竹弯茎野螟(Crypsiptya codesalis)隶属鳞翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae)，别名竹织叶野螟，俗称竹螟、竹卷叶虫，是竹子主要害虫之一(李后魂等，2009；郑宏，2002；刘曼等，2013)。该害虫在我国长江流域以南竹产业区普遍发生，且在西南和华东地区竹主产区危害严重，时常暴发成灾，造成巨大经济损失(徐天森等，2004；赵仁友等，2006；刘曼等，2009；2014)。对于竹弯茎野螟危害，一般化学防治难以达到理想效果(李克恩，2006)，因此，发展以天敌为主的生物防治技术，充分利用林间自然发生的天敌昆虫控制竹弯茎野螟的为害，具有十分重要的意义。目前，有关竹弯茎野螟寄生蜂的种类调查研究较少，仅见刘曼等(2009)和徐天森等(2004)对竹弯茎野螟的寄生蜂种类进行了简单记述，研究表明，竹弯茎野螟卵期的寄生蜂主要为赤眼蜂(Triehogram matids)，幼虫期主要为绒茧蜂(Apanteles sp.)和小腹茧蜂(Microgaster sp.)，蛹期主要有广黑点瘤姬蜂(Xanthopimpla punctat)，且在幼虫期寄生率较高。

2014年，笔者在对浙江天目山国家级自然保护区内竹林主要害虫的调查中，首次发现寄生于竹弯茎野螟幼虫的寄生蜂——兰氏原绒茧蜂(Protapanteles lamborni)，野外初步统计其平均寄生率最高达70%，可见兰氏原绒茧蜂对竹弯茎野螟具有重要控制作用。目前，对兰氏原绒茧蜂的寄生生物学未有相关报道，因此，本文研究兰氏原绒茧蜂的生物学特性，以期为竹弯茎野螟的生物防治提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料及设备

1) 供试虫源  供试的竹弯茎野螟采自未采用化学防治的浙江省临安市天目山国家级自然保护区(119°23'47"—119°28'27"E，30°18'30"—30°24'55"N)的天然竹林内。兰氏原绒茧蜂通过竹林采摘竹叶和嫩梢，室内剥取竹叶和嫩梢内被寄生的竹弯茎野螟饲养所得。

2) 试验设备  PRX-350C智能人工气候箱(上海百典仪器设备有限公司)，Leica M205C体视显微镜(Leica仪器德国有限公司)，养虫笼25 cm×25 cm×30 cm(纱网100目)，试管、培养皿、脱脂棉、镊子、量筒、烧杯，蜂蜜(上海冠生园蜂制品有限公司)、蒸馏水。

1.2 试验方法

1) 不同世代兰氏原绒茧蜂的性比在2014年6—10月竹弯茎野螟发生期，每月中旬采集竹弯茎野螟幼虫1次，带回实验室饲养，观察寄生蜂发育情况并统计寄生率，记录雌雄个体数量。

2) 兰氏原绒茧蜂羽化  将兰氏原绒茧蜂的茧放入试管内，置于温度为(25±0.5) ℃、相对湿度为75%±2%、光照L: D=12 h: 12 h、光照强度为1 000 lx的人工智能气候箱内培养，每隔2 h观察1次羽化情况，记录各时间段内成虫的羽化数及性比，观察其羽化节律。其中, 将8:00—10:00时间段记为10:00羽化，以后依次类推。重复试验5次，共观察470个茧。羽化率为不同时间段内羽化量，计算公式为：羽化率=某一时间段内的羽化量/总时间段内羽化总量。

3) 兰氏原绒茧蜂交配产卵  实验室条件下，选取刚羽化的兰氏原绒茧蜂雌雄成虫各9头置于18个试管内，共设置3个处理，3次重复。具体为将装有雌雄性成虫的各9支试管分为3组，并按照顺序分别在雄性和雌性试管内引入1头、2头和3头雌性和雄成虫观察交配习性。同时，将已交尾未产卵的雌蜂30头分3批放入养虫笼内，再分别接入竹弯茎野螟1~5龄幼虫各15头，观察其产卵行为。

4) 兰氏原绒茧蜂生殖方式  室内条件下，设置3组试验，每组试验5次重复，具体过程如下：(1)将1头刚羽化未交尾的雌蜂和1头已交尾的雄蜂一同放入一试管中，每天提供10%蜂蜜水，观察雄蜂是否会再次交尾；(2)将1头刚羽化未交尾的雄蜂和1头已交尾的雌蜂一同放入一试管中，每天提供10%蜂蜜水，观察雌蜂是否会再次交尾；(3)将未交尾的1头雌蜂放入养虫盒中，接入10头未被寄生的3龄竹弯茎野螟，并饲喂新鲜竹叶，每天为寄生蜂提供10%蜂蜜水，观察雌蜂能否产卵；产卵后继续饲养竹弯茎野螟，待寄生蜂羽化后，统计雌雄比。

5) 温度和补充营养对兰氏原绒茧蜂寿命的影响  试验设16、20、24、28和32 ℃5个温度处理(L: D=14 h: 10 h、RH 60%~70%、光照强度为1 000 lx)。选取当日羽化、个体大小一致、性比为1: 1的10头兰氏原绒茧蜂成虫分2组放入养虫笼置于智能人工气候箱内。2组分别饲喂10%蜂蜜水为补充营养和以清水为对照，每12 h观察1次，每天更换新鲜蜂蜜水和清水，试验重复5次，各处理均置于不同恒温处理的培养箱内，直至成虫死亡。

1.3 统计方法

采用Microsoft Office Excel 2007软件数据整理统计。采用SPSS17.0软件，利用单因素方差分析对不温度和营养下兰氏原绒茧蜂的寿命进行差异显著性分析，同时将结果参数均匀化处理，用平均数±标准误表示。

2 结果与分析 2.1 不同世代兰氏原绒茧蜂的性比

2014年6—10月观察发现，6月下旬竹弯茎野螟卵开始孵化、幼虫出现，随之兰氏原绒茧蜂开始寄生。统计表明，随着竹弯茎野螟发生，其寄生率逐代增加，且不同世代性比各不相同(表 1)。

2.2 羽化习性

兰氏原绒茧蜂成虫羽化时，先用口器在其茧顶端咬一圆形羽化孔，然后用足将身体撑出茧壳；待成虫羽化后，其先用前足和口器梳理翅膀、触角和产卵器，亦可用后足整理翅的正反面，待翅膀完全展开后，即可飞翔。观察发现，兰氏原绒茧蜂雄蜂的羽化时间早于雌蜂。对羽化期不同时间段的羽化量统计发现，成虫在8:00—10:00为羽化高峰期，10:00—12:00次之，22:00—6:00之间几乎不羽化(图 1)。

实验室条件下，对兰氏原绒茧蜂成虫羽化习性的研究表明，成虫羽化初期的羽化量最大，为86.46%，且成虫羽化具有羽化历期较短、时间相对集中的特点。成虫的羽化至多经历4天，且第1天的羽化量最大，占总羽化量的59.67%，以后逐渐减少为第2天的36.67%，第3天和第4天的羽化量最小，占总羽化量的3.67%。

2.3 交尾及产卵行为

兰氏原绒茧蜂成虫羽化后即可进行交尾，且多数个体于羽化当日交尾，仅有少数个体于次日交尾。交尾前，雄蜂会不停摆动触角，多次主动追逐雌蜂。待雄蜂爬上雌蜂身体后，此时雄蜂用触角快速交替撞击雌蜂的触角，同时雄蜂两翅竖立于体背方一直振动，极为兴奋。交尾时，雄蜂触角会上下摆动，雌蜂多静止不动，偶尔会变换位置。交尾结束后，雄蜂离雌蜂而去，雌蜂静止片刻后缓慢爬行，试着寻找寄主产卵。不同性比条件下交尾时间研究表明，在雌雄性比为1: 1时，交尾最顺利，持续时间一般为20 s；而雌雄性比或雄雌性比为1: 2、1: 3时，会受到其他雄蜂或雌蜂的干扰，导致交尾时间缩短，甚至交尾不成功。对其交尾次数观察发现，雄蜂可以交尾多次，但雌蜂仅交尾1次。

兰氏原绒茧蜂的生殖方式主要以两性生殖为主，但在雌蜂单独存在时，则进行孤雌生殖，且后代均为雄性个体。成虫交尾后，当天即可以产卵寄生。实验室条件下，观察到成虫雌性个体间的产卵量18~39粒不等，平均产卵量23.5粒，每天平均产卵13.5粒，产卵平均历期3.4天。当雌蜂发现适龄寄主时，弯曲产卵管鞘，翘首，将产卵管插入寄主幼虫体内产卵，寄生完毕后，拔出产卵器，寻找其他寄主。产卵多在寄主腹部。对寄主部位及不同龄级幼虫的选择观察发现，兰氏原绒茧蜂多选择3龄幼虫寄生，偶选择4龄幼虫寄生；由于2龄及以前幼虫相对脆弱，大多在幼虫被兰氏原绒茧蜂寄生产卵后均无法继续生存，因此，这2个龄级的幼虫几乎不寄生。

2.4 温度和补充营养对兰氏原绒茧蜂寿命的影响

兰氏原绒茧蜂成虫的寿命较短，且随温度升高而显著降低；但当补充10%蜂蜜水后，在一定温度范围内成虫寿命显著增加。在16、20、24、28和32 ℃条件下，饲喂清水的成虫平均寿命为6.65、5.15、3.1、2.1和1.1天，饲喂10%蜂蜜水的成虫平均寿命为13.35、10.25、7.15、4.85和2.55天(表 2)。在16~32 ℃范围内，随着温度升高，成虫寿命显著缩短；同时，不同温度条件下补充营养对成虫寿命的影响也存在显著差异。在16 ℃条件下，喂饲10%蜂蜜水的成虫寿命最长，但在32 ℃条件下，补充营养，兰氏原绒茧蜂的寿命都最短，不同温度条件对成虫寿命的影响差异显著(P＜0.01)。

3 讨论

竹弯茎野螟的寄生蜂研究较少，且基础生物学研究极为薄弱。本研究发现兰氏原绒茧蜂为竹弯茎野螟的优势性天敌，并探讨了兰氏原绒茧蜂习性及温度和补充营养对兰氏原绒茧蜂成虫寿命的影响，为该寄生蜂的林间利用提供了一定理论基础。野外调查发现，竹弯茎野螟幼虫被寄生率为70%，证明兰氏原绒茧蜂对竹弯茎野螟具有较好的控制作用。实验室内观察发现，除兰氏原绒茧蜂外，与兰氏原绒茧蜂进行共寄生的寄蝇对竹弯茎野螟也具有一定控制作用，但仅有部分共同发育，这可能与寄蝇的发育时间较短有关。寄蝇的发育历期短，当寄生蝇羽化后寄主死亡，未完成羽化的兰氏原绒茧蜂也随之死亡。已有研究表明，不同寄生性天敌对寄主存在一定的竞争情况(李元喜等，2008)。但本研究观察发现，兰氏原绒茧蜂与寄蝇无明显竞争寄主现象，这可能与其各自寄生特性有关。在寄生蜂生物学研究中，多发现双重或者多重寄生现象(李海燕等，2009)。本研究发现，兰氏原绒茧蜂也存在双重寄生现象，兰氏原绒茧蜂可被广肩小蜂寄生，但其主要寄生于竹弯茎野螟第4代幼虫上，实验室统计数据显示其寄生率为30%。

寄生蜂在进行寄主定位以及完成寄生的过程中需要消耗大量能量(Roland et al., 1997)，因此，适当补充营养物质会增加寄生蜂的能量，在一定程度上提高寄生蜂的寄生率。此外，对寄生蜂补充一定的营养均能增加其寿命，一定程度上可显著提升对寄主害虫的控制作用。本研究表明，兰氏原绒茧蜂在喂养蜂蜜水的实验室条件下均能有效延长寿命，这与李慧玲等(2008)对缨小蜂补充营养后延长其寿命的研究结果相一致。因此，为防止竹弯茎野螟幼虫的进一步危害，可在竹林周边种植蜜源植物，一定程度上可延长兰氏原绒茧蜂的寿命，增加对竹弯茎野螟的寄生率，控制该害虫的种群数量，同时还可多招引一些其他类群寄生蜂，增加控制作用。已有研究表明，增加寄生蜂的营养物质不仅可以延长寄生蜂的寿命，而且还可以增强寄生蜂的生殖能力(魏可等, 2016)。因此，利用寄生蜂的这一特性，在林间通过合理搭配一些蜜源植物，可增加寄生蜂的生殖力和寄生率。

化学信息素目前已被广泛应用于害虫生物防治中，其对害虫定位寄主植物至关重要，今后可通过此来研究进一步掌握兰氏原绒茧蜂定位机制，引诱更多成虫到害虫种群密度大的生境中寄生，这对于控制害虫种群数量有效可行。本研究仅对兰氏原绒茧蜂的寄生生物学进行了初步观察，由于该寄生蜂个体较小，加之其发育历期短，使得有关兰氏原绒茧蜂的发育起点温度、有效积温以及林间能否以成虫越冬等生物学、生态学特性尚待今后进一步研究。

4 结论

实验室条件下，首次发现竹林害虫竹弯茎野螟的寄生蜂兰氏原绒茧蜂的寄生率随寄主发生代数增加而增加，且主要选择3~4龄寄主幼虫寄生。在一定温度范围内，兰氏原绒茧蜂的发育历期随温度升高而降低，且以10%蜂蜜水作为补充营养可显著延长成虫寿命，这对于竹弯茎野螟的生物防治具有重要意义。