil density/(g·cm^-3)		毛管持水量 Capillary water holding capacity (%)		最大持水量 Maximum water holding capacity (%)		毛管孔隙度 Capillary porosity (%)		非毛管孔隙度 Non-capillary porosity (%)		总孔隙度 Total porosity (%)
处理 Treatment	间伐强度 Thinning intensity	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm
对照 Control	0%	28.29	23.01	1.18	1.34	28.88	24.61	34.06	28.48	34.14	32.90	6.05	5.03	40.20	37.93
	0%	38.20	32.81	1.06	1.14	40.42	37.83	42.69	38.73	42.35	42.95	2.38	1.05	44.73	44.00
	0%	22.36	21.42	1.24	1.26	23.49	26.89	27.80	29.62	29.27	33.90	5.34	3.43	34.62	37.33
弱度间伐 Low intensity thinning	12%	31.93	24.85	1.09	1.28	28.54	27.16	32.20	30.11	31.42	34.80	3.80	3.76	35.22	38.56
	23%	37.66	32.16	1.05	1.18	37.88	35.29	41.82	37.10	39.76	41.85	4.08	2.14	43.85	44.00
	18%	21.49	20.02	1.25	1.30	20.19	22.22	23.02	24.74	25.17	28.90	3.40	3.23	28.57	32.13
中度间伐 Moderate intensity thinning	28%	32.59	26.62	1.18	1.26	29.92	28.70	34.72	30.97	31.58	35.43	5.03	2.80	36.62	38.23
	39%	39.99	28.79	1.06	1.32	37.78	29.10	40.59	29.98	40.63	38.40	2.98	1.15	43.61	39.55
	32%	21.78	22.56	1.24	1.18	22.33	27.97	26.15	34.45	27.75	33.13	4.50	7.63	32.25	40.76
强度间伐 High intensity thinning	45%	32.41	19.82	1.04	1.34	28.22	20.46	33.52	23.77	29.47	27.36	5.35	4.43	34.83	31.80
	43%	48.92	35.78	0.91	1.15	38.65	36.15	42.85	37.30	35.35	41.75	3.76	1.30	39.11	43.05
	49%	21.88	19.28	1.28	1.36	19.23	21.14	22.52	23.07	24.87	28.70	4.16	2.63	29.04	31.33

表 3 间伐前样地土壤化学性质 Tab.3 Soil chemical properties of sample plots before thinning

表 3 间伐前样地土壤化学性质

Tab.3 Soil chemical properties of sample plots before thinning

处理 Treatment	间伐强度 Thinning intensity	pH		有机质 Organic matter/(g·kg^-1)		全氮 Total nitrogen/(g·kg^-1)		全磷 Total phosphorus/(g·kg^-1)		水解性氮 Available nitrogen/(mg·kg^-1)		有效磷 Available phosphorus/(mg·kg^-1)		速效钾 Available potassium/(mg·kg^-1)
处理 Treatment	间伐强度 Thinning intensity	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm	0~20 cm	20~40 cm
对照 Control	0%	4.38	4.60	35.66	13.10	0.45	0.06	0.36	0.32	183.66	83.00	3.38	2.01	56.76	32.40
	0%	4.17	4.17	27.53	17.20	0.22	0.05	0.35	0.30	164.33	89.10	3.57	0.78	56.16	35.30
	0%	4.26	4.75	27.83	14.00	0.13	0.09	0.32	0.25	142.00	91.70	2.64	2.40	55.60	42.50
弱度间伐 Low intensity thinning	12%	4.49	4.43	54.86	20.40	0.41	0.11	0.37	0.27	189.66	104.00	5.93	1.75	67.26	28.70
	23%	4.25	4.26	34.40	13.10	0.23	0.05	0.36	0.33	175.66	79.50	4.46	1.88	76.66	35.10
	18%	4.53	4.34	29.26	24.20	0.11	0.15	0.32	0.30	121.66	172.00	2.79	3.05	67.40	51.20
中度间伐 Moderate intensity thinning	28%	4.38	4.37	34.40	30.30	0.21	0.14	0.28	0.26	155.33	123.00	3.31	0.91	41.13	39.40
	39%	4.24	4.18	32.20	19.40	0.22	0.08	0.31	0.29	154.66	113.00	3.20	1.36	53.26	34.50
	32%	4.38	4.34	22.16	17.50	0.13	0.09	0.33	0.27	130.23	94.30	5.09	0.71	49.20	53.30
强度间伐 High intensity thinning	45%	4.49	4.45	35.66	25.30	0.25	0.19	0.29	0.34	149.00	114.00	2.81	1.17	46.73	41.50
	43%	4.22	4.26	32.33	19.30	0.18	0.13	0.35	0.34	160.66	135.00	3.94	1.17	49.70	51.40
	49%	4.40	4.47	37.16	11.30	0.19	0.04	0.32	0.30	203.66	69.00	4.61	2.01	58.00	66.40

2016年7月进行间伐后调查，对每块样地进行每木检尺，调查胸径、树高、冠幅和枝下高等。在每块样地的四角和中心设置5 m×5 m的灌木样方，调查灌木的种类、株数、盖度和高度。每个灌木样方内设置5个1 m×1 m的草本小样方，调查草本植物的种类、株数(丛数)、盖度和高度。然后，每块样地内选择3个灌木样方，采用全收获法收集灌木，对所选灌木样方内的所有草本小样方也采用全收获法收集草本，灌木分枝、叶和根，草本分地上和地下部分，80 ℃烘干至质量恒定，计算生物量。每块样地内选取3个土壤采样点测定表层土(0~10 cm)土壤理化性质，用环刀取土测定土壤物理性质，用自封袋取散土带回实验室风干、研磨过筛后测定土壤化学性质。

2.2 土壤理化性质测定

采用环刀法测定土壤物理性质(国家林业局，1999)，采用电位法测定pH值；采用重铬酸钾氧化法测定有机质含量；采用HClO₄-H₂SO₄法消煮-连续流动分析仪测定法测定全氮和全磷含量；采用碱解扩散法测定碱解氮含量；采用HCl-NH₄F法提取-钼锑抗比色法测定有效磷含量；采用乙酸铵浸提法-火焰光度计法测定速效钾含量。

2.3 物种多样性的测度

重要值IV计算公式如下(周梦丽等，2016)：

$ {\rm{IV = }}\left({{\rm{RA + RF + RS}}} \right){\rm{/3}}。$

式中：RA为相对多度；RF为相对频度；RS为相对盖度。

物种多样性指数计算公式如下：

物种丰富度R：R=S；

Simpson指数D：$D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2} $；

Shannon-Wiener指数$H^\prime :H^\prime = - \sum\limits_{i = 1}^S {\rm{ }}\left({{P_i}\ln {P_i}} \right)$；

Pielous均匀度指数J_SW：J_SW=H′/lnS

式中：S为样方中出现的物种数；P_i=n_i/N，为第i种的相对密度，N为所有物种的个体数之和，n_i为第i个物种的个体数，i=1，2，…，S。

2.4 林分生长指标计算

林分平均胸径D：

$ D = \sqrt {\frac{1}{N}\sum\limits_i^N {d_i^2} } 。$

式中：N为林分总株数；d_i为第i株树林木的胸径，i=1，2，…，N。

胸径生长量Z_D：

$ {Z_D} = {D_t} - {D_{t - n}}；$

胸径生长率P_D：

$ {P_D} = {\rm{ }}\frac{{{D_t} - {D_{t - n}}}}{{{D_t} + {D_{t - n}}}} \times {\rm{ }}\frac{{200}}{n}。$

式中：D_t为调查期末的林分平均胸径，D_t-n为调查期初的林分平均胸径，n为调查间隔时间。

2.5 数据处理

采用Excel 2007软件进行数据统计整理和初步计算，对测定数据(包括林下植被物种多样性、盖度、生物量和土壤理化性质)进行单因素方差分析，用Tukey法多重比较进行两两差异显著性检验，对林下植被物种的盖度和生物量与土壤理化性质做Pearson相关分析，所有分析在R 3.3.3软件中进行。

3 结果与分析 3.1 不同间伐强度下林下群落特征

调查样地内共出现林下植物60种，其中灌木31种，隶属19科24属，优势种为老鸦糊和粗叶榕；草本29种，隶属18科24属，蕨类植物有24种，占草本物种数的83%，优势种为江南短肠蕨(Allantodia metteniana)和狗脊，禾本科占7%。CK、LT、MT和HT样地中分别出现灌木10、11、20和23种，分别隶属8科9属、9科11属、15科17属和16科19属。CK样地中灌木重要值排前3位的是粗叶榕、老鸦糊和山矾(Symplocos sumuntia)，LT和MT样地中重要值排前3位是老鸦糊、粗叶榕和山血丹(Ardisia lindleyana)，HT样地中重要值排前3位的是老鸦糊、粗叶榕和杜茎山(Maesa perlarius)(表 4)。CK、LT、MT和HT样地中分别出现草本16，20，22和23种，分别隶属12科15属、13科18属、14科19属和17科22属。CK和LT样地中草本重要值排前3位的是江南短肠蕨、狗脊和羽裂圣蕨(Dictyocline wilfordii)，MT样地中排前3位是江南短肠蕨、乌蕨和乌毛蕨，HT样地中排前3位的是江南短肠蕨、狗脊和亮毛蕨(Acystopteris japonica)(表 5)。

表 4 不同间伐强度下灌木重要值 Tab.4 Shrub importance value of different thinning intensities

表 4 不同间伐强度下灌木重要值

Tab.4 Shrub importance value of different thinning intensities

科 Family	属 Genus	种 Species	间伐强度Thinning intensity
科 Family	属 Genus	种 Species	CK	LT	MT	HT
马鞭草科Verbenaceae	紫珠属Callicarpa	老鸦糊C. giraldii	0.229	0.452	0.368	0.383
马鞭草科Verbenaceae	豆腐柴属Premna	豆腐柴P. microphylla		0.037	0.056	0.005
桑科Moraceae	榕属Ficus	粗叶榕F. hirta	0.348	0.111	0.166	0.109
紫金牛科Myrsinaceae	杜茎山属Maesa	杜茎山M. perlarius	0.082	0.092	0.032	0.097
紫金牛科Myrsinaceae	紫金牛属Ardisia	山血丹A. lindleyana	0.064	0.107	0.075	0.052
茜草科Rubiaceae	玉叶金花属Mussaenda	玉叶金花M. pubescens	0.014	0.085	0.032	0.097
山矾科Symplocaceae	山矾属Symplocos	山矾S. sumuntia	0.112	0.029		0.005
山矾科Symplocaceae	山矾属Symplocos	光叶山矾S. lancifolia	0.021		0.018	0.017
杜鹃花科Ericaceae	越橘属Vaccinium	短尾越橘V. carlesii	0.061	0.010
清风藤科Sabiaceae	泡花树属Meliosma	笔罗子M. rigida	0.023		0.037
樟科Lauraceae	木姜子属Litsea	山苍子L. cubeba				0.016
樟科Lauraceae	润楠属Machilus	黄绒润楠M. grijsii		0.030	0.013	0.007
无患子科Sapindaceae	倒地铃属Cardiospermum	倒地铃C. halicacabum			0.016	0.034
小檗科Berberidaceae	南天竹属Nandina	南天竹N. domestica			0.032	0.012
豆科Leguminosae	崖豆藤属Millettia	美丽崖豆藤M. speciosa	0.047		0.024	0.009
		亮叶崖豆藤M. nidita			0.030
		香花崖豆藤M. dielsiana			0.007	0.033
木兰科Magnoliaceae	南五味子属Kadsura	南五味子K. longipedunculata		0.037
金缕梅科Hamamelidaceae	檵木属Loropetalum	檵木L. chinense			0.021	0.016
山茶科Theaceae	柃木属Eurya	细齿叶柃E. nitida			0.031
山茶科Theaceae	柃木属Eurya	窄基红褐柃E. rubiginos. var. attenuata				0.018
蔷薇科Rosaceae	悬钩子属Rubus	高粱泡R. lambertianus			0.024	0.016
		山莓R. corchorifolius				0.023
		粗叶悬钩子R. alceifolius			0.006
		空心泡R. rosifolius				0.013
冬青科Aquifoliaceae	冬青属Ilex	冬青I. purpurea				0.013
虎耳草科Saxifragaceae	茶藨子属Ribes	簇花茶藨子R. fasciculatum			0.007	0.006
五加科Araliaceae	楤木属Aralia	楤木A. elata				0.011
大戟科Euphorbiaceae	五月茶属Antidesma	狭叶五月茶A. pseudomicrophyllum		0.011
	乌桕属Sapium	山乌桕S. discolor			0.006
	算盘子属Glochidion	算盘子G. puberum				0.005

表 5 不同间伐强度下草本重要值 Tab.5 Herb importance value of different thinning intensities

表 5 不同间伐强度下草本重要值

Tab.5 Herb importance value of different thinning intensities

科 Family	属 Genus	种 Species	间伐强度Thinning intensity
科 Family	属 Genus	种 Species	CK	LT	MT	HT
蹄盖蕨科Athyriaceae	短肠蕨属Allantodia	江南短肠蕨A. metteniana	0.267	0.165	0.176	0.108
	短肠蕨属Allantodia	淡绿短肠蕨A. virescens		0.027	0.036	0.016
	亮毛蕨属Acystopteris	亮毛蕨A. japonica	0.051	0.062	0.081	0.099
乌毛蕨科Blechnaceae	狗脊属Woodwardia	狗脊W. japonica	0.181	0.115	0.088	0.100
乌毛蕨科Blechnaceae	乌毛蕨属Blechnum	乌毛蕨B. orientale	0.039	0.070	0.097	0.072
金星蕨科Thelypteridaceae	圣蕨属Dictyocline	羽裂圣蕨D. wilfordii	0.123	0.101	0.084	0.086
金星蕨科Thelypteridaceae	金星蕨属Parathelypteris	金星蕨P. glanduligera		0.010	0.007	0.031
姬蕨科Dennstaedtiaceae	鳞盖蕨属Microlepia	华南鳞盖蕨M. hancei	0.120	0.077	0.066	0.074
鳞始蕨科Lindsaeaceae	乌蕨属Odontosoria	乌蕨O. chinensis	0.022	0.086	0.124	0.075
禾本科Gramineae	淡竹叶属Lophatherum	淡竹叶L. gracile	0.075	0.037		0.092
禾本科Gramineae	狗尾草属Setaria	狗尾草S. viridis				0.014
百合科Liliaceae	沿阶草属Ophiopogon	沿阶草O. bodinieri	0.006	0.048	0.060	0.048
铁线蕨科Adiantaceae	铁线蕨属Adiantum	扇叶铁线蕨A. flabellulatum	0.012	0.075	0.024	0.012
铁线蕨科Adiantaceae	铁线蕨属Adiantum	仙霞铁线蕨A. juxtapositum	0.009	0.004
鳞毛蕨科Dryopteridaceae	贯众属Cyrtomium	福建贯众C. conforme	0.028	0.048	0.026	0.019
	鳞毛蕨属Dryopteris	黑足鳞毛蕨D. fuscipes	0.014	0.007	0.024	0.027
		齿头鳞毛蕨D. labordei		0.010
		红盖鳞毛蕨D. erythrosora			0.006
	复叶耳蕨属Arachniodes	美丽复叶耳蕨A. amoena			0.005	0.003
	复叶耳蕨属Arachniodes	细裂复叶耳蕨A. coniifolia			0.003
凤尾蕨科Pteridaceae	凤尾蕨属Pteris	半边旗P. semipinnata	0.012	0.028	0.025	0.030
里白科Gleicheniaceae	芒萁属Dicranopteris	芒萁D. pedata	0.023	0.009	0.028	0.026
海金沙科Lygodiaceae	海金沙属Lygodium	海金沙L. japonicum	0.017	0.015	0.018	0.032
鸭跖草科Commelinaceae	鸭趾草属Commelina	鸭跖草C. communis			0.006	0.015
莲座蕨科Angiopteridaceae	莲座蕨属Angiopteris	福建莲座蕨A. fokiensis		0.007	0.012
蔷薇科Rosaceae	蛇莓属Duchesnea	蛇莓D. indica				0.012
卷柏科Selaginellaceae	卷柏属Selaginella	卷柏S. tamariscina				0.007
茜草科Rubiaceae	鸡矢藤属Paederia	鸡矢藤P. scandens				0.003
野牡丹科Melastomataceae	野牡丹属Melastoma	地菍M. dodecandrum			0.003

CK和LT样地中林下植被发育差。CK样地中灌木优势种粗叶榕、老鸦糊和山矾的盖度分别为0.68%、0.57%和0.25%，草本优势种江南短肠蕨、狗脊和羽裂圣蕨的盖度分别为6.07%、4.63%和1.91%；LT样地中灌木优势种老鸦糊、粗叶榕和山血丹的盖度分别为3.89%、0.65%和0.71%，草本优势种江南短肠蕨、狗脊和羽裂圣蕨的盖度分别为8.25%、6.60%和3.42%。未间伐和弱度间伐林下灌草很少，没有形成群落结构。MT样地中灌木仍然发育不良，优势种老鸦糊、粗叶榕和山血丹的盖度分别为5.23%、1.95%和0.58%，但是草本层蕨类植物发育较好，江南短肠蕨的盖度为11.13%、乌毛蕨的盖度为6.00%、狗脊的盖度为5.76%、乌蕨的盖度为4.84%。HT样地中林下植被发育良好，形成蕨类灌木群落，灌木层优势种老鸦糊、粗叶榕和杜茎山的盖度分别为14.40%、2.22%和2.28%，草本层的优势种类及盖度分别为江南短肠蕨13.83%、狗脊13.03%、亮毛蕨10.24%、淡竹叶(Lophatherum gracile)9.25%、华南鳞盖蕨(Microlepia hancei)7.70%、乌毛蕨6.31%和沿阶草(Ophiopogon bodinieri)5.57%。强度间伐3年后林下已经形成了群落结构，并且均属于当地的植物区系，可以与杉木天然共生，将来可在杉木人工林林下与杉木形成稳定的群落。

3.2 不同间伐强度下林下植被的变化

间伐强度对灌木层的物种丰富度、多样性、盖度以及生物量均有显著影响(P＜0.05)，物种丰富度、多样性、盖度以及生物量均随间伐强度增加而增加，强度间伐较对照增加显著(P＜0.05)，而中度间伐和弱度间伐增加不显著；均匀度指数随间伐强度的增加而降低，但差异不显著。间伐强度对草本层的物种丰富度、盖度和生物量均有显著影响(P＜0.05)，物种丰富度、盖度以及生物量均随间伐强度增加而增加，强度间伐显著增加(P＜0.05)；多样性指数、均匀度指数也随间伐强度的增加而增加，但差异不显著。间伐强度对林下植被层的物种丰富度、多样性指数、盖度以及生物量均有显著影响(P＜0.05)，物种丰富度、多样性指数、盖度以及生物量均随间伐强度增加而增加，强度间伐显著增加(P＜0.05)；均匀度指数受间伐强度的影响不显著(表 6)。

表 6 不同间伐强度下林下植被特征^① Tab.6 Understory characteristics of different thinning intensities

表 6 不同间伐强度下林下植被特征^①

Tab.6 Understory characteristics of different thinning intensities

林层 Standlayer	间伐强度 Thinning intensity	丰富度指数 Richnessindex	Shannon-Wienr指数 Shannon-Wienrindex	Simpson指数 Simpson index	Pielou均匀度指数 Pielou evennessindex	盖度 Coverage (%)	生物量 Biomass /(kg·hm^-2)
灌木 Shrub	CK	5±0.00b	0.86±0.12c	0.54±0.03b	0.93±0.02a	2.25±0.08b	12.89±5.86b
	LT	7±0.47b	1.02±0.10bc	0.60±0.02b	0.86±0.03a	6.61±1.99b	56.33±22.49ab
	MT	10±0.82a	1.23±0.06ab	0.64±0.02ab	0.85±0.03a	10.10±2.35b	127.26±8.79ab
	HT	13±0.27a	1.47±0.07a	0.71±0.00a	0.81±0.01a	24.92±2.19a	411.77±165.28a
草本 Herb	CK	9±1.25b	1.37±0.19a	0.69±0.05a	0.54±0.09a	23.27±3.50b	108.99±27.26b
	LT	15±1.25ab	1.80±0.15a	0.77±0.05a	0.71±0.08a	49.21±12.28ab	312.82±66.23b
	MT	16±0.27a	1.85±0.04a	0.79±0.04a	0.72±0.04a	53.89±10.94ab	502.62±40.36ab
	HT	18±1.52a	2.18±0.11a	0.86±0.02a	0.85±0.03a	91.93±14.71a	1 057.37±235.75a
林下植被 Understory	CK	14±1.25c	1.76±0.12b	0.79±0.02b	0.90±0.01a	25.52±3.50b	121.88±25.86b
	LT	22±1.63bc	2.12±0.11ab	0.84±0.02ab	0.87±0.03a	52.81±13.85ab	369.15±88.48ab
	MT	26±0.98b	2.29±0.07ab	0.87±0.01ab	0.90±0.01a	58.98±13.18ab	629.88±45.93ab
	HT	31±1.70a	2.55±0.09a	0.90±0.01a	0.89±0.00a	100.00±14.51a	1 469.14±400.69a
①同列相同林层各处理间不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。Different small letters in the same column of the same stand layer indicate significant difference (P＜0.05).

3.3 不同间伐强度下表层土壤性质的变化

间伐3年后，弱度、中度、强度间伐林比未间伐林土壤有机质含量分别增加了16.32，8.98和22.42 g ·kg^-1，增加百分比分别为71.41%，39.31%和98.10%；全氮含量分别增加了0.11、0.07和0.16 g ·kg^-1，增加百分比分别为82.76%、51.27%和115.87%；碱解氮含量分别增加了62.50、32.33和53.33 g ·kg^-1，增加百分比分别为49.47%、25.59%和42.22%；有效磷含量分别增加了2.62、2.13和3.31 g ·kg^-1，增加百分比分别为138.29%、112.23%和174.29%；速效钾含量分别增加了-10.70、-15.97和10.72 g ·kg^-1，增加百分比分别为-16.25%、-24.25%和16.27%。间伐强度对表层土的pH值、全磷含量和土壤物理性质影响均不显著(表 7)。

表 7 不同强度间伐3年后表层土壤理化性质^① Tab.7 Surface Soil physical and chemical properties of different thinning intensities after thinning for three years

表 7 不同强度间伐3年后表层土壤理化性质^①

Tab.7 Surface Soil physical and chemical properties of different thinning intensities after thinning for three years

项目Item	CK	LT	MT	HT	P
土壤含水率Soil water content (%)	30.81±4.31a	31.88±4.45a	33.08±4.92a	36.22±7.32a	0.821
土壤密度Soil density/(g·cm^-3)	1.13±0.06a	1.10±0.06a	1.09±0.05a	1.04±0.10a	0.667
毛管持水量Capillary water holding capacity (%)	32.02±5.07a	29.61±4.39a	30.25±4.22a	27.89±4.63a	0.824
最大持水量Maximum water holding capacity (%)	35.84±4.61a	33.35±4.65a	34.56±3.90a	32.47±4.75a	0.875
毛管孔隙度Capillary porosity (%)	35.27±3.59a	31.85±3.53a	32.25±3.57a	27.65±2.11a	0.158
非毛管孔隙度Non-capillary porosity (%)	4.37±0.81a	3.90±0.25a	4.59±0.49a	4.58±0.49a	0.853
总孔隙度Total porosity (%)	39.64±2.98a	35.75±3.64a	36.84±3.08a	32.23±1.90a	0.159
pH	4.38±0.09a	4.38±0.07a	4.34±0.05a	4.45±0.08a	0.787
有机质Organic matter content/(g·kg^-1)	22.85±1.78b	39.17±0.81a	31.83±3.00ab	45.27±3.85a	0.006
全氮Total nitrogen/(g·kg^-1)	0.14±0.01b	0.25±0.03ab	0.21±0.02ab	0.30±0.02a	0.015
全磷Total phosphorus/(g·kg^-1)	0.31±0.01a	0.32±0.01a	0.32±0.010a	0.36±0.01a	0.221
碱解氮Available nitrogen/(mg·kg^-1)	126.33±13.43b	188.83±8.73a	158.67±6.01ab	179.67±13.97ab	0.046
有效磷Available phosphorus/(mg·kg^-1)	1.90±0.20b	4.52±0.45a	4.03±0.43ab	5.20±0.51a	0.009
速效钾Available potassium/(mg·kg^-1)	65.85±3.60ab	55.15±1.70b	49.88±3.23b	76.57±3.53a	0.005
①同行不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。下同。Different small letters in the same row indicate significant difference (P＜0.05).The same below.

3.4 不同间伐强度下林分生长量

由表 8可知，强度间伐后，保留木平均胸径的生长量和生长率均比未间伐显著(P＜0.05)增加。

表 8 不同间伐强度下林分生长量^① Tab.8 Stand increment of different thinning intensities

3.5 林下植被与表层土壤性质的关系

林下植被的盖度、生物量与表层土(0~10 cm)土壤理化性质的相关性见表 9，表 9表明灌木的盖度与有机质、全氮、有效磷和速效钾含量显著正相关(P＜0.05)，与全磷含量极显著正相关(P＜0.01)。灌木的生物量与土壤的全磷和有效磷含量显著正相关(P＜0.05)，与有机质和全氮含量极显著(P＜0.01)正相关。草本盖度与土壤理化性质相关性不强；草本生物量与土壤的全磷和碱解氮含量显著正相关(P＜0.05)，有机质、全氮和有效磷含量极显著正相关(P＜0.01)。林下植被的盖度和生物量均与土壤pH值和物理性质没有显著相关性。

表 9 林下植被与土壤理化性质的相关性^① Tab.9 Correlation between understory and soil physical and chemical properties

4 讨论

未间伐的杉木人工林的林下植被物种多样性、盖度和生物量低，不能形成群落结构，缺乏稳定性，地力维护能力差。人工林进入郁闭阶段，林中光照不足，林下植被很难发育(俞新妥，1997)。盛炜彤(2001b)的研究表明，不间伐或推迟间伐会影响林下植被发育，这与本研究的研究结果一致。

本研究结果表明：间伐3年后，林下植被的物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、盖度以及生物量基本都随间伐强度增加而增加；弱度间伐样地中林下植被盖度小，还未能形成群落；中度间伐样地中只有江南短肠蕨盖度较大，仍然不能形成群落；强度间伐样地中林下植被发育良好，覆盖度大，形成蕨类灌木群落，灌木层优势种为老鸦糊、粗叶榕和杜茎山，草本层的优势种为江南短肠蕨、狗脊和亮毛蕨。这是由于间伐可以通过降低林分密度和郁闭度来改善林分内的光照条件，提高植物的营养面积和生长空间，促进林下灌木和草本的生长发育，因此间伐后林下植被的种类、数量、盖度以及生物量均有所增加(Roberts，2004；Huang et al., 2014；Cheng et al., 2017；熊有强等，1995；盛炜彤，2001b；马履一等，2007；段劼等，2010)，并且能够逐渐形成群落结构，维持人工林的稳定。此外，灌木层的均匀度指数随间伐强度增加而降低，这可能是由于间伐后林内环境的异质性增加，造成均匀度指数的降低；而草本层的均匀度指数表现为间伐后比未间伐增加，这可能是因为草本植物尤其是蕨类植物的繁殖能力比灌木更强，间伐后林分内草本植物迅速发展(俞新妥，1997)，更均匀地分布在林分内，相比未间伐林分中的零星分布，均匀度增加。

间伐3年后，弱度、中度和强度间伐的表层土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮和有效磷含量均比未间伐增加；速效钾含量表现为强度间伐后显著(P＜0.05)增加，弱度、中度间伐后显著(P＜0.05)降低。从土壤N和P含量来看，强度间伐最有利于保持林地的氮磷养分，轻度间伐次之，中度间伐最差(王东等，2015)，这与本研究结果基本一致。

进一步分析林下植被的盖度和生物量与土壤性质的关系发现，灌木的盖度与有机质、全氮、有效磷和速效钾含量显著正相关(P＜0.05)，与全磷含量极显著正相关(P＜0.01)。灌木的生物量与土壤的全磷和有效磷含量显著正相关(P＜0.05)，与有机质和全氮含量极显著正相关(P＜0.01)。草本盖度与土壤理化性质相关性不强；草本生物量与土壤的全磷和碱解氮含量显著正相关(P＜0.05)，有机质、全氮和有效磷含量极显著正相关(P＜0.01)。一方面，间伐促进了林下植被的发育，加速了凋落物的分解，增加了土壤有机质的含量，进一步增加了土壤养分的含量(盛炜彤等，1997；Teste et al. 2012)。另一方面，间伐过程会产生大量枝条和树桩等采伐剩余物，导致林地有机物迅速增加，也能增加土壤有机质和养分含量。姚茂和等(1991b)研究表明，丰富的林下植被以及生物量的积累，能促进土壤肥力提高。间伐强度对表层土pH值和土壤物理性质的影响均不显著，林下植被的盖度和生物量与土壤pH值和物理性质也均没有显著相关性，这可能与观测时间过短有关。

已有研究表明，较大强度的间伐是促进杉木人工林林下植被生长发育的重要途径，其间伐强度应达到40%以上，才能有较好效果(熊有强等，1995)。当郁闭度降到0.6~0.7时，可以促进林下植被发育(姚茂和等，1991b；盛炜彤等，1997)。本研究中，间伐3年后的研究结果显示，强度间伐后，杉木人工林林下植被发育良好，已经能够形成群落，林下植被的物种丰富度、多样性指数、盖度和生物量均比未间伐林分显著增加(P＜0.05)，土壤有机质和养分含量均比未间伐林分显著提高(P＜0.05)，而且保留木的生长也比未间伐林分显著增加。因此，从短期的间伐效应来看，建议在杉木人工林幼龄林阶段进行强度间伐(40%~50%)，将郁闭度调整到0.6~0.7较为合理。

本研究探讨了间伐3年后间伐强度对林下植被发育、土壤理化性质以及保留木生长的影响，虽然观测时间尚短，但已经可以看出间伐对杉木人工林的改善作用：促进林下植被发育、形成或改善群落结构、维持人工林的稳定性和提高地力。从短期的间伐效应来看，杉木人工林在幼龄林阶段，建议进行强度间伐(40%~50%)，但这只对幼龄林的短期经营有指导意义，要提出长期的、更加合理的抚育间伐措施，还需要进一步的、长期的观测研究。

5 结论

1) 未间伐的杉木人工纯林林下植被的物种多样性、盖度和生物量均低，不能形成群落结构，缺乏稳定性。

2) 通过间伐调整林分密度，能够促进林下植被的发育，增加生物多样性、盖度和生物量，形成群落结构，尤其是强度间伐。

3) 林下植被的发育有利于土壤有机质和养分含量的增加，可提高地力。

4) 在杉木人工林幼龄林阶段，建议进行40%~50%强度的抚育间伐，将郁闭度调整到0.6~0.7较为合理，既能促进林下植被发育、提高土壤肥力，又能促进保留木生长。

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