采伐强度对东北针阔混交林林分生长和物种多样性的短期影响

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190201

文章信息

何怀江, 张忠辉, 张春雨, 郝珉辉, 姚杰, 解蛰, 高海涛, 赵秀海.

He Huaijiang, Zhang Zhonghui, Zhang Chunyu, Hao Minhui, Yao Jie, Xie Zhe, Gao Haitao, Zhao Xiuhai.

Short-Term Effects of Thinning Intensity on Stand Growth and Species Diversity of Mixed Coniferous and Broad-Leaved Forest in Northeastern China

林业科学, 2019, 55(2): 1-12.

Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(2): 1-12.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190201

文章历史

收稿日期：2017-03-24

修回日期：2018-11-30

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何怀江

张忠辉

张春雨

郝珉辉

姚杰

解蛰

高海涛

赵秀海

引用本文

何怀江, 张忠辉, 张春雨, 郝珉辉, 姚杰, 解蛰, 高海涛, 赵秀海. 2019. 采伐强度对东北针阔混交林林分生长和物种多样性的短期影响. 林业科学, 55(2): 1-12.

He Huaijiang, Zhang Zhonghui, Zhang Chunyu, Hao Minhui, Yao Jie, Xie Zhe, Gao Haitao, Zhao Xiuhai. 2019. Short-Term Effects of Thinning Intensity on Stand Growth and Species Diversity of Mixed Coniferous and Broad-Leaved Forest in Northeastern China. Scientia Silvae Sinicae, 55(2): 1-12. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190201

采伐强度对东北针阔混交林林分生长和物种多样性的短期影响

何怀江^1,2, 张忠辉¹, 张春雨², 郝珉辉², 姚杰², 解蛰³, 高海涛³, 赵秀海²

1. 吉林省林业科学研究院长春 130013;
2. 北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室北京 100083;
3. 吉林省蛟河林业实验区管理局蛟河 132517

收稿日期：2017-03-24; 修回日期：2018-11-30

基金项目：国家重点研发计划重点专项项目（2017YFC0504001，2017YFC050410401）；国家自然科学基金项目（31670643，31600480）

通讯作者：赵秀海

摘要：【目的】在东北次生针阔混交林开展不同强度采伐试验，探讨采伐强度对林分生长和物种多样性的影响，以期为该地区针阔混交林合理地开展营林活动提供科学依据。【方法】2011年7月在吉林省蛟河林业实验区管理局次生针阔混交林内建立4块面积1 hm²的标准地，于2011年冬季对其进行采伐处理，采伐强度（胸高断面积强度）分别为0%（对照，CK），17.24%（弱度采伐，LT），34.74%（中度采伐，MT）和51.87%（强度采伐，HT），从每块标准地中分别选取5块20 m×20 m样地，采伐2和4年后测定并分析林分胸径、树高、胸高断面积、蓄积量、物种多样性和群落相似性，探讨采伐强度对其影响。【结果】采伐处理4年后，林分平均胸径增长量与对照相比均呈增加趋势，除LT处理显著增加外（P < 0.05），其他处理与CK无显著差异（P>0.05）；林分平均树高及其增长量与CK相比均降低，但各处理无显著差异（P>0.05）；林分总胸高断面积和总蓄积量均比对照小，随着采伐强度的增大而降低，但LT和MT处理提高了单株胸高断面积增长量和单株蓄积增长量，HT处理降低了单株胸高断面积增长量和单株蓄积增长量，各处理间无显著差异（P>0.05）；采伐2和4年后，灌木层和草本层以及总体多度均有明显增加，但HT处理降低了乔木层多度；与采伐2年后相比，采伐4年后草本层多度降低；采伐未改变乔木层物种丰富度、多样性及均匀度，但显著提高了灌木层和草本层Shannon-wiener指数和Simpson指数，其中MT处理对物种多度、丰富度和多样性的增加影响最为明显；各处理间群落相似性指数较高，为中度相似或极相似水平。【结论】短期内，采伐对林分胸径生长有一定的促进作用，但未能促进林分树高的生长；采伐虽未对林分总胸高断面积和总蓄积量的增长有促进作用，但合理的采伐强度能提高单株胸高断面积和单株蓄积增长量，同时能够促进林分灌木层和草本层物种多样性提高。综合考虑林木生长和维持物种多样性两个方面，东北近熟针阔混交林的最适宜采伐强度为34.74%。

关键词：采伐强度林分生长物种多样性针阔混交林短期影响

Short-Term Effects of Thinning Intensity on Stand Growth and Species Diversity of Mixed Coniferous and Broad-Leaved Forest in Northeastern China

He Huaijiang^1,2, Zhang Zhonghui¹, Zhang Chunyu², Hao Minhui², Yao Jie², Xie Zhe³, Gao Haitao³, Zhao Xiuhai²

1. Jilin Provincial Academy of Forestry Sciences Changchun 130013;
2. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University Beijing 100083;
3. Jiaohe Forestry Experimental Bureau of Jilin Province Jiaohe 132517

Abstract: 【Objective】To explore the best tending measure, the thinning intensity experiment was carried out in the secondary forest of the mixed coniferous and broad-leaved forest to analyze the effect of different thinning intensities on stand growth and species diversity, and to provide a guidance for rational management of forestation activities in the region.【Method】Four permanent plots with a size of 1 hm² were established for thinning experiment in the secondary forest of the mixed coniferous and broad-leaved forest in Jiaohe Forestry Experimental Bureau of Jilin Province in July 2011.The thinning intensities were set by basal area, which were 0%(control, CK), 17.24%(light thinning, LT), 34.74%(medium thinning, MT), and 51.87%(heavy thinning, HT).Five sample plots (20 m×20 m) were selected from each standard plot to determine the actual thinning intensity.2 and 4 years after thinning, the DBH, tree height, basal area, stock volume, species diversity and community similarity were measured and analyzed, and the impacts of thinning intensity were studied. 【Result】4 years after thinning, the average DBH increment of the stands increased compared with the control. There was no significant difference between other treatments and the CK (P>0.05), except for the significant increase of LT treatment (P < 0.05).The average tree height and growth rate of the stand were lower than that of the CK, but there was no significant difference among the treatments (P>0.05).The total basal area and stock volume of the stand were lower than those of the CK, showing that they decreased with the increase of thinning intensity. However, LT and MT treatments increased the increments of individual basal area and stock volume, and HT treatment was reversed, there were no significant difference among treatments (P>0.05).2 and 4 years after thinning, the shrub layer, the herb layer and the overall abundance increased significantly, but the HT treatment reduced the abundance of the tree layer. Compared with 2 years after thinning, the herb layer was reduced 4 years after thinning. Thinning did not change the species richness, diversity and evenness of the tree layer, but significantly increased the Shannon-wiener index and the Simpson index of shrub layer and herb layer. The MT treatment had the most obvious effect on the increase of species abundance, richness and diversity. The community similarity index was higher among treatments, all the similarities were at moderate or high level. 【Conclusion】Thinning had a certain promoting effect on the growth of DBH in short-term, but it has not promoted the growth of stand height. Although thinning has not promoted the increase of total basal area and stock volume of stand, a rational thinning intensity could significantly increase the individual increment of basal area and volume, and promote the species diversity of shrub layer and herb layer. Considering the growth of forest and maintaining species diversity, the most suitable thinning intensity of near-maturing mixed coniferous and broad-leaved forests in Northeast China was 34.74% in this study.

Key words: thinning intensity stand growth species diversity mixed coniferous and broad-leaved forest short-term effects

采伐会对森林生态系统的稳定产生重要影响，甚至会破坏森林生态系统的平衡(雷相东等, 2005)，合理的抚育采伐能够在获得木材的同时，维持森林生态系统的稳定和结构完整(周梦丽等, 2015)。抚育间伐作为森林培育的重要经营措施，会影响林分生长、林下植被更新、林分空间结构、林分物种多样性等多个方面( Mäkinen et al., 2004;龚固堂等, 2015;郝建锋等, 2014;贾呈鑫卓等, 2014;齐麟等，2015)。大多学者认为采伐能够促进单木生长，但由于采伐后林木数量减少，林下植被的变化状况不一，采伐对林分总生物量的影响状况还不清楚(段劼等, 2010;于立忠等, 2006;雷相东等, 2005;马履一等, 2007)。采伐处理能够对林分生物多样性产生影响，对这一结果在许多研究中得到证实(李瑞霞等, 2013;龚固堂等, 2015;郝建锋等, 2014;马履一等, 2007)，但对于采伐是如何影响林分生物多样性以及采伐时间如何影响物种多样性的动态过程没有系统的研究(周梦丽等, 2016)。

在国内，关于采伐对森林生态系统的影响，大都基于人工林或由人工林经长期演变形成的混交林(Lindgren et al., 2013; Seiwa et al., 2012)，对天然林的研究较少(尤文忠等, 2015;郝建锋等, 2014;周梦丽等, 2016)，特别是对东北林区天然次生针阔混交林还鲜有研究。东北天然次生针阔混交林是由原始阔叶红松(Pinus koraiensis)林经过长期的采伐形成的，是当前东北林区最常见的森林类型之一(张春雨等, 2008)。当前对东北地区针阔混交林空间结构(张春雨等, 2008)、生物量(代海军等, 2013;何怀江等, 2016)、林下更新(姚杰等, 2015)和物种多样性(范春雨等, 2014;徐卫等, 2014)等方面已有大量研究，但对不同强度采伐处理是如何影响其林分生长和生物多样性等方面的研究还不多见(Ares et al., 2010;李新彬等, 2006)。特别是研究者大都关注采伐对乔木层林分生长和多样性的研究，忽略了林下灌木层和草本层对采伐干扰的响应(Lindh, 2008; Cole et al., 2010;丁波等, 2016;黄鑫春, 2016)。本研究基于2011年12月对吉林蛟河实验区管理局内针阔混交林进行的抚育间伐试验，通过采伐后2和4年的调查数据，探讨短期内不同采伐强度对林分生长和生物多样性的影响，以期为东北地区次生针阔混交林的合理抚育间伐提供依据。

1 研究区概况

研究区位于吉林省蛟河林业试验区管理局大坡林场(127°44′07″—127°44′40″E, 43°57′31″— 43°58′03″N)，海拔459~517 m。该区域属于受季风影响的温带大陆性山地气候，年均气温3.8 ℃，最热月7月平均气温21.7 ℃，最冷月1月平均气温-18.6 ℃，年降水量700~800 mm。土壤为山地暗棕色森林土壤，土层厚度20~90 cm。该区域森林类型属天然次林生，林分类型以阔叶红松林为主，主要乔木树种有水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、红松、白牛槭(Acer mandshuricum)、春榆(Ulmus japonica var. japonica)、怀槐(Maackia amurensis)、白桦(Betula platyphylla)、色木槭(A. mono)、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、裂叶榆(U. laciniata)、枫桦(B. costata)、黄檗(Phellodendron amurense)、山杨(Populus davidiana)和大青杨(P. ussuriensis)等。主要灌木有簇毛槭(A. barbinerve)、暴马丁香(Syringa reticulata var.mandshurica)、毛榛子(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、东北溲疏(Deutzia parviflora var. amurensis)和刺五加(Eleuthercoccu senticosus)等。主要草本植物有毛缘苔草(Carex pilos)、蚊子草(Filipendula palmata)、山茄子(Brachybotrys paridiformis)、小叶芹(Aegopodum alpestre)和猴腿蹄盖蕨(Athyrium multidendatum)等。

2 研究方法 2.1 样地设置和调查

2011年7月，经踏查，在大坡林场林分状况相对一致的近熟林内建立了4块面积均为1 hm²(100 m×100 m)的固定标准地，每块标准地相距100 m，用全站仪将每个标准地划分为25块20 m×20 m的连续样地，在每块20 m×20 m样地节点处用大理石桩进行标记。进一步把每块20 m×20 m样地划分为16个5 m×5 m样方。以5 m×5 m样方为基础进行调查，记录标准地内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物物种名称、胸径、树高、冠幅(CW, 东西冠幅长和南北冠幅长)、枝下高和生长状况，并对所有植株挂牌定位。

2011年12月，对4块标准地进行采伐处理，按照林分胸高断面积设置4个强度采伐处理：0%(对照，CK)，20% (弱度采伐，LT)，40%(中度采伐，MT)和60% (强度采伐，HT), 记录采伐样株的号牌，以确定实际采伐强度，经计算后得到4种处理的实际采伐强度分别为0，17.24%，34.74%和51.87%，间伐前、后标准地概况见表 1和2。

表 1 采伐前标准地概况 Tab.1 Survey before thinning of four standards

表 2 采伐后标准地林分特征及采伐强度 Tab.2 Stand characteristics after thinning and thinning intensity of four standards

采伐强度通过胸高断面积来控制，采伐木确定时考虑保留木林分结构和物种多样性，根据保留木相邻距离、树种以及林木大小确定采伐木，去除相邻木距离太近的1株或多株林木，尽量去除先锋树种或者个体数量较多的树种，生长状况不良、霸王树等林木优先去除。间密留匀、留优去劣，使达到林木分布均匀、林分结构更为合理、维持物种多样性的目的(周建云等，2012；李荣等，2011)。

在每块标准地选取5块20 m×20 m样地进行林分生长和生物多样性调查，经方差分析可知采伐前各样地株数密度、林分平均胸径、平均树高、胸高断面积、蓄积量和郁闭度等林分因子间均无显著差异。采伐前、后各样地林分因子和实际采伐强度见表 3和4。

表 3 2011年各样地采伐前林分特征^① Tab.3 Stand characteristics before thinning of various sample plots in 2011

表 3 2011年各样地采伐前林分特征^①

Tab.3 Stand characteristics before thinning of various sample plots in 2011

处理 Treatment	样地编号 No. of sample plot	密度 Density /(trees·hm^-2)	平均胸径 Mean DBH/cm	平均树高 Mean tree height/m	胸高断面积 Area at DBH/m²	蓄积量 Volume/(m³·hm^-2)	郁闭度 Canopy density
	1-1	825	16.12	10.53	24.774	163.274	0.9
	1-2	1 000	13.68	8.6	34.148	244.349	0.9
CK	1-3	825	14.88	10.5	22.856	156.786	0.9
	1-4	1 075	15.15	10.2	30.687	214.800	0.9
	1-5	875	15.87	11.1	27.996	206.361	1.0
	平均Mean	920a	15.14a	10.19a	28.092 a	197.114 a	0.92a
	2-1	975	15.71	10.40	33.452	232.146	1.0
	2-2	1 150	14.06	9.37	28.654	169.639	0.9
LT	2-3	850	17.83	10.93	36.203	262.011	0.9
	2-4	1 025	16.25	11.20	31.409	215.220	0.9
	2-5	1 150	13.98	9.83	28.857	191.438	1.0
	平均Mean	1 030a	15.57a	10.35a	31.715 a	214.091 a	0.94a
	3-1	1 325	13.81	11.14	34.375	221.494	1.0
	3-2	1 150	14.97	10.61	33.321	215.585	1.0
MT	3-3	850	16.23	10.42	30.235	207.255	1.0
	3-4	850	14.54	8.55	30.559	181.327	0.8
	3-5	950	14.01	9.65	28.787	210.320	1.0
	平均Mean	1 025a	14.71a	10.07a	31.46a	207.196 a	0.96a
	4-1	1 150	14.92	9.63	34.970	255.100	1.0
	4-2	1 000	14.51	8.85	28.432	188.213	1.0
HT	4-3	900	14.28	8.55	25.060	147.848	0.9
	4-4	825	16.08	11.64	23.389	155.215	1.0
	4-5	1 300	13.87	9.60	34.824	222.142	1.0
	平均Mean	1 035a	14.73a	9.65a	29.335 a	193.704 a	0.98a
①同列不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。下同。 Different small letters in the same column mean significant difference at P < 0.05 level. The same below.

表 4 2011年采伐后各样地林分特征和采伐强度 Tab.4 Stand characteristics after thinning and the thinning intensity of various sample plots in 2011

表 4 2011年采伐后各样地林分特征和采伐强度

Tab.4 Stand characteristics after thinning and the thinning intensity of various sample plots in 2011

处理 Treatment	样地号 No. of sample plot	密度 Density/(tree·hm^-2)	平均胸径 Mean DBH/cm	平均树高 Mean tree height/m	胸高断面积 Area at DBH/m²	蓄积量 Volume/(m³·hm^-2)	株数强度 Intensity of tree number(%)	胸高断面积强度 Intensity of area at DBH(%)	蓄积强度 Intensity of volume(%)
	1-1	825	16.12	10.53	24.774	163.274	—	—	—
	1-2	1 000	13.68	8.61	34.148	244.349	—	—	—
CK	1-3	825	14.88	10.52	22.856	156.786	—	—	—
	1-4	1 075	15.15	10.19	30.687	214.800	—	—	—
	1-5	875	15.87	11.11	27.996	206.361	—	—	—
	平均Mean	925a	15.14ab	10.19a	28.092 a	197.109 a	—	—	—
	2-1	675	16.83	11.57	26.319	209.922	30.8	21.4	9.6
	2-2	850	14.08	9.66	21.837	138.077	26.1	23.8	18.6
LT	2-3	625	18.22	12.01	28.821	236.098	26.5	20.4	9.9
	2-4	750	17.46	12.60	25.757	194.881	26.8	18.0	9.5
	2-5	825	14.92	10.65	21.684	147.452	28.3	24.8	23.0
	平均Mean	745b	16.30a	11.30a	24.884 a	185.286 a	27.7	21.7	14.1
	3-1	875	14.41	11.61	21.260	147.934	34.0	39.6	33.2
	3-2	800	13.49	10.43	18.628	126.856	30.4	43.3	41.2
MT	3-3	600	14.66	10.92	16.377	116.573	29.4	43.6	43.8
	3-4	675	12.52	8.39	18.361	125.093	20.6	41.0	31.0
	3-5	450	13.90	8.21	17.093	121.097	52.6	40.6	42.4
	平均Mean	685bc	13.80bc	9.91a	18.336 b	127.511 b	41.6	41.5	38.3
	4-1	675	12.04	8.93	13.870	100.210	41.3	61.4	60.7
	4-2	525	13.72	10.12	12.047	90.029	47.5	63.5	52.1
HT	4-3	375	14.37	9.73	10.650	75.140	58.3	58.4	49.1
	4-4	500	13.31	11.00	8.804	58.018	39.4	62.8	62.6
	4-5	725	12.29	9.14	15.122	106.025	44.2	55.8	52.3
	平均Mean	560c	13.15c	9.78a	12.099 c	85.885 c	60.4	59.4	55.4

采伐处理4年后(2015年7月)，对乔木层进行复测。分别于采伐后2(2013年7月)和4年对灌木层和草本层进行多样性调查。各层调查方法如下。乔木层(DBH≥1 cm)：把每块20 m×20 m样地划分为16个5 m×5 m样方，调查所有木本植物物种名称、号牌、胸径和树高，计算林分平均胸径和平均树高(算数平均值)，并根据胸径计算林分胸高断面积，根据单株胸径和树高用单木二元材积式计算单株材积，所有单株材积加和计算样地蓄积，并推算每公顷蓄积量。灌木层(DBH < 1 cm或树高≤1.3 m的木本植物)：在每个5 m×5 m样方中，划定一个2 m× 2 m的灌木样方，调查其物种名称、地径、分枝个数、株高、冠幅(东西冠幅长和南北冠幅长)。草本层：在每个2 m×2 m的灌木样方内划定一个1 m×1 m的草本样方，调查草本植物种类、多度(个体数量)、高度(平均高)、盖度和总盖度。

2.2 物种多样性测定 2.2.1 重要值

根据物种的相对密度(RDE)、相对显著度(RDO)或相对盖度(RC)、相对频度(RF)，计算每块标准地中各物种的重要值(IV)，并以物种的重要值为基础，计算物种多样性指数。

1) 乔木层重要值计算公式如下：

$ {\rm{IV = RDE + RDO + RF/3。}} $

(1)

2) 灌木、草本层重要值计算公式如下：

$ {\rm{IV = }}\left({{\rm{RDE + RC + RF}}} \right){\rm{/3。}} $

(2)

2.2.2 物种多样性

物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标(马克平等, 1994;郝建锋等, 2014)。本研究采用物种丰富度S、Shannon-Wiener多样性指数H′、Simpson多样性指数D和Pielou均匀度指数J_sw综合评价不同采伐强度下各群落物种多样性(马克平等, 1994)：

$ {J_{{\rm{sw}}}} = (\sum {P_i}{\rm{ln}}{P_i})/{\rm{ln}}S; $

(3)

$ H' = \sum {P_i}{\rm{ln}}{P_i}; $

(4)

$ D = 1\sum {P_i}^2。$

(5)

式中：P_i=N_i/N，N为种i所在样地的各个种的重要值之和，N_i为第i个物种的重要值，P_i为物种i的相对重要值。

2.2.3 群落相似性

群落相似性系数(CC)是基于2个群落之间某些物种是否共存，从而对物种的相似程度加以比较(于顺利等, 2000)，通常采用Sorensen系数进行表征，即：

$ {\rm{CC}} = 2a/\left({b + c} \right)。$

(6)

式中：CC表示群落相似性系数，a为2个群落或层次间物种共有数量；b和c为两个群落或者层次间分别拥有的物种数量。定义相似性指数0.00~0.25为极不相似，0.251 ~0.50为中等不相似，0.501 ~0.75为中等相似，0.751 ~1.00为极相似(金慧等, 2015;杨富亿等, 2015)。

2.3 数据处理

本研究采用Microsoft Office Excel 2007对数据进行整理和分析，采用SPSS18.0软件进行one-way ANOVA(单因素方差分析)，并用LSD(最小显著差异法)进行多重比较(P < 0.05水平)。

3 结果和分析 3.1 采伐强度对林分生长的影响 3.1.1 对林分胸径和树高生长的影响

对2011年采伐前、后林分平均胸径进行比较可知，采伐前各标准地平均胸径有所差异，但差异不显著(表 3, P>0.05)；采伐后各标准地平均胸径差异显著(P < 0.05)，表现为LT>CK>MT>HT，HT与MT处理间无显著差异，但显著(P < 0.05)低于LT和CK。LT处理去除了更多胸径较小的个体，使得平均胸径比采伐前有所增加，而HT和MT处理去除了更多较大胸径个体，使得平均胸径比采伐前有所降低。不同标准地间，林分平均树高在MT和HT处理后有所降低，但采伐处理对林分平均树高的影响不显著(P>0.05)(表 3和4)。

采伐4年后，采伐处理对林分平均胸径和林分平均树高产生了一定影响。与对照相比，采伐处理促进了林分平均胸径的增加，LT、MT和HT处理后，林分平均胸径年增长量分别为0.20，0.16和0.17 cm，均大于对照林分的0.12 cm，除LT与CK处理有显著差异(P < 0.05)外，其他各处理间无显著差异。与胸径不同的是，林分树高的增长量和年增长量表现为采伐处理低于对照林分，但不同处理间无显著差异，说明林分胸径比林分树高对采伐处理的响应更敏感(表 5)。

表 5 采伐4年后不同处理林分胸径和树高增长 Tab.5 DBH and tree height increments of various treatments after thinning 4 years

表 5 采伐4年后不同处理林分胸径和树高增长

Tab.5 DBH and tree height increments of various treatments after thinning 4 years

处理 Treatment	样地号 No. of plot	DBH			树高Trecheight
处理 Treatment	样地号 No. of plot	平均值Mean value/cm	增长量 Increment/cm	年增长量 Annual increment/(cm·a^-1)	平均值 Mean value/cm	增长量 Increment/cm	年增长量 Annual increment/(cm·a^-1)
CK	1-1	16.53	0.41	0.10	11.68	1.15	0.23
	1-2	14.40	0.72	0.18	9.39	0.78	0.16
	1-3	15.57	0.69	0.17	11.40	0.88	0.18
	1-4	15.79	0.64	0.16	11.10	0.91	0.18
	1-5	16.41	0.54	0.14	12.16	1.05	0.21
	平均Mean	15.74ab	0.60a	0.12a	11.15a	0.95a	0.19a
LT	2-1	17.51	0.68	0.17	11.87	0.30	0.06
	2-2	14.75	0.67	0.17	10.52	0.86	0.17
	2-3	19.02	0.80	0.20	12.58	0.57	0.11
	2-4	18.40	0.95	0.24	13.92	1.32	0.26
	2-5	15.82	0.90	0.23	12.08	1.43	0.29
	平均Mean	17.10a	0.80b	0.20b	12.19a	0.90a	0.18a
MT	3-1	15.04	0.63	0.16	12.00	0.39	0.08
	3-2	13.94	0.45	0.11	11.28	0.85	0.17
	3-3	15.38	0.72	0.18	12.00	1.08	0.22
	3-4	13.26	0.74	0.19	9.19	0.8	0.16
	3-5	14.64	0.74	0.19	8.99	0.78	0.16
	平均Mean	14.45bc	0.65ab	0.16ab	10.69a	0.78a	0.16a
HT	4-1	12.79	0.75	0.19	9.56	0.63	0.13
	4-2	14.35	0.62	0.16	10.69	0.57	0.11
	4-3	15.29	0.92	0.23	10.67	0.94	0.19
	4-4	13.80	0.49	0.13	11.78	0.78	0.16
	4-5	12.93	0.64	0.16	10.13	0.99	0.20
	平均Mean	13.83c	0.68ab	0.17ab	10.56a	0.78a	0.16a

3.1.2 采伐对林分胸高断面积的影响

LT、MT和HT处理后4年林分总胸高断面积分别为26.799, 19.777和13.156 m²，均小于CK(30.101 m²)，分别是CK处理的89.0%，65.7%和43.7%(表 6)；林分总胸高断面积及其总增长量和年总生长量表现出一致的规律，均随采伐强度的增大逐渐降低；但单株胸高断面积增长量和年增长量表现出与之不同的规律，表现为LT>MT>CK>HT，且不同处理间无显著差异(P>0.05)(表 6)。虽然相对于对照林分单株胸高断面积增长速度较快(HT处理除外)，但由于采伐造成林木株数降低导致的林分总胸高断面积降低在短期内很难得到弥补，从而表现出林分总胸高断面积、总增长量和年总增长量随采伐强度增大而降低的趋势。HT处理表现出最低的单株年增长量是由于HT处理去除了较多大径级林木，而保留的小径级林木的胸高断面积增长速度相对较慢。

表 6 采伐4年后不同处理林分总胸高断面积和单株胸高断面积增长 Tab.6 Basal area increments of stand and individual of various treatments after thinning 4 years

表 6 采伐4年后不同处理林分总胸高断面积和单株胸高断面积增长

Tab.6 Basal area increments of stand and individual of various treatments after thinning 4 years

处理 Treatment	样地号 No. of sample plot	总胸高断面积 Total area at DBH/(m ²·hm^-2)	总增长量 Total increment/(m ²·hm^-2)	年总增长量 Annual total increment/(m ²·hm^-2a^-1)	单株增长量 Individual increment/cm²	单株年增长量 Individual annual increment/(cm²·a^-1)
CK	1-1	25.908	1.134	0.227	13.743	3.436
	1-2	36.205	2.057	0.411	20.570	5.143
	1-3	24.973	2.117	0.423	25.665	6.416
	1-4	33.195	2.508	0.502	23.327	5.832
	1-5	30.226	2.230	0.446	25.487	6.372
	平均Mean	30.101 a	2.009 a	0.402 a	21.759 a	5.440 a
LT	2-1	27.856	1.537	0.307	22.763	5.691
	2-2	23.464	1.627	0.325	19.139	4.785
	2-3	30.531	1.710	0.342	27.366	6.841
	2-4	28.356	2.598	0.520	34.645	8.661
	2-5	23.787	2.103	0.421	25.492	6.373
	平均Mean	26.799 a	1.915 a	0.383 a	25.881 a	6.470 a
MT	3-1	23.035	1.775	0.355	20.282	5.071
	3-2	19.603	0.976	0.195	12.196	3.049
	3-3	17.545	1.208	0.242	20.131	5.033
	3-4	19.770	1.409	0.282	20.874	5.219
	3-5	18.930	1.837	0.367	38.666	9.667
	平均Mean	19.777 b	1.441 ab	0.288 ab	22.430 a	5.608 a
HT	4-1	15.674	1.804	0.361	26.723	6.681
	4-2	13.247	1.199	0.240	22.845	5.711
	4-3	11.541	0.891	0.178	23.764	5.941
	4-4	9.215	0.411	0.082	8.215	2.054
	4-5	16.105	0.983	0.197	13.562	3.391
	平均Mean	13.156 c	1.058 b	0.212 b	19.022 a	4.755 a

3.1.3 采伐强度对林分蓄积量的影响

不同采伐处理后第4年林分平均总蓄积量表现为：CK(223.194 m³·hm^-2)>LT(214.598 m³·hm^-2)>MT(147.210 m³·hm^-2)>HT(101.549 m³·hm^-2)，LT、MT和HT处理分别是CK处理的96.1%，67.9%和45.5%，经方差分析可知，CK与LT间无显著差异，两者均显著大于MT和HT处理(P < 0.05)，且MT显著大于HT(P < 0.05)；从林分总蓄积增长量和年增长量来看，LT最大，其次为CK和MT，HT最小，LT处理显著高于MT和HT(P < 0.05)；对单木材积增长量而言，各处理间表现为LT>MT>CK>HT，不同处理间均无显著差异(P>0.05)(表 7)。

表 7 采伐4年后不同处理对林分蓄积量和单株蓄积增长量的影响 Tab.7 Stock volume increment of stand and individual of various treatments after thinning 4 years

表 7 采伐4年后不同处理对林分蓄积量和单株蓄积增长量的影响

Tab.7 Stock volume increment of stand and individual of various treatments after thinning 4 years

处理 Treatment	样地号 No. of sample plot	总蓄积量 Total volume/(m³·hm^-2)	总增长量 Total increment/(m³·hm^-2)	年总增长量 Annual total increment/(m³·hm^-2a^-1)	单株增长量 Individual increment/dm³	单株年增长量 Individual annual increment/(dm³·a^-1)
CK	1-1	182.221	18.973	4.743	22.998	5.750
	1-2	272.768	28.419	7.105	28.419	7.105
	1-3	182.679	25.893	6.473	31.385	7.846
	1-4	244.177	29.378	7.344	27.328	6.832
	1-5	234.125	27.764	6.941	31.730	7.932
	平均Mean	223.194 a	26.085 ab	6.521 ab	28.200 a	7.050 a
LT	2-1	234.306	24.384	6.096	36.124	9.031
	2-2	158.095	20.017	5.004	23.550	5.887
	2-3	262.267	26.169	6.542	41.871	10.468
	2-4	230.285	35.404	8.851	47.206	11.801
	2-5	188.035	40.583	10.146	49.192	12.298
	平均Mean	214.598 a	29.312 a	7.328 a	39.344 a	9.836 a
MT	3-1	174.923	26.989	6.747	30.845	7.711
	3-2	145.745	18.889	4.722	23.611	5.903
	3-3	129.096	12.523	3.131	20.872	5.218
	3-4	147.473	22.380	5.595	33.156	8.289
	3-5	138.814	17.716	4.429	37.297	9.324
	平均Mean	147.210 b	19.699 bc	4.925 bc	28.758 a	7.190 a
HT	4-1	118.027	17.817	4.454	26.395	6.599
	4-2	102.849	12.819	3.205	24.418	6.104
	4-3	93.144	18.004	4.501	48.010	12.002
	4-4	65.658	7.640	1.910	15.280	3.820
	4-5	128.070	22.045	5.511	30.407	7.602
	平均Mean	101.549 c	15.665 c	3.916 c	27.973 a	6.993 a

3.2 采伐强度对物种多样性的影响

在2013和2015年对标准地内物种多样性进行调查，共计调查到维管植物110种，隶属于50科94属。其中乔木17种，隶属于12科13属；灌木18种，隶属于9科15属；草本75种，隶属于36科67属。

采伐2和4年后，CK和LT处理乔木层物种丰富度为14种、MT处理为13种、HT处理为8种，可见HT处理明显降低了乔木层物种丰富度；采伐后灌木层物种丰富度均较CK高，采伐2年后LT、MT和HT处理分别增加了2，2和3种，采伐4年后分别增加了2，3和3种；草本层和灌木层物种丰富度均表现为采伐处理大于CK，且采伐处理后能明显增加草本层物种丰富度，其中MT处理草本层物种丰富度增加最为明显。总体来看，采伐短期内能增加林分总物种丰富度(表 8)。

表 8 2年(2013年)和4年(2015年)后的林分物种丰富度 Tab.8 Species richness of various treatments in 2013 and 2015

采伐4年后和采伐2年后相比：各处理间乔木层物种丰富度无变化；CK和LT对灌木层物种丰富度未产生变化，MT和HT分别增加了2和1种；除HT增加草本层1种外，CK、MT和MT草本层物种丰富度均有一定程度的降低，分别降低了1，5和9种。从林分总物种丰富度来看，两次调查间除LT增加1种外，其他处理2015年物种丰富度均较2013年减少，CK、MT和HT分别减少了1，3和8种(表 8)。

从乔木层物种各多样性指数可知，乔木层各指数在采伐2和4年后同一采伐强度下变化不大。与CK相比，采伐2年后LT显著提高了乔木层物种丰富度(P < 0.05)，MT和HT均有所降低，但降低趋势不明显(P>0.05)；采伐4年后，LT与CK相比提高了乔木层物种丰富度，但两者间无显著差异(P>0.05)，MT和HT均较CK降低，且HT显著低于CK和LT(P < 0.05)。采伐2年后，各处理间乔木层Shannon-wiener指数和Simpson指数均无显著差异(P < 0.05)，与CK相比，Shannon-wiener指数经LT和MT处理后升高，经HT处理后降低，Simpson指数经MT和HT处理后升高，经LT处理后稍降低；采伐4年后，除Simpson指数显著(P < 0.05)高于CK和LT外，各处理间Simpson指数和Shannon-winner指数差异不显著(P>0.05)，其中Shannon-wiener指数和Simpson指数均在MT时出现最高值，分别为1.91和0.90。从乔木层Pielou均匀度指数来看，采伐2和4年后各处理间均无显著差异(P < 0.05)。

采伐2年后，除LT处理后灌木层物种丰富度与CK无显著差异外(P>0.05)，其他采伐处理均显著高于CK(P < 0.05)，而3种采伐处理间无显著差异(P>0.05)；采伐4年后，灌木层物种丰富度随采伐强度的增大而增加，MT和HT显著(P < 0.05)高于LT和CK，MT和HT处理间无显著差异(P>0.05)，LT和CK处理间无显著差异(P>0.05)。灌木层Shannon-wiener指数和Simpson指数经采伐处理2和4年后均高于CK，呈随采伐强度增大而增高的趋势，其中Shannon-wiener指数除采伐4年后LT与CK无显著差异外(P>0.05)，其他处理均显著高于CK(P>0.05)，而采伐2年后Simpson指数各处理间均无显著差异(P>0.05)，采伐4年后除HT与CK、LT处理存在显著差异外(P < 0.05)，其他处理间差异不显著(P>0.05)，这说明Shannon-wiener指数比Simpson指数对于干扰更为敏感(马履一等, 2007)。灌木层Pielou均匀度指数经采伐2和4年后均表现为采伐处理高于CK，但各处理间无显著差异(P>0.05)。

采伐处理2和4年后草本层物种丰富度均显著(P < 0.05)高于CK，3种采伐处理间无显著差异(P>0.05)，且采伐4年后草本物种丰富度较采伐2年后低。采伐处理2年后，草本层Shannon-wiener指数和Simpson指数均显著高于CK，采伐处理间无显著差异(P>0.05)，Shannon-wiener指数以MT处理最大(3.14)，其次为HT(3.10)和LT处理(3.07)，Simpson指数在LT、MT和MT处理时均为0.94，大于CK(0.92)；采伐4年后，Shannon-wiener指数和Simpson指数经采伐处理均大于CK，除HT与CK无显著差异外(P>0.05)，其他采伐处理均显著高于CK(P < 0.05)。草本层Pielou均匀度指数与乔木层和灌木层一致，各处理间无显著差异(P>0.05)。

表 9 采伐2年(2013年)和4年(2015年)后不同处理的林分物种多样性^① Tab.9 Species biodiversity of various treatments after thinning 2 years (in 2013) and 4 years (in 2015)

表 9 采伐2年(2013年)和4年(2015年)后不同处理的林分物种多样性^①

Tab.9 Species biodiversity of various treatments after thinning 2 years (in 2013) and 4 years (in 2015)

处理 Treatment	层次 Layer	2013				2015
处理 Treatment	层次 Layer	S	H′	D	J_sw	S	H′	D	J_sw
	乔木层Arbor	8.6±0.2a	1.79±0.08a	0.84±0.04a	0.79±0.03a	8.8±0.2a	1.87±0.08a	0.82±0.03a	0.86±0.04a
CK	灌木层Shrub	7.8±0.4a	1.67±0.04a	0.77±0.01a	0.81±0.01a	8.2±0.2a	1.70±0.05a	0.78±0.01a	0.81±0.01a
	草本层Herb	34.4±1.7a	2.88±0.02a	0.92±0.00a	0.82±0.01a	31.2±1.2a	2.68±0.04a	0.91±0.00a	0.80±0.01a
	乔木层Arbor	10.0±0.3b	1.91±0.70a	0.83±0.03a	0.81±0.02a	9.0±0.3a	1.91±0.07a	0.83±0.04a	0.87±0.02a
LT	灌木层Shrub	9.6±0.7ab	1.87±0.070 b	0.80±0.01a	0.83±0.01a	9.4±0.5a	1.87±0.05ab	0.81±0.01a	0.84±0.02a
	草本层Herb	40.2±1.2b	3.07±0.06b	0.94±0.00b	0.83±0.01a	38.4±1.5b	2.93±0.05b	0.93±0.01b	0.80±0.00a
	乔木层Arbor	8.4±0.4a	1.90±0.06a	0.90±0.01a	0.83±0.01a	8.4±0.4ab	1.91±0.06a	0.90±0.01b	0.83±0.01a
MT	灌木层Shrub	10.6±0.2b	1.93±0.05b	0.81±0.02a	0.82±0.03a	10.8±0.4b	1.95±0.06b	0.82±0.02ab	0.82±0.02a
	草本层Herb	43.2±2.3b	3.14±0.06b	0.94±0.00b	0.84±0.00a	41.3±1.8b	3.02±0.04b	0.93±0.00b	0.81±0.01a
	乔木层Arbor	7.8±0.6a	1.77±0.10a	0.86±0.02a	0.79±0.02a	7.8±0.6b	1.77±0.10a	0.86±0.02ab	0.79±0.02a
HT	灌木层Shrub	10.4±1.1b	1.94±0.08b	0.81±0.02a	0.84±0.02a	11.2±0.8b	1.98±0.08b	0.86±0.01b	0.82±0.02a
	草本层Herb	40.8±1.2b	3.10±0.03b	0.94±0.00b	0.84±0.01a	34.6±1.4a	2.82±0.05ab	0.92±000ab	0.81±0.00a
①同列同一层次不同小写字母表示差异显著(P < 0.05) Different small letters in the same column between the same layer mean significant difference at P < 0.05 level.

3.3 采伐后群落相似性

从不同层次来看，采伐2和4年后群落相似性均表现为灌木层相似性最高，乔木层次之，草本层相似性最低；从不同处理间相似性来看，乔木层、灌木层、草本层和群落整体均表现为强度采伐与对照间相似性最低；从整体来看，群落相似性均分布在中度相似和极相似水平，说明采伐未显著改变群落的物种组成和数量结构。

表 10 采伐2年(2013年)和4年(2015年)后不同处理间群落相似性系数 Tab.10 Community similarity coefficient of various treatments after thinning 2 years (in 2013) and 4 years (in 2015)

4 讨论

抚育采伐能够使保留木的生长空间和营养空间得到有效改善，竞争压力得到释放，从而促进林分胸径和树高生长(Deng et al., 2013;龚固堂等, 2015)。本研究结果表明，采伐4年后采伐处理能够显著促进林分胸径的生长，但不同处理间差异不显著(P>0.05)；而采伐后林分平均树高均低于对照，但不同处理间差异不显著(P>0.05)。由于采伐间隔时间较短，短期内林木胸径增长量较小，采伐造成的林木胸径增长趋势虽已显现，但仍不明显。造成林分平均树高降低的原因可能是由于采伐去除了较多相对较大树木，从而使林分平均树高降低，虽然采伐后树高的生长速度会有所提高，但在短期内树高的生长量无法弥补由于采伐造成的树高降低量，这与以往的研究结果一致(董希斌, 2001)。

林分胸高断面积和总蓄积量是由林分内所有单株胸高断面积和单株蓄积加和得到的，其大小取决于单株胸径、树高以及林木株数的多少，虽然采伐能够促进林分胸径增长，但降低了林木株数且树高增长还未有统一的定论，所以采伐是否能够促进林分胸高断面积的和总蓄积量的增加很难确定(龚固堂等, 2015;雷相东等, 2005)，一些学者认为要研究采伐对总蓄积量的影响需进行长期的持续研究，需等到林分进行主伐时计算整个轮伐期内所有林木蓄积总量才能得出(董希斌等, 2003)。从本研究结果来看，采伐短期内林分总胸高断面积和蓄积量会随着采伐强度的增大而降低，且MT和HT处理显著降低了林分总胸高断面积和总蓄积量(P < 0.05)，这与龚固堂等(2015)研究结果不一致，分析原因是由于2个研究设定的采伐强度不一致造成的。LT和MT处理提高了单株胸高断面积增长量和蓄积增长量，HT处理降低了单株胸高断面积增长量和蓄积增长，这与雷相东等(2005)和董希斌等(2003)的研究结果是一致的。

采伐增加了林下环境异质性，增大了林下空间，改善了林下光照条件，能够促进林下层灌木和草本的生长和物种数量的增加(龚固堂等, 2015)。许多研究证明，随着采伐强度增加，林下灌木层和草本层物种丰富度、盖度和生物量等有显著提高(王凯等, 2013;丁波等, 2016;段劼等, 2010;李瑞霞等, 2012)。本研究结果表明，采伐2和4年后，灌木层和草本层以及总体物种丰富度均明显增加，但高强度采伐处理后乔木层物种丰富度明显降低。因此为了使物种多样性不降低，在进行采伐设计时尽量进行高强度采伐，同时即使在进行轻度采伐设计时应避免采伐个体数量较少的物种。采伐4年与采伐2年相比，草本层物种丰富度有明显降低趋势，这可能是由于采伐造成了林下环境的改变，而物种对环境的适应存在一定的滞后效应。采伐2年内某些阳性物种开始进入采伐后林分，而林内原有荫性物种还未来得及消失，采伐4年后林下环境相对稳定，阳性物种定居，荫性物种消失，出现采伐4年后草本物种较采伐2年后少的现象。以上现象表明采伐对林下植物多样性指数的长期影响具有不确定性(马履一等, 2007)。本研究采伐间隔时间较短，物种丰富度的变化规律还需进行长期持续的定位研究。

许多关于采伐对物种多样性的研究表明：采伐林分比未采伐林具有更高的物种丰富度和多样性，采伐能够提高林分物种多样性(龚固堂等, 2015;王凯等, 2013;李瑞霞等, 2012;于立忠等, 2006; Fredericksen et al., 1999; Smith et al., 1987;马履一等, 2007)。本研究结果也可得出与之一致的结论，采伐未改变乔木层物种丰富度、多样性及均匀度，但显著提高了灌木层和草本层Shannon-wiener和Simpson指数，同时还表明中度采伐处理促进、物种丰富度和多样性增加的效果最为显著。且Shannon-wiener指数比Simpson指数有更高的敏感性(马履一等, 2007)。陈廷贵等(1999)曾指出物种多样性指数实质上是关于物种丰富度和均匀度作为变量的函数，多样性指数大小的差异在于两者的权重大小，可见物种多样性受到均匀度的显著影响。本研究表明，采伐并未改变物种的均匀度大小，说明各物种个体数量的分布是相对均匀的，这与王凯等(2013)得到的不同采伐强度对近熟(40 a)油松人工林林下植被均匀度短期(2 a)影响的研究结果是一致的。

群落相似性主要受到空间距离、环境差异和森林类型等的影响(于顺利等, 2000)，采伐干扰不能在大程度上改变森林组成、森林类型或造成大的环境差异。本结果表明各处理间群落相似性指数较高，均在中度相似和极相似水平，说明采伐并未改变群落物种种类结构。

本研究结果仅能说明该森林类型短期内林分生长和物种多样性变化对采伐处理的响应。为了更加科学和客观地评价采伐强度对林分生长和植被多样性变化的影响效果，应对该林分进行长期持续监测，研究其动态变化规律。同时应根据不同林龄进行采伐强度试验，为该林型不同发育阶段的抚育采伐对森林的影响效果给出合理的评价，为该地区不同林龄的森林采伐强度给出合理建议。

5 结论

短期内，采伐对林分胸径生长有一定的促进作用，但未能促进林分树高的生长；采伐虽未对林分胸高断面积和总蓄积量的增长有促进作用，但合理的采伐强度能提高单株胸高断面积和单株蓄积增长量，同时能够促进林分物种多样性的提高。总体来看，短期内LT处理能够更好地促进林分生长，MT处理能够更大程度地提高物种多样性。从长远来看，MT处理具有更好的适用性，建议对东北地区近熟针阔混交林进行采伐时应采用中度采伐强度，根据本研究结果采伐强度以34.74%为宜。

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