群落演替过程中, 群落组成、结构与功能及其驱动机制将会发生明显的变化, 从而影响群落的稳定性。群落组成结构是功能群划分、群落演替趋势、植被恢复策略研究的基础, 具有重要的生态学意义(漆良华等, 2009)。群落共存物种数量、组成格局的形成过程即群落构建一直是生态学研究的热点(练琚愉等, 2015)。过去普遍认为, 随着群落演替, 群落组成结构将会更加复杂和稳定(Margalef, 1963)。然而, Howard等(2003)和Chazdon(2008)研究表明, 一些群落的物种丰富度在演替中期达到峰值后不再发生变化, 与Diamond(1975)的预测基本一致。此外, 彭少麟等(1998)还发现, 群落演替是以群落结构的变化为表现特征, 演替过程中物种组成的周转具有一定的规律性与可预测性。因此, 研究森林群落组成、结构随演替的变化规律, 对揭示森林演替不同时期的群落构建与物种共存机制具有重要的意义(练琚愉等, 2015)。此外, 当前人们改造和恢复森林植被的过程, 实际就是森林群落次生演替恢复的问题(仲磊等, 2014)。因此, 森林群落演替恢复研究仍然是现代生态学的研究重点之一。

森林群落演替研究的最好手段是建立固定样地进行长期动态研究(马克平, 2008), 但这样花费时间长, 投入经费多, 因此现有的森林群落演替研究多采用“空间差异代替时间变化”的方法(彭少麟, 1994; Li et al., 1999)。20世纪80年代以来, 许多学者从群落物种组成、空间结构和多样性(彭少麟等, 1998; 张庆费等, 1999; 韩玉萍等, 2000; 丁圣彦等, 2003; 周小勇等, 2005; 袁金凤等, 2011; 赵丽娟等, 2013; 易好等, 2014; 练琚愉等, 2015), 到生物量、碳吸存、养分循环和能量流动(任海等, 1999; 方运霆等, 2003; Wang et al., 2006; 阎恩荣等, 2008; Yan et al., 2009; 刘兴诏等, 2010; 孙伟军等, 2012; Jacob et al., 2014)等方面开展了亚热带森林群落演替的相关研究, 并取得了一些重要的研究成果, 为森林生态恢复与重建提供了理论指导。然而, 有关亚热带不同演替阶段森林群落树种组成、空间结构及区系特征的比较研究仍鲜有报道, 对阐明亚热带森林群落结构与生态功能过程的变化规律及其生物多样性维持机制仍有一定的局限性。

由于人口密集以及长期的人类生产活动, 致使20世纪90年代中期中国亚热带地区常绿阔叶林的面积已不足5%, 且仅存于中高海拔偏远山区、丘陵区村落附近和一些风景区内(陈伟烈等, 1995)。也由于该中亚热带地区山高坡陡、土层薄、抗蚀性差, 水土流失严重, 生态环境呈现出极大的潜在脆弱性(杨玉盛等, 2007), 因此迅速恢复森林植被是治理该地区生态环境的关键(侯一蕾等, 2014)。20世纪90年代以来, 中国政府实施了天然林保护、退耕还林(草)、长江中上游防护林建设等系列林业生态工程, 中亚热带地区森林恢复迅速, 形成了多种处于不同恢复阶段的森林群落。在亚热带特定的气候条件和土壤类型下, 地带性植被常绿阔叶林或人工林皆伐后, 从次生裸地开始, 植被恢复演替的通常模式是杂草丛—灌草丛—灌木丛—马尾松(Pinus massoniana)针叶林—马尾松针阔混交林—常绿阔叶林(Li et al., 1999; 丁圣彦等, 2003; 薛建辉, 2006; 袁金凤等, 2011)。因此, 马尾松针阔混交林是该地区退化生态系统植被恢复过程中重要的恢复阶段, 起着“承前启后”的过渡作用。而常绿阔叶林是亚热带地区演替亚顶极森林群落(张庆费等, 1999; 袁金凤等, 2011), 代表着亚热带地区森林群落的恢复演替方向, 具有稳定性、生产力较高和生物多样性丰富等特点(吴征镒, 1980; 祁承经等, 2002)。本研究在湘中丘陵区选取处于演替中期阶段的马尾松+柯(又称为石栎, Lithocarpus glaber)+檵木(Loropetalum chinensis)针阔混交林和处于演替亚顶极阶段的柯+红淡比(Cleyera japonica)+青冈(Cyclobalanopsis glauca)常绿阔叶林, 比较处于不同演替阶段的2种森林群落树种组成、空间结构和区系特征及其动态, 以期丰富亚热带地区森林动态的资料, 为加快该地区常绿阔叶林生态恢复(如通过合理的人工干预加快正向演替)和生物多样性保护提供科学依据。

研究区位于湖南省中东部长沙县(113°17′—113°27′E, 28°23′—28°24′N), 地处幕连九山脉中支连云山山脉余脉, 属于典型低山丘陵区, 海拔100~550 m, 坡度20°~30°, 为亚热带东南季风性湿润气候, 年均气温17.0 ℃, 极端最高气温40 ℃(7—8月份), 极端最低气温-11 ℃(1月份), 雨量充沛, 空气相对湿度较大, 年降水量1 412~1 559 mm, 年均日照1 440 h, 全年无霜期216~269天。土壤以板岩和页岩发育而成的红壤为主, 地带性植被为亚热带常绿阔叶林。由于人为干扰(采伐、火烧、放牧)频繁, 强度各异, 天然常绿阔叶林破坏比较严重, 20世纪90年代初实施封山育林, 形成了多种处于不同恢复演替阶段的植物群落(灌草丛、灌木林、针阔混交林、常绿阔叶林), 为开展中亚热带森林恢复演替研究提供了良好的场所。

2016年10—11月, 选择地域相邻、环境条件基本一致的马尾松-柯-檵木针阔混交林(简称PLL)和柯-红淡比-青冈常绿阔叶林(简称LAG), 采用典型取样法(王伯荪等, 1996), 分别沿着坡面设置3块30 m×30 m固定样地。对样地内DBH≥1 cm的林木挂牌编号, 记录植物名称, 调查其所在层次、起源、胸径、树高、冠幅、活枝下高和生长健康状况。同时, 每块样地沿对角线均匀设置4个5 m×5 m样方, 调查DBH＜1 cm的木本植物种类、株数、树高和基径。PLL为20世纪60年代末进行天然常绿阔叶林采伐, 自然恢复为39%马尾松, 25%柯, 11%檵木和23%其他树种组成的针阔混交林, 林龄45~50年。LAG为20世纪60年代以来无明显的人为干扰, 保存比较完好, 由69%常绿阔叶树(其中38%柯, 18%红淡比和5%青冈)和31%其他树种组成的常绿阔叶林, 群落结构相对稳定, 林龄80~90年。

采用α多样性测度指标统计样地木本植物多样性, 包括丰富度Margalef指数(E), 多样性Shannon-Wiener指数(H′), 优势度Simpson指数(D)和均匀度Pielou指数(J)。各指数计算公式(马克平, 1994)如下:

式中: S为调查样地物种数; N为样地所有物种个体总和; P_i为i物种个体数占所有物种个体数比率, 即:P_i=n_i/N。

群落各项特征值的计算公式如下:

科或种分布型的重要值(FIV或AIV)计算公式为:

式中: RD为相对密度; RM为相对显著度; RF为相对频度; IV为种的重要值; D_i为i物种个体数与样地面积之比; M_i为i物种胸高断面积与样地面积之比; F_i为i物种在样地出现的样方数占所有样方数的比例; RΔ为相对多样性, 是一个科或某一分布型物种数占总物种数的百分比(Linares-Palomino, 2005)。

群落相似系数是基于2种群落之间某些种类的存在与否, 对群落相似程度加以比较, 计算公式有多种形式(王兴华, 1987), 但通常采用Sφrensen系数(I_s)

式中:C为2种群落的共有种数; A和B分别为2种群落的物种数。

为了反映群落结构特征, 结合样地调查情况, 以5 m为一个高度级, 将树高划分为4个高度级: 1~5, 5~10, 10~15和≥15 m; 以4 cm为一个径级, 将DBH划分为10个径级: 1~4, 4~8, 8~12, 12~16, 16~20, 20~24, 24~28, 28~32, 32~36和36~40 cm, 依次用4, 8, 12, 16, 20, 24, 28, 32, 36和40 cm表示。

植物名录按照哈钦松系统(祁承经等, 2002)编排, 科、属、种的地理分布区类型采用吴征镒(1991)和吴征镒等(2003; 2006)的研究成果将2种群落样地植物分布区划分为4类: 1)世界分布分布型1; 2)广义的热带成分分布型2—7; 3)广义的温带成分分布型8—14; 4)中国特有分布分布型15(为方便说明问题, 本研究对分布型下的变型不再细分)。同时查阅《中国植物志》和《Flora of China》了解各树种的实际地理分布区域, 考虑种的生态习性、可能的迁移路线及其分布的主要影响因素划分种的分布区类型。

采用Excel 2010软件统计分析群落组成、结构数据和制图。本研究取0.27 hm²的调查数据进行各项指标(除密度、胸高断面积外)统计。

对2种群落固定样地DBH≥1 cm的林木统计结果(表 1)表明, PLL和LAG树种比较丰富, 具有占绝对优势的优势种, 多度集中于少数几个种, 主要树种优势明显, 且在群落中空间分布比较均匀。PLL树种较LAG少, 但株数、密度高于LAG; LAG的E、H′、D和J分别比PLL高1.39, 0.39, 0.04和0.06; 2种群落的相似系数(I_S)为0.57, 具有14个科和18个种相同。以上表明PLL物种丰富度和多样性低于LAG, 但2种群落物种组成具有一定的相似性。

表 1 2种群落的基本特征 Tab.1 Basic characteristics of two communities

表 1 2种群落的基本特征 Tab.1 Basic characteristics of two communities 群落类型 Community type 面积 Area/hm2 株数 Individual number 密度 Density/(individual·hm-2) 物种数 Species number Margalef指数 Margalefindex (E) Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index (H′) Simpson指数 Simpson index (D) Pielou指数 Pielou index (J) 相似系数 Similarity coefficient (Is) PLL 0.27 1 673 6 196 27 3.50 1.91 0.76 0.58 0.57 LAG 0.27 1 292 4 785 36 4.89 2.29 0.80 0.64

从表 2可以看出, PLL固定样地DBH≥1 cm的木本植物有27种, 隶属14科24属, 其中裸子植物2科2属2种, 双子叶植物12科22属25种, 无单子叶植物; LAG有36种, 隶属21科29属, 其中裸子植物2科2属2种, 双子叶植物18科26属33种, 单子叶植物仅1种。与PLL相比, LAG的科、属、种均有所增加, 主要是双子叶植物的增加。

表 2 群落中DBH≥1 cm树种组成及生活型组成 Tab.2 Tree species of DBH more than 1 cm and life-form composition of tree species of two communities

表 2 群落中DBH≥1 cm树种组成及生活型组成 Tab.2 Tree species of DBH more than 1 cm and life-form composition of tree species of two communities 项目Item PLL LAG 科Family 属Genus 种Species 科Family 属Genus 种Species 裸子植物Gymnosperm 2 2 2 2 2 2 双子叶植物Dicots 12 22 25 18 26 33 单子叶植物Monocotyledon — — — 1 1 1 乔木树种 Arbor species 常绿Evergreen 6 6 7 7 8 13 落叶Deciduous 6 9 9 9 11 11 灌木树种 Shrub species 常绿Evergreen 6 8 9 6 7 7 落叶Deciduous 2 2 2 5 5 5 常绿树种Evergreen species 7 13 16 8 13 19 落叶树种Deciduous species 7 11 11 13 16 17

按照Whittaker生长型系统标准(宋永昌, 2001)对2种群落植物生活型进行划分, 结果(表 2)表明, 2种群落乔木数量均占明显的优势, 无藤本植物。LAG乔木种数高于PLL, 前者有24种, 占总种数的66.67%, 后者有16种, 占59.26%, LAG比PLL增加了8种, 其中常绿乔木增加了6种, 落叶乔木增加了2种。LAG灌木有12种, 仅比PLL多1种, 但优势低于PLL。PLL常绿树种和落叶树种分别有16和11种, 分别占其群落总种数的59.26%和40.74%, LAG分别有20和16种, 分别占55.55%和44.45%。表明PLL和LAG树种组成的差异主要是乔木树种组成, 特别是常绿阔叶乔木树种组成。

科的重要值可反映群落组成优势成分和区系表征成分(赵丽娟等, 2013)。从表 3可以看出, 2种群落树种占优势的是松科(Pinaceae)、壳斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、山矾科(Symplocaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、樟科(Lauraceae)和杉科(Taxodiaceae)。

表 3 2种群落科的特征值 Tab.3 Family eigenvalues of two communities

表 3 2种群落科的特征值 Tab.3 Family eigenvalues of two communities 群落类型 Community type 科 Family 物种数 Species number 密度 Density/(individual·hm-2) 胸高断面积 Basal area at breast height/ (m2·hm-2) 相对频度 Relative frequency(RF) 相对密度 Relative density(RD) 相对显著度 Relative dominance(RM) 重要值 Important value(IV) PLL 松科Pinaceae 1 2 459 20.016 15.17 39.69 81.15 45.34 壳斗科Fagaceae 4 1 663 2.479 11.24 26.84 10.05 16.04 山茶科Theaceae 4 496 0.448 19.66 8.01 1.82 9.83 杜鹃花科Ericaceae 4 500 0.286 20.22 8.07 1.16 9.82 金缕梅科Hamamelidaceae 2 726 0.886 12.36 11.72 3.59 9.22 山矾科Symplocaceae 1 156 0.152 0.56 2.51 0.62 3.66 杉科Taxodiaceae 1 70 0.276 7.87 1.14 1.12 1.69 茜草科Rubiaceae 1 48 0.016 3.37 0.78 0.07 1.40 樟科Lauraceae 3 30 0.067 1.69 0.48 0.27 0.81 冬青科Aquifoliaceae 2 15 0.006 1.69 0.24 0.02 0.65 柿科Ebenaceae 1 11 0.012 1.69 0.18 0.05 0.64 豆科Leguminosae 1 7 0.005 1.12 0.12 0.02 0.42 大戟科Euphorbiaceae 1 11 0.013 0.56 0.18 0.05 0.26 桃金娘科Myrtaceae 1 4 0.002 0.56 0.06 0.01 0.21 小计Subtotal 27 6 196 24.664 100.00 100.00 100.00 100.00 LAG 壳斗科Fagaceae 4 2 041 12.794 17.90 42.65 50.60 37.05 山茶科Theaceae 2 1 144 1.619 13.23 23.92 6.40 14.52 山矾科Symplocaceae 4 248 0.275 13.23 5.19 1.09 6.50 杉科Taxodiaceae 1 274 1.931 5.06 5.73 7.64 6.14 松科Pinaceae 1 259 1.598 5.45 5.42 6.32 5.73 樟科Lauraceae 3 70 2.618 4.67 1.47 10.35 5.50 漆树科Anacardiaceae 1 74 2.501 3.50 1.55 9.89 4.98 杜英科Elaeocarpaceae 1 111 0.402 6.23 2.32 1.59 3.38 金缕梅科Hamamelidaceae 2 89 0.475 5.06 1.86 1.88 2.93 八角枫科Alangiaceae 1 78 0.491 4.28 1.63 1.94 2.62 杜鹃花科Ericaceae 2 89 0.039 5.06 1.86 0.15 2.36 桑科Moraceae 1 104 0.033 3.89 2.17 0.13 2.06 冬青科Aquifoliaceae 4 74 0.079 4.28 1.55 0.31 2.05 禾本科Gramineae 1 33 0.373 0.78 0.70 1.47 0.98 马鞭草科Verbenaceae 1 30 0.005 1.95 0.62 0.02 0.86 茜草科Rubiaceae 1 22 0.003 1.56 0.46 0.01 0.68 柿科Ebenaceae 2 15 0.024 1.17 0.31 0.09 0.52 大戟科Euphorbiaceae 1 11 0.008 1.17 0.23 0.03 0.48 桃金娘科Myrtaceae 1 7 0.001 0.78 0.15 0.00 0.31 蔷薇科Rosaceae 1 7 0.015 0.39 0.15 0.06 0.20 豆科Leguminosae 1 4 0.002 0.39 0.08 0.01 0.16 小计Subtotal 36 4 785 25.286 100.00 100.00 100.00 100.00

如表 3所示, PLL松科重要值、相对密度、相对显著度均最大, 其次是壳斗科, 再次是山茶科、杜鹃花科(Ericaceae)、金缕梅科和山矾科等, 松科和壳斗科相对显著度之和达91.20;尽管山茶科、杜鹃花科和金缕梅科个体数量多, 相对密度较大, 但多为小径级, 胸高断面积小, 相对显著度较小, 为群落下层优势种或伴生种。LAG壳斗科重要值最大, 占绝对优势, 其次是山茶科, 再次是山矾科、杉科、松科和樟科等; 尽管山茶科、山矾科、杜英科(Elaeocarpaceae)、杜鹃花科、桑科(Moraceae)和冬青科(Aquifoliaceae)个体数量较多, 相对密度较大, 但多为小径级, 胸高断面积小, 相对显著度较小, 为群落下层优势种或伴生种; 而樟科、漆树科(Anacardiaceae)、金缕梅科和八角枫科(Alangiaceae)相对密度较小, 但大径级植株较多, 相对显著度较大, 为群落上层优势种或伴生种; 壳斗科、樟科、漆树科、金缕梅科和八角枫科相对显著度之和可达74.66。表明PLL上层树种单一, 以松科、壳斗科为主, 特别是松科优势显著, 呈现出针阔混交林特征。而LAG以壳斗科、樟科、漆树科、金缕梅科和八角枫科常绿阔叶树为主, 呈现出常绿阔叶林特征。

从表 3可以看出, PLL、LAG中, 种数＞2的有4科(分别占其群落总科数的28.57%和19.05%), 表现为较少的科含有较多树种, 表明2种群落区系组成中优势科作用显著。2种群落重要值前10的科差异不大, 但同一科的重要值排序不同。从PLL到LAG, 松科、金缕梅科重要值分别从第1、第5位退到第5、第10位, 杜鹃花科、茜草科(Rubiaceae)和冬青科已不在前10位; 而壳斗科、山茶科、山矾科、樟科分别从第2, 3, 6和9位上升到第1, 2, 3和6位, 重要值前10新增了漆树科、杜英科和八角枫科。表明演替过程中, 常绿乔木逐渐占据针叶、落叶乔木的位置。

种的重要值直接反映种在群落中的地位和作用, 优势种对群落结构和环境形成起着决定性的作用。从表 4可以看出, PLL马尾松密度、胸高断面积、重要值最大, 占绝对优势; 其次是柯, 为乔木层次优势种, 枫香(Liquidambar formosana)密度较低, 但多为大径级, 相对显著度较高, 重要值仍居于前10, 为乔木层伴生种, 而檵木、映山红(Rhododendron pulchrum)、连蕊茶(Camellia cuspidata)、山矾(Symplocos sumuntia)、红淡比、满山红(Rhododendron mariesii)、乌饭子(Vaccinium bracteatum)密度、相对频度较高, 但多为小径级, 为灌木层优势种。LAG柯密度、胸高断面积、重要值最大, 占绝对优势, 尽管青冈密度小, 但多为大径级, 也是乔木层次优势种, 杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松、南酸枣(Choerospondias axillaris)、檫木(Sassafras tzumu)为乔木层伴生种; 红淡比株数虽多, 相对频度较高, 但多为小径级, 胸高断面积较小, 相对显著度较低, 与格药柃(Eurya muricata)、四川山矾(Symplocos setchuensis)和日本杜英(Elacocarpus japonicus)同为灌木层优势种。

表 4 2种群落重要值排前10位植物种类的特征值 Tab.4 Species eigenvalues of top 10 important value of two communities

表 4 2种群落重要值排前10位植物种类的特征值 Tab.4 Species eigenvalues of top 10 important value of two communities 群落类型 Community type 种 Species 密度 Density/ (individual·hm-2) 胸高断面积 Basal area at breast height /(m2·hm-2) 相对显著度 Relative dominance(RM) 相对频度 Relative frequency(RF) 重要值 Important value(IV) PLL 马尾松Pinus massoniana 2 459 20.016 81.15 15.17 45.34 柯Lithocarpus glaber 1 581 2.440 9.89 6.18 13.87 檵木Loropetalum chinensis 685 0.551 2.24 8.99 7.43 映山红Rhododendron pulchrum 178 0.116 0.47 8.99 4.11 连蕊茶Camellia cuspidate 189 0.145 0.59 8.43 4.02 山矾Symplocos sumuntia 156 0.152 0.62 7.87 3.66 红淡比Cleyera japonica 222 0.251 1.02 5.06 3.22 满山红Rhododendron mariesii 167 0.075 0.30 5.62 2.87 乌饭子Vaccinium bracteatum 144 0.085 0.35 5.06 2.58 枫香Liquidambar formosana 41 0.334 1.36 3.37 1.79 小计Total of above 5 822 24.166 97.99 74.74 88.89 其他Other 374 0.498 2.01 25.26 11.11 小计Subtotal 6 196 24.664 100 100 100 LAG 柯Lithocarpus glaber 1 844 7.131 28.20 10.51 25.75 红淡比Cleyera japonica 900 1.463 5.79 8.56 11.05 青冈Cyclobalanopsis glauca 170 4.672 18.48 4.67 8.90 杉木Cunninghamia lanceolata 274 1.931 7.64 5.06 6.14 马尾松Pinus massoniana 259 1.598 6.32 5.45 5.73 南酸枣Choerospondias axillaris 74 2.501 9.89 3.50 4.98 檫木Sassafras tzumu 44 2.269 8.97 3.11 4.34 格药柃Eurya muricata 244 0.156 0.62 4.67 3.47 四川山矾Symplocos setchuensis 144 0.150 0.59 6.61 3.41 日本杜英Elacocarpus japonicus 111 0.402 1.59 6.23 3.38 其他Other 718 3.013 11.92 41.63 22.86 小计Subtotal 4 785 25.286 100 100 100

PLL、LAG重要值居于前10的种重要值之和分别为88.89和77.14, 2种群落的优势种存在一定的差异。PLL重要值居于前10的种在LAG只出现3种, 且马尾松的密度、胸高断面积、重要值明显下降。PLL重要值前3位的马尾松、柯和檵木, 在LAG除柯重要值增加外, 马尾松和檵木重要值明显下降, 且檵木已不在前10位(表 4)。表明马尾松、檵木在LAG的优势明显减弱, 常绿阔叶乔木及耐荫树种(青冈、格药柃、山矾、日本杜英)的增加是PLL演替的一个重要标志。

稀有种是群落生境异质性的重要反映, 稀有种越多, 群落生境异质性越高(叶万辉等, 2008; 赵丽娟等, 2013)。仅在1个样方出现的种为稀有种, 在2个样方以上(含2个)出现的种为常见种(祝燕等, 2008)。PLL常见种有19个, 占总种数的70.37%, 胸高断面积达24.563 m²·hm^-2, 占总胸高断面积的99.59%, 稀有种有8个, 占总种数的29.63%, 胸高断面积仅为0.101 m²·hm^-2, 仅有1株的稀有种有3种:赤楠(Syzygium buxifolium)、毛栗(Castanea mollissima)和冬青(Ilex chinensis)。LAG常见种有30个, 占总种数的83.33%, 胸高断面积共25.240 m²·hm^-2, 占总胸高断面积的99.82%, 稀有种有6个, 占总种数的16.67%, 胸高断面积仅为0.046 m²·hm^-2, 仅有1株的稀有种有3种:短梗冬青(Ilex buergeri)、黄檀(Dalbergia hupeana)和榕叶冬青(Ilex ficoidea)。可见, PLL、LAG均以常见种占绝对优势, PLL稀有种略多于LAG, 生境异质性较高。

1) 垂直结构  从图 1可以看出, PLL、LAG科、种数量均随高度级增加呈指数函数下降, 且LAG科、种数量均较PLL丰富, 特别是林下1~5 m和林冠层(≥15 m)更明显。

图 1 2种群落各高度级科、种组成 Fig. 1 Composition of family and species at different height classes of two communities

由图 1, 2和表 5可知, 4个高度级中, 两个群落均以常绿乔木数量占优势。≥15 m林冠层PLL有3科3种44株, 全为常绿乔木, 主要为马尾松, LAG有9科12种57株, 其中常绿乔木33株, 除马尾松、杉木外, 还有柯、青冈等。10~15 m高度级中, PLL有7科8种185株, 全为常绿乔木, 仍以马尾松为主, 有少量柯和檵木, LAG有10科14种168株, 以常绿乔木为主, 有少量落叶乔木, 柯、青冈数量比第1层明显增加, 马尾松、杉木数量也有所增加。5~10 m高度级中, PLL有12科21种847株, 以常绿乔木为主, 有少量落叶乔木和常绿灌木, 马尾松、柯数量比第2层(10~15 m)明显增加, LAG有15科22种269株, 以常绿乔木为主, 柯、青冈数量比第2层(10~15 m)明显增加, 而马尾松数量下降为单株, 杉木数量变化不大。1~5 m林下层, PLL有12科24种596株, 常绿乔木约占40%~50%, 马尾松、柯数量比第3层(10~15 m)明显下降, 特别是马尾松数量仅为第3层的16.28%, 而檵木数量明显增加, LAG有20科29种796株, 常绿乔木和常绿灌木占90%, 仅有少量落叶乔木和落叶灌木, 柯、青冈数量比第3层(10~15 m)明显增加, 且在数量上占绝对的优势。此外, 各高度级中, 2种群落的落叶乔木个体数量较少, 均处于伴生地位, PLL主要有檫木、枫香等, 随着高度级增加明显减少, LAG主要有白栎(Quercus fabri)、檫木、枫香、毛八角枫(Alangium kurzii)和南酸枣等, 随着高度级增加没有明显变化。林下1~10 m层次中, 2种群落灌木数量明显增加, 特别是常绿灌木, 常绿灌木数量明显多于落叶灌木, 主要有格药柃、红淡比、连蕊茶、油茶、栀子(Gardenia jasminoides)和乌饭子等, 为灌木层优势种, 落叶灌木主要有满山红、异叶榕(Ficus heteromorpha)、映山红和木姜子(Litsea pungens)等, 为灌木层伴生种。综上表明:随着高度级减少, 2种群落树种组成增加, 优势树种也随之变化, PLL常绿阔叶树种逐渐增多, 呈现出向常绿阔叶林演替的趋势, PLL马尾松优势明显, 但不是绝对优势, 属于衰退型; LAG马尾松衰退更为明显, 柯和青冈属于增长型种群, 杉木为稳定型种群。

图 2 2种群落各高度级生活型株数组成 Fig. 2 Individuals composition of life-forms at different height classes of two communities

表 5 2种群落主林冠层树种各高度级株数 Tab.5 Individuals number of the main forest canopy at different height classes of two communities

表 5 2种群落主林冠层树种各高度级株数 Tab.5 Individuals number of the main forest canopy at different height classes of two communities 群落类型Community type 种Species 1-5 m 5-10 m 10-15 m ≥15 m PLL 马尾松Pinus massoniana 63 387 172 41 杉木Cunninghamia lanceolata 10 7 1 1 柯Lithocarpus glaber 109 316 2 0 檵木Loropetalum chinensis 122 61 2 0 LAG 柯Lithocarpus glaber 296 120 70 10 青冈Cyclobalanopsis glauca 44 13 11 2 马尾松Pinus massoniana 1 1 30 14 杉木Cunninghamia lanceolata 21 29 19 5

2) 径级结构  从图 3可以看出, 随着径级增加, 2种群落DBH≥1 cm的种、株数呈指数函数下降, 呈倒“J”型分布, LAG种的变化比PLL明显, 而PLL株数的变化比LAG明显; 同一径级, LAG种数高于PLL, 特别是在8~28 cm径级。表明2种群落幼苗种、株数比例大, 林下更新良好, 随着径级增大, 种、株数明显减少。

图 3 2种群落植物种数及株数的径级分布 Fig. 3 DBH class distribution of plant species numbers and individual number of two communities

如图 3可知, PLL中DBH＜8 cm的种数为27, 株数为1 276, 分别占总种数和总株数的100%和76.27%, 而LAG有32种, 1 030株, 分别占88.89%和79.72%; PLL中DBH≥20 cm的种数为2, 株数为17, 分别占总种数和总株数的7.40%和1.02%, LAG有11种, 60株, 分别占30.56%和4.64%; PLL中DBH为1~4 cm株数为768株, 占总株数的45.91%, 其中马尾松、柯和檵木分别为53, 228和161株, 分别占该径级总株数的6.90%, 29.69%和20.96%, 而LAG有763株, 占59.06%, 其中柯有315株, 占该径级总株数的41.28%。综上所述, PLL、LAG的种、株数主要集中在1~8 cm径级, 在自然演替过程中, PLL林下柯、檵木优势明显高于马尾松, 马尾松幼苗逐渐减少甚至消失, LAG林下柯幼苗更新良好。

由表 6可知, PLL、LAG中, 科的地理成分分别有5和6个分布型。PLL中71.43%的科为广义热带成分, 其中以泛热带分布型居多, 占全部10个广义热带成分科的60%;此外, 世界分布占7.14%, 广义温带分布型占21.43%。LAG中66.67%的科为广义热带成分, 其中以泛热带分布型居多(占全部14广义热带成分科的50%), 世界分布占19.05%, 广义温带分布型占14.29%。2种群落均没有中国特有分布型。综上表明, PLL、LAG的科以广义热带成分的泛热带分布型为主, 具有较强热带向温带过渡的性质, 从PLL向LAG演替, 热带分布型、世界分布型增加, 温带分布型不变。

表 6 2种群落科、属、种的分布型 Tab.6 Areal-types of family, genus, and species of two communities

表 6 2种群落科、属、种的分布型 Tab.6 Areal-types of family, genus, and species of two communities 分布型Areal-type PLL LAG 科Family 属Genus 种Species 科Family 属Genus 种Species 1.世界分布Cosmopolitan 1 (7.14%) 4 (19.05%) 2.泛热带分布Pantropic 6 (42.86%) 6 (25.00%) 7 (25.92%) 7 (33.33%) 10(34.48%) 17 (47.22%) 3.热带亚洲至热带美洲间断分布Tropical Asia & tropical America disjuncted 2 (14.26%) 2 (8.33%) 1 (3.70%) 4 (19.05%) 2 (6.90%) 2 (5.56%) 4.旧世界热带分布Old world tropics 1 (4.17%) 1 (3.70%) 1 (4.76%) 2 (6.90%) 2 (5.56%) 5.热带亚洲至热带大洋洲间断分布Tropical Asia & tropical Australasia 1 (3.45%) 1 (2.78%) 6.热带亚洲至热带非洲分布Tropical Asia to tropical Africa disjuncted 2 (14.26%) 2 (9.52%) 7.热带亚洲分布Tropical Asia 2 (8.33%) 3 (11.11%) 1 (3.45%) 1 (2.78%) 8.北温带分布North temperate 3 (21.43%) 3 (12.50%) 5 (18.52%) 3 (14.29%) 4 (13.79%) 4 (11.11%) 8-4.北温带和南温带间断分布North Temperate & South Temperate disjuncted 2 (8.33%) 2 (7.41%) 1 (3.45%) 1 (2.78%) 9.东亚至北美洲间断分布East Asia & North America disjuncted 5 (20.83%) 5 (18.52%) 4 (13.79%) 4 (11.11%) 14.东亚分布East Asia 2 (8.33%) 2 (7.41%) 2 (6.90%) 2 (5.56%) 14SH.中国-喜马拉雅分布Sino-Himalaya, SH 1 (3.45%) 1 (2.78%) 15.中国特有分布Endemic to China 1 (4.17%) 1 (3.70%) 1 (3.45%) 1 (2.78%) 总计Total 14(100%) 24 (100%) 27 (100%) 21 (100%) 29 (100%) 36 (100%)

属的地理成分相对复杂一些, LAG有11个分布型, 比PLL多2个分布型(热带分布型和中国-喜马拉雅分布型)。PLL中45.83%的属为广义热带成分和50%的属为广义温带成分, 分别以泛热带分布型(占全部11个广义热带成分属的54.55%)和东亚至北美洲间断分布型(占全部12个广义温带成分属的41.67%)居多, 其余为中国特有分布型(占4.17%), 没有世界分布型。LAG中广义热带成分(55.17%)和广义温带成分(41.38%)均有较高比例, 前者以泛热带分布型(占全部16个广义热带成分属的62.50%)为主, 后者以北温带分布和东亚至北美洲间断分布型(均占全部12个广义温带成分属的33.33%)为主, 其余为中国特有分布型(占3.45%), 没有世界分布型(表 6)。综上表明, 在属的水平上, 2种群落以广义热带成分和广义温带成分为主, 也具有较强的热带向温带过渡的性质, 随着群落演替, 热带分布型属及其比例增加, 温带分布型和中国特有分布型不变, 但比例下降。

从表 6可以看出, PLL的种广义热带成分(44.44%)和广义温带成分(51.85%)均有较高比例, 前者以泛热带分布型(占全部12个广义热带成分种的58.33%)为主, 后者以北温带分布(占全部14个广义温带成分种的35.71%)和东亚至北美洲间断分布型(占全部14个广义温带成分种的35.71%)为主, 其余为中国特有分布型(占3.70%), 没有世界分布型。LAG中63.89%的种为广义热带成分, 以泛热带分布型(占全部23个广义热带成分种的73.91%)为主, 其余为广义温带成分(占33.33%)和中国特有分布型(占2.78%), 没有世界分布型。综上表明, 2种群落的种也具有较强的热带向温带过渡的性质, 随着群落演替, 热带分布型种及其比例增加, 温带分布型种及其比例减少。

研究表明, 群落植物多样性与个体密度呈正相关(蒋有绪等, 2002; 王震洪等, 2006)。但也有研究发现, 随着群落演替, 由于树种多样性增大, 单个树种株数减小, 密度下降, 反映了密度制约机制对群落物种共存的维持作用, 即优势种多度受限制, 使得竞争能力较弱的物种能够生存, 物种多样性增加(Wright, 2002)。本研究中, 从PLL演替到LAG, 由于林冠遮挡, 林中下层光照强度减弱, 有利于耐荫树种柯、红淡比和青冈的幼苗生长和迁入, 株数增加, 而较旱生和喜光树种株数明显下降, 甚至消失(表 4)。因此, 与PLL相比, LAG的α多样性指数增大, 株数减少, 密度下降。此外, LAG的Shannon-Wiener指数和Pielou指数高于北亚热带神农架常绿阔叶林(田自强等, 2004), 与同纬度浙江天台山、古田山常绿阔叶林(金则新, 2002; 胡正华等, 2003)相当, 低于鼎湖山常绿阔叶林(彭少麟等, 1983), 符合亚热带常绿阔叶林物种多样性随着纬度升高而下降的趋势(贺金生等, 1997)。

群落演替是以群落结构变化为主要特征, 而且首先是种类结构的变化(彭少麟等, 1998)。随着群落演替, 种类结构的变化主要体现在乔木层树种组成上(袁金凤等, 2011)。本研究中, PLL、LAG物种组成和种群结构均存在较大差异。从PLL到LAG, 无论是科、属、种还是α多样性指数均有所增加, 其中乔木树种增加4科、4属和8种, 常绿阔叶乔木树种增加1科、2属和6种, 灌木树种增加3科、2属和1种, 表明群落树种组成的差异主要是乔木树种组成的差异, 特别是常绿阔叶乔木树种。PLL重要值居于前10的各科中, 其主要树种马尾松、柯、山矾、红淡比和枫香的胸高断面积、重要值较高(表 3, 4), 在群落中占有重要地位, 影响着群落的未来发展方向, 而檵木、映山红、连蕊茶、满山红和乌饭子的密度、重要值较高, 但主要分布在林冠下层, 胸高断面积非常低, 对群落未来发展影响不大。从PLL到LAG, 树种增加, 而总株数减少, 下降了22.88%, 但总胸高断面积增加了2.52%, 这种变化可以通过树种径级分布得到解释。由于PLL林下幼苗、幼树丰富, 植株密度较大, 但大径级植株比例却不高, 而LAG大径级植株比例增加, 小径级植株比例相对减少, 因而胸高断面积略为增大。在群落演替进程中, 林地环境改变, 土壤质量提高和空间异质性下降, 马尾松和枫香等喜光、耐旱、耐瘠薄树种逐渐被淘汰, 而柯、红淡比、山矾和青冈等耐荫、喜湿、喜肥的常绿阔叶树种不断迁入, 常绿阔叶树种逐渐增多, 不断向冠层补充, 并在林冠层占优势, 树种组成、结构发生变化。从群落的垂直结构和径级结构看, 从PLL到LAG, 乔木层优势种从以松科马尾松、壳斗科柯为主, 演变为壳斗科柯和青冈、山茶科红淡比和格药柃, 樟科樟树常绿阔叶树为主, 常绿阔叶乔木逐渐占据针叶、落叶乔木的位置。群落样地调查也发现, LAG常绿阔叶树种的数量、相对显著度、重要值均高于PLL; DBH＜1 cm的木本植物中, PLL种数、株数均低于LAG, 且无马尾松幼苗。再从植物区系看, 从PLL到LAG, 科表现为泛热带分布型、世界分布型增加, 温带分布型不变, 属表现为泛热带分布型及其比例增加, 温带分布型和中国特有分布型不变, 但其比例下降, 种为泛热带分布型及其比例增加, 温带分布型及其比例减少(表 6)。表明PLL马尾松逐渐衰退, 已储备了常绿阔叶林的多种主要树种, 正向LAG演替, 且进入常绿阔叶林(LAG)阶段后, 林下更新良好, 树种组成结构稳定。此外, 本研究的结果与缙云山森林次生演替序列(郭全邦等, 1999)、黑石顶针阔混交林的演替过程(昝启杰等, 2000)基本一致。也由于亚热带常绿阔叶林以双子叶植物为主, 其次为单子叶植物, 再次为裸子植物和蕨类植物(陈卫娟, 2006)。因此, 随着群落演替, 双子叶植物明显增加。

群落演替过程中, 优势树种的替代导致群落组成结构的显著变化(张家城等, 2000)。树高和胸径分布是群落结构的主要特征, 可预测群落结构形成与演替趋势(漆良华等, 2009)。本研究中, 随着高度级增加PLL和LAG科、种数呈指数函数下降, 在林下1~10 m层, PLL、LAG株数分别占群落总株数的86.25%和82.24%, 表明2种群落林下更新良好, 同时竞争强烈, 仅有部分树种的少数个体能成为林冠层的优势个体, 且LAG各层的科、种较PLL丰富, LAG垂直结构层次分化比PLL更明显。PLL、LAG的种、株数的径级分布均呈倒“J”型, 表明群落结构主要由径级＜8 cm的小乔木种群组成。PLL林下马尾松数量明显下降, 呈现出衰退特征, 而柯、檵木株数明显增多, 优势显著增强, 随着演替将成为未来群落的优势种; 而LAG林下柯、青冈优势明显, 呈现出顶极群落林下更新特点。研究表明, 在自然条件下, 亚热带低山丘陵地区退化生态系统从灌木丛到常绿阔叶林之间的间隔并不长, 也许只有30~50年, 甚至更短(袁金凤等, 2011)。本研究中, 虽然PLL的耐荫常绿乔木树种仍然比LAG少6种, 但PLL和LAG的相似系数(I_S)达0.57, 具有14个科和18个种相同, 储备了与LAG相近的主要物种, 随着马尾松慢慢退出群落, 常绿阔叶林优势树种逐渐增多和向林冠补充, 从而成为常绿阔叶林。因此, 在地带性植被恢复过程中, 对已处于针阔混交林阶段的群落, 遵循群落演替动态规律, 可采取封山育林让其自然演替或通过适当的人工干预, 补植一定数量的泛热带分布型常绿阔叶树种, 缩短恢复时间, 建立合理的群落结构, 提高林分质量。与LAG相比, 在低质次生林改造或“针改阔”过程中, 应加强泛热带分布型植物的利用, 选择起源和演变相似的树种作为建群种, 促进针叶林向阔叶林的演替进程。

由于环境条件的时空变化和植物类群适应性的差异, 植物群落类型丰富多样, 分析植物群落科、属、种组成及其地理成分可为探讨群落区系性质、起源提供科学依据(宋永昌, 2001)。本研究中, 2种群落科、属、种均以热带成分泛热带分布型为主, 具有较强的热带向温带的过渡性质, 具有亚热带植物区系明显的过渡特征, 是一个在东亚季风气候条件下由热带向温带过渡的特殊类型, 与宋永昌等(1995)的研究结果基本一致。可能是由于研究地处于大陆东部中亚热带地区, 水热条件优越, 有利于植物生长, 群落物种丰富, 成层结构明显。PLL、LAG广义热带分布型共有的科、属、种分别为10, 8和9个, 广义温带分布型共有的科、属、种分别为3, 10和9个, 表明2种群落植物区系组成、地理分布、起源和演变具有一定相似性。

随高度级增加, PLL、LAG的科、种数量呈指数函数下降, 种数和株数的径级分布均呈倒“J”型, 林下更新良好, 同时竞争强烈; PLL和LAG的科、属、种均以热带成分的泛热带分布型为主, 具有较强的热带向温带的过渡性质, 植物区系组成、地理分布、起源和演变有一定相似性。

PLL和LAG树种组成的差异主要源于乔木树种, 特别是常绿阔叶乔木树种组成。自然条件下, PLL向LAG演替。演替过程中, 树种种数增加, 林分密度下降, 胸高断面积增加, 垂直结构和径级结构分化更明显, 泛热带分布型的科、属、种增加, 温带分布型比例下降。LAG优势种林下更新良好, 树种组成结构稳定。因此, 亚热带地区植被恢复过程中, 应遵循群落演替动态规律, 对已处于针阔混交林阶段的群落, 可选择封山育林让其自然演替或合理人工, 补植泛热带分布型的常绿阔叶树种, 缩短恢复时间, 建立合理的群落结构。在低质次生林改造或“针改阔”过程中, 以LAG为参照, 应加强泛热带分布型植物的利用, 选择起源和演变相似的阔叶树种作为建群种, 促进针叶林向阔叶林的演替进程。