云斑天牛(Batocera horsfieldi)也称为云斑白条天牛，属于鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)，分布范围广，危害寄主多，杨树(Populus spp.)、核桃(Juglans regia)和绒毛白蜡(Fraxinus velutina)等多种树木受害严重。我国洞庭湖平原的广阔滩涂湿地，由于黑杨派南方型杨树速生高效而大面积广泛种植，但随着种植面积的不断扩大，云斑天牛的危害也日益严重。云斑天牛幼虫在树干内部钻蛀危害，将木质部蛀空，阻断养分运输，降低杨树的生长速度和木材质量；成虫转移寄主取食野蔷薇(Rosa multiflora)、梨(Pyrus sp.)树、葡萄(Vitis vinifera)等嫩枝条，也造成一定危害(李建庆等，2009；Zhuge et al, 2010；Luo et al., 2011)。

空间格局是昆虫种群的重要属性，对揭示其种群动态结构，提高抽样技术和虫情测报以及制定害虫防治策略具有重要意义。地统计学能最大限度利用田间调查所提供各种信息，并充分利用稀疏的或无规律的空间数据，与经典的统计学方法相比更准确，可有效避免系统误差(Hohn et al., 1993；Liebhold et al., 1993；周强等，1998；王正军等，2002；潘杰等，2011)。通过直接测定和分析变量而建立起的预测模型，能有效解决昆虫种群的空间异质性问题(Naranjo et al., 1995；汪文俊等，2012；章一巧等，2013；廖永林等，2014；陈浩等，2015；孙鹏举等，2015)。由于天牛类害虫蛀干危害，隐蔽生活，有关其空间结构地统计学研究较少，李友常等(1997)、柳林俊(2005)和孙鹏举等(2016)通过地统计学方法，分别研究了光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)、青杨天牛(Saperda populnea)和柳筒天牛(Oberea oculata)幼虫种群的空间格局，但其研究内容仅限于幼虫单一虫态。有关云斑天牛地统计学的研究，仅见云斑天牛不同危害程度绒毛白蜡林地幼虫种群时空动态变化(胡瑜珩等，2015a；2015b)，以及笔者课题组前期开展的绒毛白蜡不同林分云斑天牛不同虫态空间格局(李建庆等，2016)。笔者同时研究了不同林分杨树林地的云斑天牛种群的地统计学空间格局，研究过程中考虑到不同林分的树龄和栽植密度等因子的差异及其对空间格局的影响，分析了不同林分类型地统计学参数的差异和意义，为指导杨树林地云斑天牛防治提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

研究样地位于湖南岳阳君山岛和城陵矶(29°23′—29 °27′N，112 °55′—113 °08′E)。岳阳属亚热带气候，四季分明，年平均气温17 ℃，1月平均气温3.3 ℃，7月平均气温30.2 ℃，年均降水量为1 300 mm。君山岛在洞庭湖内，城陵矶在长江与洞庭湖交汇处，是典型的滩涂湿地，适于杨树生长。

依据杨树的栽植方式确定4种主要林分类型，即栽植于公路两侧的公路林、灌溉渠道两侧的渠道林、村庄房前屋后的村庄林、按一定株行距集中成片栽植的片林。4种林分的杨树品种一样，胸径、密度等存在差异。这4种林分基本代表了当地杨树的主要种植类型。

1.2 调查方法

根据当地杨树林地的主要林分类型和受害情况，选择公路林、渠道林、村庄林和片林各1块，每块试验地面积约1.00~1.50 hm²。为排除年际气候变化对种群数量的影响，应用整片抽样法，当年的6月15—20日，逐株调查云斑天牛在杨树上危害产生的刻槽、排粪孔和羽化孔的数量，确定代表云斑天牛的卵、幼虫和成虫(蛹)的虫口数。

1.3 空间格局的地统计学分析

研究方法参照绒毛白蜡林地云斑天牛空间格局的地统计学方法(李建庆等，2016)。本文所涉及的半变异函数模型为球形模型、指数模型、高斯模型等，3个模型函数公式如下：

$ \begin{array}{l} 球状模型：\gamma \left(h \right) = {C_0} + C\left({\frac{3}{2}\frac{h}{a} - \frac{{{h^3}}}{{2{a^3}}}} \right), 0 < h \le a;\\ 指数模型：\gamma \left(h \right) = {C_0} + C\left({1 - {{\rm{e}}^{ - {h^2}/{a^2}}}} \right), h > 0;\\ 高斯模型：\gamma \left(h \right) = {C_0} + C(1 - {{\rm{e}}^{\frac{{ - h}}{a}}}), h > 0。\end{array} $

在不同模型中各个参数的生物含义分别为：变程(a)，表示以a为半径的邻域内的任何其他不同样本间观测值存在的空间相关性。块金值(C₀)大小反映了变量的随机程度。基台值(C+C₀)大小可反映变量变化幅度的大小。空间结构比率[C/(C+C₀)]反映空间结构系数在样点变量差异中所占的比率，以此值大小可判定系统内变量的空间相关程度：介于25%~75%之间为有中等程度的空间相关性，大于75%则具有较强的空间相关性。

1.4 数据统计与分析

地统计学分析应用DPS软件的地理统计模块完成。

2 结果与分析 2.1 危害情况与分布

由表 1可见，云斑天牛在不同林分类型林地的危害与分布存在一定差异，片林受害最轻，渠道林、公路林和村庄林受害较重，被害株率均在90%以上。片林栽植密度较大，立地条件和林地环境较渠道林、公路林和村庄林差异较大，种群的空间分布特征可能存在差异。

云斑天牛2年完成1个世代，时间跨度达3年，成虫取食野蔷薇(Rosa multiflord)等植物的枝条，完成补充营养后，飞回杨树林地，在杨树树干上咬一产卵刻槽(以下简称刻槽)，当年幼虫孵化后钻入木质部，向上钻蛀危害，通过树干表面的排粪孔排出虫粪，当年以幼虫在树干内越冬，第2年继续在树干内危害，然后化蛹并羽化为成虫，以成虫越冬，第3年春成虫咬一羽化孔钻出树干，完成1个世代。因此，云斑天牛危害后形成3个典型危害特征，即刻槽、排粪孔和羽化孔，这3个调查指标可用于统计卵、幼虫和成虫(蛹)的种群数量，试验调查这3个统计指标基本统计学参数见表 2。

2.2 公路林云斑天牛各虫态的地统计学分析

经空间分布理论半变异函数模型拟合，公路林调查样地云斑天牛危害杨树的刻槽、排粪孔和羽化孔的拟合模型、半变异函数及函数相关参数见表 3，拟合曲线见图 1。公路林云斑天牛的刻槽、排粪孔和羽化孔的拟合模型均为球形模型，半变异函数的决定系数R²均值为0.73(介于0.62~0.82之间)，数值较大，模型的拟合程度较高。根据拟合模型的指向空间分布和拟合函数参数可知，云斑天牛危害公路林时，卵、幼虫和成虫(蛹)的空间分布有明显空间结构，表明空间分布型均为聚集分布。

根据拟合半变异函数的参数值可判断公路林刻槽、排粪孔和羽化孔的空间结构，变程在28.86~126.04 m之间，空间依赖范围未超出研究尺度，调查间隔距离均在其变程范围内，明显小于其变程，空间依赖型明显。块金值在0.92~63.01之间，刻槽块金值最大为63.01，羽化孔块金值最小为0.92，表明调查刻槽时引起变量的随机变化的程度较大，排粪孔次之，羽化孔最小。基台值在1.15~81.47之间，刻槽基台值最大为81.47，羽化孔最小为1.15，表明调查刻槽时变量的变化幅度较大，排粪孔次之，羽化孔最小。空间结构比率在19.46% ~31.84%之间，均值为24.65%，小于25%，表明公路林地的空间相关性不高，具体到各虫态，刻槽和羽化孔的空间结构比率小于25%，空间相关性不高，排粪孔大于25%(为31.84%)，空间相关性为中等程度。

2.3 片林云斑天牛各虫态的地统计学分析

由表 3和图 2可知，云斑天牛危害片林时，卵、幼虫和成虫(蛹)的空间分布有明显空间结构，拟合模型均为指数模型，表明空间分布型均为聚集分布。刻槽、排粪孔和羽化孔的半变异函数决定系数均值为0.73，模型的拟合程度较高。刻槽、排粪孔和羽化孔的变程在9.95~21.47 m之间，空间依赖范围未超出研究尺度，调查间隔距离均在其变程范围内，空间依赖型明显。块金值在0.46~2.15之间，排粪孔块金值最大为2.15，羽化孔最小为0.92，表明调查排粪孔时引起变量的随机变化的程度较大，刻槽次之，羽化孔最小。基台值在0.81~5.99之间，刻槽基台值最大为5.99，羽化孔最小为0.81，表明调查刻槽时变量的变化幅度较大，排粪孔次之，羽化孔最小。空间结构比率在41.79% ~82.51%之间，均值为55.91%，介于25%~75%之间，表明片林地具有中等程度的空间相关性，具体到各虫态，排粪孔和羽化孔介于25%~75%之间，为中等程度的空间相关性，刻槽的空间结构比率大于75%(为82.51%)，空间相关性较强。

2.4 渠道林云斑天牛各虫态的地统计学分析

由表 3和图 3可知，云斑天牛危害渠道林时，卵、幼虫和成虫(蛹)的空间分布有明显空间结构，拟合模型分别为指数模型、球形模型和高斯模型，尽管拟合模型不一致，但其表明空间分布型均为聚集分布。刻槽、排粪孔和羽化孔的半变异函数决定系数均值为0.87，模型的拟合程度较高。刻槽、排粪孔和羽化孔的变程在7.35~109.40 m之间，空间依赖范围未超出研究尺度，调查间隔距离均在其变程范围内，空间依赖型明显。块金值在14.82~22.46之间，排粪孔块金值最大为22.46，羽化孔最小为11.89，表明调查排粪孔时引起变量的随机变化的程度较大，刻槽次之，羽化孔最小。基台值在40.38~86.44之间，刻槽基台值最大为86.44，羽化孔最小为40.38，表明调查刻槽时变量的变化幅度较大，排粪孔次之，羽化孔最小。空间结构比率在46.60%~82.86%之间，均值为66.68%，介于25%~75%之间，表明渠道林地具有中等程度的空间相关性，具体各虫态，排粪孔和羽化孔介于25%~75%之间，为中等程度的空间相关性，刻槽的空间结构比率大于75%(为82.86%)，空间相关性较强。

2.5 村庄林云斑天牛各虫态的地统计学分析

由表 3和图 4可知，云斑天牛危害村庄林时，卵、幼虫和成虫(蛹)的空间分布有明显空间结构，拟合模型分别为球形模型、指数模型和指数模型，尽管拟合模型不一致，但表明空间分布型均为聚集分布。刻槽、排粪孔和羽化孔的半变异函数决定系数均值为0.86，模型的拟合程度较高。刻槽、排粪孔和羽化孔的变程在16.15~254.39 m之间，空间依赖范围未超出研究尺度，调查间隔距离均在其变程范围内，空间依赖型明显。块金值在10.98~38.15之间，刻槽块金值最大为38.15，羽化孔最小为10.98，表明调查刻槽时引起变量的随机变化的程度较大，排粪孔次之，羽化孔最小。基台值在23.24~112.48之间，刻槽基台值最大为112.48，羽化孔最小为23.24，表明调查刻槽时变量的变化幅度较大，排粪孔次之，羽化孔最小。空间结构比率在38.52%~66.09%之间，均值为52.45%，介于25%~75%之间，表明村庄林地各虫态均具有中等程度的空间相关性。

2.6 地统计学分析的生物学意义

通过不同林分类型云斑天牛各个虫态的地统计学分析，发现4种林分类型的各个虫态尽管均呈聚集分布，但地统计学的优势在于较传统生物统计方法能提供更多的关于种群空间分布的信息，不同林分类型各虫态分别对应的半变异函数模型和模型参数存在较大差异。

危害片林云斑天牛卵、幼虫和成虫(蛹)的变程、块金值、基台值明显小于公路林、渠道林和村庄林3种林分类型的统计值。比较函数模型可见，片林的卵、幼虫和成虫(蛹)3个虫态的半变异函数模型是一致的，均为指数模型。公路林3个虫态的半变异函数模型也是一致的，均为球形模型。公路林和片林不同虫态的分布格局非常类似，但不同林分类型间存在差异。渠道林和村庄林3个虫态的半变异函数模型不完全一致，无明显规律。这些差异的原因主要是不同林分类型杨树林地的立地环境条件不一样，虫口的危害和分布也不一样。

3 讨论

云斑天牛个体较大，在树干内部钻蛀危害，种群数量的调查难度较大。对危害高大乔木的大型天牛，涉及相关种群数量调查时，多数以单株树木作为调查单位，单株树木即可看作是一个调查样方，如李有常等(1997)调查危害杨树的光肩星天牛，卢希平等(2011)调查危害国槐(Sophora japonica)锈色粒肩天牛(Apriona swainsoni)，唐艳龙等(2011)调查危害辽东栎(Quercus liaotungensis)的栗山天牛(Massicus raddei)。云斑天牛的危害寄主杨树，树体高大，单株受害树虫口数量多，本试验中受害最重的渠道林株虫口数达9.43头，此外，对地统计学而言，每个样地30个样方即可达到数据统计要求，本研究每个林分类型设置1个样地，调查40~50棵树作为样本，综合考虑调查成本和统计需要，能够反映调查种群数量统计需要。

地统计学的优势在于有很多模型参数可以反映种群的其他信息，因此，影响云斑天牛种群分布的生态因子，如杨树林地的品种、树龄、胸径、密度、分布方式、景观特点等，理论上也会影响地统学模型参数。本文主要研究不同林分类型对云斑天牛地统计学模型和参数的影响，试验设计过程中主要突出林分类型相关因子的作用，尽量减少了其他因子的影响，因此，各林分类型的杨树品种和树龄是一致的，均为3~4年生南方型速生杨。杨树林地的胸径、密度和分布方式等受林分类型影响，是造成不同林分类型地统学函数模型和模型参数差异的主要原因。不同林分类型杨树林地的立地环境条件不一样，虫口的危害和分布也不一样。本研究选取的4种林分类型杨树林地中，片林的立地条件较公路林、渠道林和村庄林差异较大，受害株率和株均虫口数最低；公路林栽植时间短，胸径较小，受害株率高，但株均虫口数少，单株虫口主要分布于树干基部；村庄林和渠道林的林地环境较为类似，多为单行栽植，树体高大，尽管受害株率和株均虫口数较高，但虫口分布较为分散，散布于整个树干甚至部分枝干，相对虫口密度不大。由于虫口的数量和分布受林分类型影响，因此相应的半变异函数模型和模型参数也发生了变化。

年际变化和气候因子对云斑天牛种群分布和地统计学参数的有复杂的影响。胡瑜珩等(2015)利用地统计学方法并结合当地同期的气象资料，研究危害绒毛白蜡的云斑天牛幼虫种群时空动态。本文通过1年调查数据来分析不同林分类型云斑天牛种群的变化规律，没有考虑年际变化和气候因子的影响，而有关不同年际危害杨树云斑天牛的地统计学分析，是另一个值得进一步深入研究的问题。

4 结论

危害杨树云斑天牛种群的卵、幼虫、成虫(蛹)在公路林、片林、渠道林和村庄林中均为聚集分布，即，云斑天牛在不同林分杨树林地危害时各个虫态的空间分布格局均表现为聚集分布。林分类型与云斑天牛聚集分布的习性关系不大，但影响相应虫态的半变异函数模型和模型参数。