森林在陆地生态系统中占主体地位，是陆地上最大的碳汇和碳储库(刘世荣等，2011)。森林演替是森林碳汇的重要影响因素，在森林生态系统固碳过程中起着非常重要的作用(范跃新等，2013)，而植被的演替过程也是植被和土壤相互影响和作用的过程(Zhu et al., 2012)。土壤作为主要碳汇对维护气候稳定性发挥着至关重要的作用，然而目前对森林土壤动态与生态系统过程的联系还知之甚少。由于大多数研究主要集中在单一的土壤类型或地点，直接针对森林恢复和演替过程中土壤碳库动态规律的研究非常有限(Milcu et al., 2011; Weber et al., 2011)，并且研究结果不尽相同，因此对影响土壤碳动态因素的理解不全面。

土壤有机碳是土壤的重要组成部分，对土壤的物理、化学、生态性状和土壤肥力具有深刻影响(周印东，2003)。土壤有机碳矿化的数量与强度可以反映土壤质量状况，同时可以评价人为因素或环境因素变化对其产生的影响(李顺姬等，2010)。可溶性有机碳是陆地生态系统中十分活跃、重要的化学组分，与能量流动和生态系统物质循环具有密切关系(王春阳等，2010)。作为土壤活性有机碳重要组分的易氧化有机碳，能快速、灵敏地表征土壤质量变化(王莹等，2014)。研究表明矿化碳、易氧化有机碳、可溶性有机碳和惰性碳对外界环境变化的响应更为敏感(贾国梅等，2015)。

阔叶红松(Pinus koraiensis)林是中国温带小兴安岭地区主要的森林类型，随着20世纪50—60年代森林的大规模开发利用，原始红松林被大面积采伐，随后进行了以针阔叶树种为主的天然更新，以白桦(Betula platyphylla)、枫桦(B.costata)、兴安落叶松(Larix gmelinii)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)和蒙古栎(Quercus mongolica)等阔叶先锋树种为主。然而，对于这些不同的次生演替系列森林群落土壤总有机碳及各组分碳的特征及其影响机制缺乏系统研究和规律认识。本研究以原始阔叶红松林不同演替系列为研究对象，分析0~60 cm土层土壤总有机碳、矿化碳、惰性碳、可溶性有机碳和易氧化有机碳含量变化规律及相互关系，探讨植被演替过程中土壤有机碳的积累与变化规律，以期为深入探讨和评价土壤质量及土壤生态功能及科学评估小兴安岭温带森林土壤固碳功能和固碳潜力提供理论依据。

研究样地位于凉水国家级自然保护区(128°47′8″—128°57′19″E, 47°6′49″—47°16′10″N)，属于中国小兴安岭山脉。该区具有明显的温带大陆性季风气候特征，年均气温－0.3 ℃，年均最低气温－6.6 ℃，年均最高气温7.5 ℃，年降水量680 mm，全年无霜期120天。地带性植被为以红松为主的针阔混交林，林龄250年以上。同时分布有20世纪50~80年代阔叶红松林被大面积砍伐后形成的以白桦、枫桦和山杨(Populus davidiana)为主的天然阔叶次生林，林龄在40年以上样地概况如表 1。该地区为典型的低山丘陵地貌，海拔300~500 m，坡度10°~45°，地带性土壤类型为暗棕壤。

表 1 不同演替系列典型群落类型样地概况 Tab.1 General situation of different successional series forest sample plots

表 1 不同演替系列典型群落类型样地概况 Tab.1 General situation of different successional series forest sample plots 演替系列 Successional series 群落类型 Community type 林龄 Forest age/a 土壤含水率 Soil water content(%) 凋落物现存量 Litter fall biomass/ (g·m-2) 海拔 Elevation/m 坡向 Aspect 坡度 Slope 郁闭度 Canopy 主要树种 Major tree species 中生演替系列 Mesoseres series 阔叶红松林 Pinus koraiensis forest 250 25.94±2.88 198.83±116.28 346 东南 Southeast 20° 0.8 红松Pinus koraiensis、 色木槭Acer mono、 臭冷杉Abies nephrolepis、 青楷槭Acer tegmentosum、 糠椴Tilia mandshurica 枫桦次生林 Betula costata- Pinus koraiensis forest 25 27.16±4.03 167.24±65.37 400 西北 Northwest 15° 0.7 红松Pinus koraiensis、 色木槭Acer mono、 枫桦Betula costata、 白桦Betula platyphylla、 山杨Populus davidiana、 大青杨Populus ussuriensis、 暴马丁香Syringa amurensis、 鱼鳞云杉Picea jezoensis、 榛子Corylus heterophylla 湿生演替系列 Hydroseres series 云冷杉红松林 Picea koraiensis-Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest 46 38.13±5.68 222.96±27.84 330 西北 Northwest 3° 0.6 红松Pinus koraiensis、红皮云杉Picea koraiensis、 臭冷杉Abies nephrolepis、 稠李Prunus padus、 暴马丁香Syringa reticulata、 白桦Betula platyphylla、 花楷槭Acer ukurunduense 白桦次生林 Betula platyphylla-Pinus koraiensis forest 32 33.14±4.46 203.53±62.82 310 西 West 4° 0.8 白桦Betula platyphylla、 兴安落叶松Larix gmelinii、 春榆Ulmus japonica 旱生演替系列 Xeroseres series 蒙古栎红松林 Quercus mongolica-Pinus koraiensis forest 42 9.73±2.88 246.56±61.06 392 南 South 40° 0.8 红松Pinus koraiensis、 蒙古栎Quercus mongolica、 枫桦Betula costata、 糠椴Tilia mandshurica、 毛榛子Corylus mandshurica 蒙古栎-黑桦林 Quercus mongolica-Betula dahurica forest 35 9.25±2.70 141.24±29.71 430 南 South 25° 0.9 蒙古栎Quercus mongolica、 黑桦Betula dahurica、 毛榛子Corylus mandshurica、 黄花忍冬Lonicera chysantha

选择3个演替系列，即中生、湿生和旱生演替系列为研究对象。每种演替系列选择立地条件相似的顶级群落和主要次生演替群落，其中中生演替系列为原生演替系列。每个演替系列选择2种群落类型共选6块20 m×20 m样地，每块样地随机挖3个点，每个点挖土壤剖面，分别在每个剖面的0~10, 10~20, 20~40和40~60 cm分层取样，每层取土样1 kg。将新鲜土样去除根系、凋落物后过2 mm筛，然后分成2部分，一部分装入无菌塑料袋密封后4 ℃冰箱保存，一部分风干处理。

土壤总有机碳含量采用重铬酸钾—外加热法(鲁如坤，1999)测定；土壤矿化碳含量采用碱液吸收法(宋媛等，2013)测定；土壤易氧化有机碳含量采用333 mmol·L^-1KMnO₄氧化法(沈宏等，1999)测定；惰性碳含量采用酸水解法(习丹等，2013)测定；可溶性有机碳含量采用土:水为1:5，0.45 μm薄滤膜过滤，紫外分光光度计测定(倪进治等，2003)；土壤全氮含量(TN)采用凯氏定氮法测定；采用环刀法测定土壤密度和自然含水率；pH值采用水土比2.5:1，pH计测定；土壤沙粒比采用吸管法(0.25~1 mm)(鲁如坤，1999)测定。于8月份在样地内随机设置5个0.5 m×0.5 m样方，收集样方内的地面凋落物，用于凋落物现存量测定，烘干称质量。

图表及数据处理都由Microsoft Excel及OriginPro 9.1完成，土壤总有机碳及各组分与土壤理化性质分析利用SPSS19.0进行单因素、多因素方差分析，采用Correlate中的Pearson相关系数评价各因素间的相关性。

小兴安岭阔叶红松林中生、湿生和旱生演替系列土壤总有机碳含量分别为(32.26±13.128)，(40.90±8.18) 和(34.41±9.24) g·kg^-1，表现为湿生演替系列>旱生演替系列>中生演替系列(图 1)，3个演替系列土壤总有机碳含量差异显著(P < 0.05, F=3.324)。

图 1 不同演替系列土壤总有机碳含量随土层深度的变化 Fig.1 Changes of soil total organic carbon content in different succession series with soil layer depth

3个演替系列土壤总有机碳含量垂直结构表现为：0~10 cm土层土壤总有机碳含量表现为旱生>湿生>中生；10~20 cm土层表现为湿生>旱生>中生；20~40和40~60 cm土层表现出相同的趋势，即湿生>中生>旱生。中生演替系列0~10 cm土层土壤总有机碳含量占整个土壤剖面的51.26%，10~20 cm土层占土壤剖面的26.28%；湿生演替系0~10 cm土层占整个土壤剖面的42.47%，10~20 cm土层占土壤剖面的25.00%；旱生演替系0~10 cm土层占整个土壤剖面的57.03%，10~20 cm土层占土壤剖面的25.55%。小兴安岭阔叶红松林不同次生演替系列土壤总有机碳含量表现为随土壤剖面的加深而减少的趋势。

阔叶红松林不同演替系列土壤惰性碳含量表现为中生>湿生>旱生。中生、湿生和旱生演替系列0~60 cm土层惰性碳对总碳的贡献率分别为34.42%，13.27%和12.17%，3个演替系列土壤惰性碳含量差异极显著(P＜0.01)(图 2)。

图 2 不同演替系列土壤有机碳各组分含量特征 Fig.2 Characteristic of fraction of soil organic carbon content in different sucessional series

3个演替系列土壤矿化碳含量表现为湿生>中生>旱生，差异极显著(P < 0.01)，湿生、中生和旱生演替系列矿化碳含量分别为0.17~0.30，0.11~0.26和0.06~0.22 g·kg^-1，对总有机碳含量的贡献率分别为0.58%，0.53%和0.37%(图 2)。

小兴安岭阔叶红松林不同演替系列土壤可溶性有机碳含量表现为旱生>中生>湿生，但统计分析结果差异不显著。中生、湿生和旱生演替系列土壤可溶性有机碳对总碳的贡献率分别为0.09%，0.07%和0.08%(图 2)。

不同演替系列土壤易氧化有机碳含量表现为湿生(114.37±55.73)＞旱生(87.80±93.89)＞中生(80.522±49.04)。易氧化有机碳对总碳的贡献率分别为33.59%, 65.18%和54.53%(图 2)。

小兴安岭阔叶红松林不同演替系列土壤总有机碳含量与矿化碳含量、易氧化有机碳含量变化趋势相同，即湿生>旱生>中生。3个演替系列总有机碳含量与矿化碳含量、惰性碳含量和易氧化有机碳含量极显著正相关(P < 0.01), 相关系数分别为0.434，0.380，0.409，与可溶性有机碳含量负相关(P>0.05)。易氧化有机碳含量和惰性碳含量显著负相关(P < 0.05)，相关系数为－0.325(P>0.05)。而惰性碳含量与矿化碳含量、可溶性有机碳含量极显著正相关(P < 0.01)，相关系数分别为0.367和0.403(表 2)。

表 2 不同演替系列土壤有机碳各组分相关性分析^① Tab.2 Correlation between SOC and fractions in different succession series

表 2 不同演替系列土壤有机碳各组分相关性分析① Tab.2 Correlation between SOC and fractions in different succession series 项目 Item 总有机碳 Total organic carbon 矿化碳 Mineralization carbon 惰性碳 Resistant carbon 易氧化有机碳 Readily-oxidized organic carbon 可溶性有机碳 Dissolved organic carbon 总有机碳Total organic carbon 1 矿化碳Mineralization carbon 0.434** 1 惰性碳Resistant carbon 0.380** 0.367** 1 易氧化有机碳Readily-oxidized organic carbon 0.409** 0.255 -0.325* 可溶性有机碳Dissoved organic carbon -0.152 -0.302* 0.403** -0.185 1 ①**：P < 0.01；*P < 0.05.下同。The same below.

小兴安岭阔叶红松林不同演替系列土壤总有机碳含量与土壤全氮含量呈极显著正相关(P < 0.01)，相关系数为0.968。易氧化有机碳与土壤全氮含量相关性较大，但不显著(r=0.501, P>0.05)。惰性碳与全氮含量极显著正相关(P < 0.01)，相关系数为0.366，与沙粒比极显著负相关，相关系数为-0.364(P < 0.01)。矿化碳含量与土壤含水率及凋落物现存量极显著正相关(P < 0.01)，相关系数分别为0.478和0.404，与土壤酸碱度极显著负相关(P < 0.01)，相关性为-0.499。可溶性有机碳与土壤含水率、pH值、沙粒比、密度和全氮含量及凋落物现存量相关性均不显著。(表 3)。

表 3 不同演替系列有机碳各组分与土壤因子相关性 Tab.3 Corelation between SOC and soil factors in different succession series

表 3 不同演替系列有机碳各组分与土壤因子相关性 Tab.3 Corelation between SOC and soil factors in different succession series 项目 Item 含水率 Content of water pH 沙粒比 Ratio of sand 密度 Density 全氮 Total nitrogen 凋落物现存量 Litter fall 总有机碳Total organic carbon 0.266 -0.263 0.101 -0.002 0.968** 0.080 易氧化碳Readily-oxidized organic carbon 0.280 -0.145 0.214 -0.295 0.501 -0.044 惰性碳Resistant carbon 0.258 0.136 -0.364** -0.187 0.366** -0.086 可溶性有机碳Dissolved organic carbon 0.251 -0.037 -0.089 -0.068 0.393 0.166 矿化碳Mineralization carbon 0.478** -0.499** -0.225 0.278 0.241 0.404**

通常在较潮湿的土壤环境中，土壤有机物的分解度比较低，可形成含碳量很高的泥炭，因此，湿生演替系列土壤总有机碳积累最多。而旱生演替系列土层厚度较薄(9~39 cm)，土壤含水率很低，平均仅为9%，干燥的土壤环境使分解者——土壤微生物的活动受到很大限制，进而影响凋落物分解和土壤有机碳积累(宋媛等，2013)。另一方面，这可能与氮储存有关(r=0.968, P < 0.01)，姜培坤(2005)发现土壤有机碳与总氮含量间存在很好的相关性，进一步说明土壤中氮含量会影响土壤有机碳含量，原因是氮含量会影响微生物对其分解和利用的速率，进而影响土壤有机碳含量。

矿化碳含量直接参与土壤生物化学转化，易受环境影响，易分解氧化(于法展等，2015)，湿生演替系列土壤含水率较高，微生物量较多，活性较强，容易加快对土壤有机碳的分解(朱晓婷等，2016)，所以湿生系列的矿化碳比率高于其他2个系列。

易氧化有机碳含量与土壤全氮含量相关性较大(r=0.501)(表 3)，本研究中，湿生系列的土壤易氧化有机碳占总有机碳的比率最高(65.2%)，可能与凋落物和细根碳输入较高有关。细根周转量较大，更有利于植物生长，群落内生产力的提高，促进了土壤氮含量增加，进而影响土壤中易氧化有机碳含量(Hu et al., 2016, 王清奎，2011)。

惰性碳是存在于土壤中时间相对较长，较难被微生物分解利用的有机碳组分，是微生物分解的储备碳源。中生演替系列惰性碳含量最高，其次是湿生演替系列，原因与不同演替系列群落演替历史及群落结构有关。本研究中中生演替系列原始阔叶红松林林龄为250年，次生演替系列林龄为25年，原生植被已具有含氮素的腐殖质，维持着一个活跃的微生物群，使腐烂的根系及枯枝层养分比起从前更为丰富，积累了更多的有机碳，而土壤有机碳含量与惰性碳含量显著正相关。在植被演替过程中，植被群落的差异及其地上生物量的变化，会导致地下根系生物量和土壤碳储量发生相应改变。不同植被类型由于根系分布范围和复杂程度不同，由此造成土壤生物数量、种类活性及土壤水热条件的差异，引起土壤养分结构发生改变，使不同演替系列土壤惰性碳含量不同(向慧敏等，2015)。

小兴安岭阔叶红松林不同演替系列土壤总有机碳含量表现为湿生>旱生>中生演替系列。惰性碳含量在中生演替系列含量较高，矿化碳含量在湿生演替系列含量较高，可溶性有机碳在旱生演替系列含量较高，易氧化有机碳在湿生演替系列含量较高。

总有机碳含量受土壤全氮含量影响较大；土壤含水率、凋落物现存量及土壤酸碱度影响矿化碳；惰性碳含量与土壤全氮含量和土壤沙粒比极显著相关；易氧化有机碳含量、可溶性有机碳含量与土壤因子关系不明显。群落演替历史及土壤理化性质是导致有机碳及各组分特征不同的主要原因。

本研究分析了小兴安岭阔叶红松林不同演替系列土壤总碳及各组分变化特征及影响因素，但是本研究所得结论还不够全面，今后应把研究重点转向不同演替系列的不同群落类型、垂直结构、季节动态与土壤微生物(真菌、细菌、放线菌等)、细根、凋落物分解机制相结合的细节研究上。通过不同演替系列土壤环境因子和总有机碳及各组分的变化趋势，推断影响有机碳及各组分差异的原因，进而估算全球变化条件下未来小兴安岭阔叶红松林乃至全国土壤碳储量积累及变化趋势，为合理营林规划，适应今后全球变化土壤有机碳储量达到平衡状态提供数据支持。