2019, Vol. 55
文章信息
- 赵佳强, 石娟.
- Zhao Jiaqiang, Shi Juan.
- 基于新型最大熵模型预测刺槐叶瘿蚊(双翅目:瘿蚊科)在中国的适生区
- Prediction of the Potential Geographical Distribution of Obolodiplosis robiniae (Diptera: Cecidomyiidae) in China Based on A Novel Maximum Entropy Model
- 林业科学, 2019, 55(2): 118-127.
- Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(2): 118-127.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190212
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文章历史
- 收稿日期：2018-07-11
- 修回日期：2018-11-01
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作者相关文章
刺槐叶瘿蚊(Obolodiplosis robiniae)属双翅目(Diptera)，瘿蚊科(Cecidomyiidae)，是我国的一种外来入侵害虫。该虫起源于美国东部地区(Haldeman, 1847)，于2004年在我国秦皇岛市首次发现(林保民等，2007)，随后在国内快速扩散。我国于2006年将其列为中度危险的林业害虫，2013年将其列入全国林业危害性有害生物名单，2017年笔者首次在甘肃省兰州市发现其危害。目前调查发现刺槐叶瘿蚊只危害刺槐属(Robinia)的树种，主要以幼虫取食危害新生嫩叶，世代多，密度大，危害期长，从刺槐的初始展叶到冬季落叶全年危害，严重衰弱树势，易引起次期性害虫如天牛、吉丁虫的发生和危害，影响刺槐属的生长和观赏性或造成树木的死亡(杨忠岐等，2006)。
MaxEnt软件是Phillips等利用JAVA语言基于Jaynes提出了最大熵(maximum entropy，MaxEnt)理论编写的(韩阳阳等，2015)。通过物种的已知分布数据和气候数据找出物种概率分布的最大熵，从而对物种的地理分布进行估计和预测(Phillips et al., 2004)，经多项研究证明，最大熵模型(MaxEnt)是目前对物种分布应用最广泛且具较好预测能力的模型(Phillips et al., 2006; Phillips et al., 2008)。目前国内已使用MaxEnt模型对梣粉虱(Siphoninus phillyreae)(王茹琳等，2018)、秀粉蚧(Paracoccus interceptus)(奚国华等，2017)、蔗扁蛾(Opogona sacchari) (王梦琳等，2017)等多种外来入侵害虫进行了适生区的预测。在2016年12月美国自然历史博物馆(AMNH)和AT & T研究室推出MaxEnt 3.4版本，首次加入了基于非齐次泊松分布过程(Inhomogeneous poisson process，IPP)的互补双对数“Cloglog”输出方式。Phillips等(2017)将“Cloglog”输出与之前的“Raw”、“Logistic”、“Cumulative”3种输出方式进行了比较，最终验证“Cloglog”输出是当前预测适生区最优的输出方式。笔者查阅2017年至今(2018年6月)的相关文献，发现目前国内还未有学者使用这种新型的运算方式预测物种的适生区。
MaxEnt模型对适生区的预测是由物种危害点、气候图层数据、软件参数设置3类因素决定。笔者通过查阅大量国内外文献，对这3类数据进行科学的筛选和设置，以减少预测结果的误差。张东风等(2009)曾用Climex气候模型预测过刺槐叶瘿蚊的适生区，但存在以下不足：当时参考点选取不全面，只选取了北京、秦皇岛、营口、日本长崎和韩国首尔作为气候匹配参考点，且笔者前期调查结果表明已在张东风预测的非适生区(如甘肃兰州)发现了刺槐叶瘿蚊的危害，故预测结果已经略有过时。
鉴于以上分析，本文结合前期在全国范围内对刺槐叶瘿蚊的调查结果，首次使用MaxEnt软件中的“Cloglog”输出方法，对刺槐叶瘿蚊当前和未来(2050年)在中国的适生区进行预测，结果可为刺槐叶瘿蚊的防治工作提供重要参考依据。
1 材料与方法 1.1 数据收集 1.1.1 危害点笔者通过2017年5月1日—10月17日，在全国18个省(直辖市、自治区)30个市143块样地进行刺槐叶瘿蚊分布调查。最终在15个省(直辖市、自治区)26个市发现了刺槐叶瘿蚊的危害，使用课题组自主研发的“云采集”软件进行实时经纬度、海拔、危害情况等信息和照片的采集，获得全国93条危害点数据。结合国内公开发表的相关文献(尚兴朴等，2015)，补录了4条未采集到的危害点数据(青岛市、威海市、长沙市和怀化市)，最终获得97条危害点数据。
1.1.2 气候数据气候数据通过网站WORLDCLM(http://www.worldclim.org)下载获得，为全球气候数据Version 1.4，共包括19个气候变量：年平均气温(Bio1)、平均日较差(Bio2)、等温性(Bio3)、温度季节性变化标准差(Bio4)、最暖月最高温度(Bio5)、最冷月最低温度(Bio6)、年均温变化范围(Bio7)、最湿季度平均温度(Bio8)、最干季度平均温度(Bio9)、最暖季度平均温度(Bio10)、最冷季度平均温度(Bio11)、年降水量(Bio12)、最湿月降水量(Bio13)、最干月降水量(Bio14)、降水量变异系数(Bio15)、最湿季度降水量(Bio16)、最干季度降水量(Bio17)、最暖季度降水量(Bio18)、最冷季度降水量(Bio19)，为了消除小数点带来的运算效率下降的问题，这些生物气候数据经过了取整和倍数处理，空间分辨率为5arc-minutes(每个栅格单元相当于81 km2)。当前气候数据是以1960—1990年数据插值生成，未来气候数据(2050年)采用MIP5(IPPC第5次评估)全球气候模式(GCM)下通用气候系统模型CCSM4的3种外排情景——RCP26，RCP45，RCP85。RCP26(乐观的设想)——假设2100年二氧化碳浓度将达到450×10-6 L·L-1，全球平均气温将上升0.2至1.8 ℃，没有严格参考IPCC第4次评估报告(AR4)。RCP45(适中的设想)——假定2100年二氧化碳浓度将达650×10-6 L·L-1，全球平均气温增加1.0至2.6℃，并参照AR4准则方案B1。RCP85(悲观的设想)——假设2100年二氧化碳浓度将达1 350×10-6 L·L-1，全球平均气温增加2.6~4.8 ℃，并且参考AR4指南A1F1的设想(Harris et al., 2014)。
1.1.3 基础地图数据中国国界和省界行政区划图(1:400万)：来源于国家基础地理信息系统网站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。
1.1.4 应用软件MaxEnt软件：版本3.4.1，来源于http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/MaxEnt/
ArcGIS软件：版本10.2，北京林业大学林学院森林保护研究室购置。
R语言软件：版本3.4.4，来源于http://www.r-project.org/。
Java软件：版本10.0.1，来源于http://www.oracle.com/technetwork/java/javase/overview/index.html。
1.2 数据处理 1.2.1 危害点的筛选与转化危害点的采集因受到物种分布地区的易到达程度或人为研究偏向性的影响，导致物种分布数据在某些地区过于密集，这就有可能导致预测结果的误差。为了在一定程度上消除这部分数据对于预测结果的影响，减少与空间抽样偏差相关的问题(雷军成等，2010)，笔者首先将危害点导入ArcGIS中，比较2点之间的欧氏距离，将2点之间小于10 km的其中一点随机删掉(Guevara et al., 2017)。最后按照MaxEnt软件的“Samples”的要求整理数据，并转化为.csv文件。
1.2.2 气候数据的筛选与转化19个气候变量是以温度和降水量为基础数据，根据不同需求计算演生而来，因此这些变量之间存在不可避免的自相关及多重线性重复等问题(Sillero，2011; 朱耿平等，2014)，故实际需要在充分考虑气候变量的生物学意义基础上，去除一部分气候变量(Verbruggen et al., 2013)，减少冗余信息对模拟结果的影响，或通过调节模型软件参数来降低生态空间的维度(Anderson et al., 2011)，提高模型的转移能力。
本文利用ArcGIS将19个气候图层相应危害点处的数据导出，使用R语言软件对数据进行Pearson相关性分析，以消除共线性对模型建模过程和结果解释的影响(Yang et al., 2013)，若某2个变量的相关系数接近1或-1, 说明2个变量可互相替代。去除高相关性变量组中生物意义小的气候图层，用剩余的气候图层初次建模，以各气候图层对物种分布的贡献率来评价变量的重要性，剔除贡献率较小的气候变量，获得主导气候变量为最终的建模气候图层。
1.3 最大熵模型适生区预测本研究使用的MaxEnt version 3.4.1，为目前发布的最新版本。3.4版本最大的特点为增添了基于非齐次泊松分布过程(IPP)的互补双对数(Complementary log-log，Cloglog)输出方式，用于对适生区进行预测，3.4.1版本只是修复3.4.0版本一些小的程序漏洞。假设本研究地理区域D里研究点的集合为Z，λ为非齐次泊松分布的强度参数，则在区域D中的概率密度为
pλ(z)=λ(z)/∫Dλ(z)dz。
H为熵值，则：H=-Eλ[ln(pλ)]。
最终，Cloglog输出的适生概率=1 - exp[-exp(H) pλ(z)]。
1.3.1 模型参数的选择通过文献查阅与结合刺槐叶瘿蚊生物学特征，设置MaxEnt软件随机选取75%的危害点建立训练模型，用其余25%的危害点来验证模型准确性(Kumar et al., 2017)，并将重复训练次数(Replicates)设置成10(Garrote et al., 2018)，来削减异常值带来的不确定性，同时用MaxEnt version 3.4.1软件自带的Jackknife检验(Miller，1968)，确定各气候变量对刺槐叶瘿蚊分布的贡献。对MaxEnt参数的设置如下：输出格式(Output format)为“Cloglog”，文件类型(Output file type)为“asc”，特征(Features)的设置为去掉“Threshold features”后选择“Auto features”，正则化乘数(Regularization multiplier)设置为1.5(Radosavljevic et al., 2014)，重复迭代方式(Replicated run type)选择“Subsample”(Kalboussi et al., 2018)，最大重复次数(Maximum iterations)设置为5 000(Phillips，2005)，应用阈值规则(Apply threshold rule)选择“10 percentile training presence”(Kramer-Schadt et al., 2013)，最后生成响应曲线(Create response curves)，绘制刀切图(Do Jackknife to measure variable importance)。
1.3.2 刺槐叶瘿蚊适生区确定MaxEnt软件输出的结果数据为ASCII格式，使用ArcGIS的ArcToolbox工具包，将其转化为栅格，使结果在ArcGIS中显示。由于目前关于气候适生性的划分标准多基于经验，还没有统一的标准。本研究基于MaxEnt软件输出数据中固有的自然分组，利用ArcGIS中“自然间断点分级法(Jenks)”分类法，划分出刺槐叶瘿蚊的4个适生区：高度适生区、中度适生区、低度适生区及非适生区。最后使用ArcGIS对图层进行重分类，计算统计各适生区的面积。
1.3.3 模型结果评估遗漏率提供模型差别和过度拟合的信息，对使用的数据在特定的阈值上进行评估，良好的模型，测试遗漏率应该与理论遗漏率保持一致，如果测试遗漏率过高或低于理论遗漏率，则表明建模数据存在空间自相关(Shcheglovitova et al., 2013)。采用ROC (Receiver operating characteristic)曲线分析法对适生区结果进行精度检验。ROC曲线是以真阳性率为纵坐标，假阳性率为横坐标所形成的曲线。AUC(Area under the ROC curve)值是ROC曲线与横坐标围成的面积值，AUC值越大表示与随机分布相距越远，气候变量与预测的物种地理分布模型之间的相关性越大，即模型预测效果越好。因为AUC值不受阈值影响，所以评价更客观(王运生等，2007)。ROC曲线的评估标准为：AUC值为0.5~0.6，失败；0.6~0.7，较差；0.7~0.8，一般；0.8~0.9，较好；0.9~1.0，极好。
1.3.4 未来适生区预测利用MaxEnt软件对我国未来(2050年)3种外排情景(RCP26、RCP45、RCP85)下的刺槐叶瘿蚊的适生区进行预测。结合当前刺槐叶瘿蚊的危害点和主导气候数据，分别将RCP26，RCP45，RCP85的相应气候图层数据导到MaxEnt里，参数设置和其他操作与1.3.1、1.3.2、1.3.3相同。
2 结果与分析 2.1 危害点的确定通过欧式距离的比对筛选，筛选掉45个点，最终以52个危害点为建模数据点(图 1)。
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图 1 刺槐叶瘿蚊当前在中国的危害点与适生区分布范围 Fig. 1 Obolodiplosis robiniae's current distribution points and distribution areas in China |
对当前19个气候数据用R软件进行Pearson相关系数分析和聚类分析，加载R软件自带的“gplots”程序包使结果以热图的形式输出(图 2)。对相关性系数大于85的2个气象数据，结合刺槐叶瘿蚊的生物学特征，保留与之最相关的一个。筛选出10个气候数据(表 1)，然后初次建模，选模型构建贡献率排序在前7的气候数据(Bio1，Bio3，Bio4，Bio5，Bio12，Bio14，Bio15)(总贡献率计97.4%)(表 1)为最终建模气候图层。
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图 2 19个气候因子相关性分析和聚类分析 Fig. 2 Correlation analysis and cluster analysis of 19 bio-climatic variables |
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对MaxEnt软件输出结果进行评估检验(图 3)，数值为10次重复建模的均值，从图 3a可以看出，测试样本的遗漏率与预测遗漏率基本吻合，根据累计阈值的定义，表明模型构建的效果很好，建模数据不存在空间自相关。ROC曲线(图 3b)所示，模型AUC值为0.919，标准差为0.023。依据AUC值评价表，本次构建的模型达到“极好”的标准。综上表明此次建模结果可用于刺槐叶瘿蚊的适生区预测。
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图 3 模型预测精度分析 Fig. 3 Model prediction accuracy analysis chart a.遗漏率Omission rates; b. ROC曲线ROC curve. |
根据输出的Jackknife图(图 4a)，确定各气候变量对刺槐叶瘿蚊分布的贡献。蓝色的条带越长，表明该变量对物种的分布越重要，可以看出Bio1、Bio12、Bio5是影响刺槐叶瘿蚊分布的重要气候变量，绿色的条带越短，说明该变量具有较多的其他变量不具有的信息，对物种分布的影响较大。可以看出Bio3、Bio15、Bio12对刺槐叶瘿蚊适生区的预测具有更多的特有信息，不可缺少。
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图 4 气候变量分析 Fig. 4 Bio-climatic variables analysis chart a.刀切图Jackknife test b，c，d. 3个主导气候因子响应曲线Response curves of the most influential predictors for O. robiniae |
根据7个主导气候变量与刺槐叶瘿蚊危害点数据构成的最大熵模型预测结果，按照4个等级标准划分为高度适生区、中度适生区、低度适生区和非适生区，最终完成刺槐叶瘿蚊在中国的适生区分析图(图 1)。预测结果显示，刺槐叶瘿蚊在中国的适生范围为22.08°—48.42°N，39.39°—135.06°E。除西藏、青海、海南、台湾4个省区外，其余省区均包含其适生区，适生区的总面积占中国国土面积的31.90%(图 6)。
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图 6 刺槐叶瘿蚊当前和未来(2050)在中国的适生区面积的百分比 Fig. 6 Percentage of the potential geographical distribution of current and future(2050) O. robiniae in China |
高度适生区主要分布：北京、天津、山东、辽宁南部、河北南部和东部、河南北部，安徽和江苏的北部边缘、山西西南部、陕西中部、重庆西南部、江西中上部。
中度适生区主要分布：吉林中部、辽宁、河北北部、江苏、安徽、河南、山西北部、陕西、甘肃东部边缘、四川东部、重庆、湖北、湖南北部、江西中部。
低度适生区主要分布：黑龙江南部、吉林、内蒙古东部、新疆北部和西部、宁夏、甘肃东部、贵州、湖南、江西、浙江、福建和广东沿海地带。
剩余地区(图 1白色区域)为刺槐叶瘿蚊的非适生区。
结果显示刺槐叶瘿蚊的高度与中度适生区以我国的半湿润和半干旱区域为主，与影响刺槐叶瘿蚊分布的3个主导气候响应曲线的最适值Bio1=12.61 ℃，Bio5=29.5 ℃，Bio12=627.27 mm(图 4b、c、d)相吻合。
2.6 未来(2050年)气候条件下的预测结果对刺槐叶瘿蚊未来(2050年)3种外排模型PCR26，RCP45，RCP85的适生区预测结果AUC值分别是0.917、0.906、0.916，模型拟合均达“极好”标准。分别将预测的适生区结果在ArcGIS中显示(图 5)。PCR26、RCP45、RCP85 3种外排模型，适生区的总面积都比当前预测的适生区面积整体扩大，新疆区域和中国北部区域范围扩大显著，南部范围增大的面积相对较少。以高度与中度适生区面积增大为主，其中PCR26(图 5a)在北方高度适生区已占辽宁省大部分区域，中度适生区扩增到黑龙江省南部边缘，南方中度适生区范围已接近广西壮族自治区。PCR45(图 5b)高度与中度适生区进一步扩大，高度适生区移动到了吉林中部，中国的东北角区域大面积已成为了刺槐叶瘿蚊的中度适生区。PCR85(图 5c)外排模式是未来(2050年)预测适生区面积最大的，适生区总面积已占中国国土面积的39.71%，比当前气候预测的多出75多万km2，其中高度和中度适生区就占国土面积的23.67%，达228万多平方公里，高度适生区以西南(四川、重庆)，华北(北京、天津、河北、山东、陕西、山西)，东北(辽宁、吉林)为主。
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图 5 预测刺槐叶瘿蚊在未来(2050年)不同外排模式下的适生区范围 Fig. 5 Prediction of the range of suitable areas for O. robiniae in different representative concentration pathways(RCP)in the future (2050) a：PCR26；b：PCR45；c：PCR85 |
虽然MaxEnt软件的模拟精度比其他软件高，但它还有一些自身的不足。1)参数设置没有准确的评价标准，如正则化(Regularization)的数值(Merow et al., 2013)。参数设置在避免过度拟合方面的有效性需要进一步研究(Guisan et al., 2002)。2)预测结果使用了概率指数模型，没有固定的上限，可以给出超出研究区域范围气候条件的的预测值。因此，当外推转移到另一个研究区域或未来(过去)的气候条件时，需要特别注意。
3.2 关于最大熵模型的适生区预测本研究通过新型的最大熵模型对刺槐叶瘿蚊适生区进行了预测，其在中国的适生范围为22.08°—48.42°N，39.39°—135.06°E，总适生区达307.34万km2。与笔者在2017—2018年在全国范围内对刺槐叶瘿蚊的普查情况基本相符。但还存在以下问题。
1) 本次气候数据使用的为WorldClim网站全球气候数据Version 1.4，与现实相比缺失了1991—2018年的气候数据。虽在WorldClim网站最新全球气候数据Version 2.0里已经建立，但只有当前的气候数据，未来的气候数据目前还在构建中，且与Version 1.4版本相比，新版本的气候参数和单位均做了修改，因此不可用Version 2.0版本的当前气候图层投影到Version 1.4版本的未来图层中。为使当前气候与未来气候条件预测的适生区有可比性，本研究的气候数据统一使用了Version 1.4版本。
2) 寄主刺槐(Robinia pseudoacacia)在我国广泛栽培，以用材林、水土保持林、海岸河堤防护林为主(徐秀琴等，2006)。此外各市区的公园、路旁等区域也广泛种植，这些区域受人为管理影响显著，如笔者在刺槐的非适生区新疆吐鲁番的住宅小区、路旁、公园均发现有刺槐的种植，在人为管理的作用下，形成了适合其生长的小气候，植株长势良好。笔者也认为这种独特的小气候也适合刺槐叶瘿蚊的繁殖生长。
综合上面2点，可以推断出现实刺槐叶瘿蚊在中国的适生区范围要比本次(以当前气候数据为准)预测的适生区范围要广。
3.3 关于刺槐叶瘿蚊入侵防控措施的建议本研究结果表明，刺槐叶瘿蚊在我国的适生范围广，适生程度高，并且已在国内大部分区域定殖，随着未来全球温度的上升其适生范围进一步扩张。建议我国相关部门进一步加强刺槐叶瘿蚊的入侵防控工作。
1) 加强刺槐叶瘿蚊的疫情监测 目前我国对刺槐叶瘿蚊的关注度还比较低，虽然笔者在15个省(直辖市/自治区)已经发现，但在国家的相关林业，检疫网站很少有与刺槐叶瘿蚊相关的信息。因此对我国尚未发现刺槐叶瘿蚊危害的适生区，要进行定期的疫情监测，一旦发现要尽快治理，防治该虫进一步的扩散和危害。
2) 加强对疫区治理 目前对刺槐叶瘿蚊的防治还不够重视，如2007年在北京房山区的某苗圃地里已发现刺槐叶瘿蚊的危害(穆希凤等，2010)，2017年笔者对其调查时，在其香花槐(Robinia hispida)和刺槐圃地里均发现有大量刺槐叶瘿蚊幼虫、蛹及成虫。可见近年苗圃对其防治效果不佳，为刺槐叶瘿蚊长距离的扩散起到了推波助澜的作用。因此对已发现刺槐叶瘿蚊的疫区，要及时防治，降低虫口密度，并严禁将带有该虫的苗木运出疫区。
3) 加强入境的检疫 目前据文献报道，世界除美国起源国外，加拿大、日本、韩国及欧洲的24个国家均已发现刺槐叶瘿蚊的分布，因此，在我国刺槐叶瘿蚊适生区，应加强对入境刺槐属苗木的检疫，防止刺槐叶瘿蚊对我国造成进一步的侵害。
4 结论1) 本研究通过对危害点、气候数据、模型参数3方面经行筛选优化，利用MaxEnt互补双对数输出方式对刺槐叶瘿蚊在中国的适生区进行预测。模拟结果的测试遗漏率与理论遗漏率基本吻合，ROC曲线即AUC值为0.919，标准差为0.023，表明数据不存在空间自相关，且模型达到“极好”的标准。
2) 通过刀切图分析，对刺槐叶瘿蚊分布影响最大的3个气候因子分别为Bio1(年平均气温)，Bio12(年降水量)，Bio5(最热月的最高温度)，气候响应曲线反映刺槐叶瘿蚊的高度与中度适生区以我国的半湿润和半干旱区域为主，与2007年张东风学者预测的高度适生区为华北、华中、华南及云南大部分地区有所不同，根据笔者在全国的普查情况，本次预测的结果与现实分布状况更为接近。
3) 预测当前刺槐叶瘿蚊在中国的适生范围为22.08°—48.42°N，39.39°—135.06°E。适生区的总面积占中国国土面积的31.90%。对刺槐叶瘿蚊未来(2050)适生区的预测，发现3种外排情景PCR26、PCR45、PCR85的总适生区均比当前的总适生范围大，以新疆区域与中国北部区域扩增为主。RCP85情景下的适生面积最大，达国土面积的39.71%。今后林业和海关检疫部门应加强对刺槐叶瘿蚊的防治，防止其疫情的进一步扩大。
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