文章信息
- 刘任涛, 朱凡
- Liu Rentao, Zhu Fan
- 流动沙地人工种植灌丛对地面节肢动物多样性与功能群结构的影响
- Effect of Afforested Shrubs on Ground-Dwelling Arthropod Diversity and Throphic Structure in Desertified Grassland Ecosystems
- 林业科学, 2016, 52(2): 91-98
- Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(2): 91-98.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160211
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文章历史
- 收稿日期:2014-06-01
- 修回日期:2015-06-30
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作者相关文章
2. 巴伊兰大学生命科学学院 拉马特甘 5290002
2. Mina & Everard Goodman Faculty of Life Sciences, Bar-Ilan University Ramat-Gan 5290002
在干旱风沙区,由于柠条灌丛既能发挥降风滞尘、改善土壤结构、增加土壤肥力、调节土壤水分和“蓄种保种”等多种“资源岛”功能(Su et al., 2003),而且对土壤动物具有聚集作用,在沙地生态系统中产生“虫岛”效应(Zhao et al., 2013),因此对其生态效应的研究正日益受到广泛关注。已有研究表明,人工灌丛在促进流动沙地固定的过程中,地表草本植物群落结构发生变化,植物密度、丰富度增加,并且土壤性质改变,土壤质地改善、有机碳含量增加,二者共同作用于沙地生态系统恢复过程及其结构与功能(刘任涛,2014)。土壤动物是沙地生态系统的重要组成部分,地表草本植被和土壤环境的改善对土壤动物的组成、多样性以及功能群结构均将产生显著影响(赵哈林等,2012)。因此,研究流动沙地人工种植柠条灌丛固沙过程中地面节肢动物多样性与功能群结构变化规律,对于沙地生态系统生物变化过程研究、生物多样性恢复、人工灌丛林管理以及沙漠化防治均具有重要的理论与实践意义。
近些年来,关于灌丛与土壤动物关系的研究开展得较多,集中在不同灌丛种及其管理措施对节肢动物聚集效应的影响及内在机制上。Stapp(1997)对北美草原优势动物类群地面甲虫的分布及其影响因素进行了研究,结果显示大型甲虫喜欢生存于粗砂质地的大灌丛下生境中,这与灌丛中地上植被可提供食物来源和繁殖场所以及地下土壤可提供合适的庇护场所密切相关。Blaum等(2009)研究了萨瓦那草原灌丛覆盖程度对节肢动物多样性的影响,指出节肢动物中存在着对不同灌丛生境的指示种。Doblas-Miranda等(2009)研究了地中海干旱系统中灌丛生境差异对大型无脊椎动物组成的影响及其季节变化,结果显示,灌丛生境的异质性导致土壤动物的空间分布及其动态变化。刘继亮等(2010)研究了中国西北戈壁荒漠生态系统中不同种灌丛和灌丛间裸地3个微生境中的甲虫分布格局及其对非生物环境因子的响应机制,结果表明,灌丛斑块是土壤动物重要的栖息和繁殖场所,灌丛斑块微生境的生物和非生物环境因素对地面/土壤动物群落的分布及其物种丰富度具有显著的影响。刘任涛等(2014)研究了荒漠草原区柠条(Caragana korshinskii)林发育过程中地面节肢动物的聚集效应特征及其季节分布,结果表明,沙地灌丛发育过程通过对灌丛下微生境的改变如土壤质地、电导率等来显著影响地面节肢动物的分布,并对灌丛外样地产生一定的辐射作用。刘任涛等(2013a;2013b)研究了荒漠草原区柠条林平茬和林带间补播牧草对地面节肢动物群落及其功能群的影响,结果发现对柠条人工林进行平茬、在林间进行牧草补播或既平茬又补播牧草均可以显著提高柠条林地特别是林间地面节肢动物多样性。但是,关于流动沙地人工种植灌丛后地面节肢动物多样性和功能群结构变化规律的报道较少。与封育草地相比较,灌丛人工林恢复过程对地面节肢动物多样性与功能群结构的影响效果,尚不清楚。
鉴于此,在宁夏盐池选择流动沙地,以6,15和36年生柠条灌丛林为研究对象,以封育草地为对照,通过调查不同样地地面节肢动物群落组成与结构,结合功能群划分,分析不同样地间地面节肢动物功能群结构,旨在揭示柠条灌丛林固沙恢复过程中地面节肢动物群落结构与食物网结构变化规律,为生物多样性恢复、人工灌丛林管理、沙漠化防治提供科学依据。
1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况研究区位于宁夏盐池县境内东北部(37°49′N,107°30′E)。该区域属于中温带半干旱区,年平均气温7.7 ℃,最热月(7月)平均气温22.4 ℃,最冷月(1月)平均气温-8.7 ℃;≥10 ℃年积温2 751.7 ℃。年降水量为280 mm,主要集中在7—9 月,占全年降水量的60%以上,且年际变率大,年蒸发量2 710 mm。年无霜期为120天。年平均风速2.8 m·s-1,冬春风沙天气较多,每年5 m·s-1以上的扬沙达323次。
研究样地土壤为风沙土,植被类型为大面积柠条林而形成的半天然草地。其中,6年生柠条平均密度为2 900株·hm-2,冠幅较小(0.28 m2),灌丛较矮(平均高度31 cm),行距6 m左右。15,36年生柠条冠幅分别为0.83,3.90 m2;高度分别为0.56,1.13 m;平均密度介于3 500~4 500 株·hm-2,行距介于6~8 m。主要草本植物包括猪毛菜(Salsola collina)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、山苦荬(Ixeris chinensis)、白草(Pennisetum centrasiaticum)和牛枝子(Lespedeza potaninii)等。
1.2 试验设计与取样方法选择流动沙地的6,15和36年生柠条人工林地以及邻近的封育自然恢复草地为研究样地,面积分别为2.3,15,53,87和20 hm2。其中,流动沙地6,15年生柠条林地间距离1 km,它们距离封育草地1.5 km、距离36年生柠条林地3.5 km左右。在每种样地设置3个重复,间距均在500 m左右,每个样地面积为100 m×100 m。在每个样地中心位置选择4个调查样点,其中柠条林地选择长势良好且比较一致的灌丛4丛为样点。
在每个调查样点,采用陷阱诱捕法采集地面节肢动物(刘继亮等,2010)。具体方法为: 在每个采样点将塑料杯(上下直径分别为14 cm和7 cm,10 cm)埋入土中,杯口与地面齐平,同时在其内加入体积分数为3%的福尔马林溶液和少量甘油,以增加诱捕的有效性;而且为了防止沙蜥(Phrynocephalussp.)等大型动物落入杯中,在杯口上覆盖网孔为2 cm的金属网。于2011年8月布设,持续时间均为14天,每3天检查1次,收集地面节肢动物(飞行性昆虫如蝇、蚊等除去)。同时,在每个样点用环刀取表层土样(土层深度10 cm),用于相关土壤理化性质分析。
1.3 数据采集与处理标本分类鉴定主要依据尹文英(2000)、郑乐怡等(1999)等文献。由于幼虫和成虫在土壤中的作用不同,因此分开统计。各类群数量等级划分: 个体数占总捕获量的10%以上为优势类群,个体数占总捕获量的1%~10%为常见类群,< 1%为稀有类群(刘继亮等,2010)。依据食性差异,将地面节肢动物划分为捕食性、植食性、杂食性类群等(Li et al., 2014)。
每个样区将4个样点的节肢动物进行合并计算,用于统计个体数,进行群落指标计算,包括丰富度和Shannon指数。所有数据采用SPSS 15.0软件进行统计分析。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异性。
2 结果与分析 2.1 群落组成与种群分布调查中共获得地面节肢动物33科7目36个类群,依据食性划分为捕食性、植食性和杂食性3个功能群(表 1)。由于杂食性类群只包含蚁科1个类群,故本文中主要利用捕食性和植食性类群的个体数分布来分析地面动物多样性及其功能群结构。地面节肢动物优势类群包括捕食性蠼螋科、植食性拟步甲科和鳃金龟科,其个体数占总个体数的78.84%;常见类群为长奇盲蛛科、步甲科、长蝽科、叩甲科、绒毛金龟科、土甲科和象甲科,其个体数占总个体数的15.23%;其他26个类群为稀有类群,其个体数占总个体数的5.93%。
不同类型生境样地中地面节肢动物类群个体数分布存在显著差异性(表 1)。例如,捕食性类群长奇盲蛛科、狼蛛科、泥蜂科主要生存于灌丛生境中,光盔蛛科主要生存于灌丛和草地生境中,而步甲科主要生存于流动沙地生境中。植食性类群华北蝼蛄(Gryllotalpa unispina)、花金龟科只出现在15年生灌丛生境中,螽斯科、芫菁科幼虫和叶甲科幼虫只出现在草地生境中,盾蝽科只出现在36年生灌丛和草地生境中,鳃金龟科主要生存于灌丛生境中。
2.2 地面节肢动物多样性从图 1可以看出,随着固沙灌丛的生长,地面节肢动物个体数呈现出急剧下降趋势(P< 0.05),而6,15,36年生灌丛和封育草地间均无显著差异性(P>0.05)。地面节肢动物丰富度表现为从6年生灌丛开始呈显著增加趋势(P< 0.05),灌丛地和草地均显著高于流动沙地(P< 0.05),36年生灌丛达到最高值,并且36年生灌丛显著高于封育草地(P< 0.05),而6,15年生灌丛和封育草地间无显著差异性(P>0.05)。地面节肢动物Shannon指数表现为从6年生灌丛开始亦呈显著增加趋势(P< 0.05),灌丛地和草地均显著高于流动沙地(P< 0.05),36年生灌丛达到最高值,并且15和36年生灌丛以及封育草地均显著高于6年生灌丛(P< 0.05),而15,36年生灌丛和封育草地间无显著差异性(P>0.05)。
土壤动物共划分为捕食性和植食性及杂食性3个类群,其中杂食性类群只包括蚁科1个类群。这里主要从捕食性和植食性的角度来分析地面节肢动物功能群结构的变化。从图 2可以看出,捕食性和植食性类群的个体数随着灌丛固沙过程均呈现出急剧下降趋势(P< 0.05),而6,15,36年生灌丛和封育草地间均无显著差异性(P>0.05)。捕食性和植食性类群的丰富度随着灌丛固沙过程呈现显著增加趋势(P< 0.05),捕食性类群在36年生灌丛达到最高值,植食性类群在15年生灌丛达到最高值,并且6,15,36年生灌丛和封育草地间无显著差异性(P>0.05)。
利用捕食性与植食性类群数量比值来分析地面节肢动物营养级关系变化情况,表现为在流动沙地无论是个体数还是丰富度,均呈现出捕食性类群比重高于植食性类群,即Pr∶He>1。但柠条固沙过程显著改变了二者的比例关系,无论是个体数还是丰富度,灌丛林地和草地均呈现出植食性类群比重高于捕食性类群,Pr∶He<1。并且随着柠条灌丛固沙过程,基于地面节肢动物个体数的营养级关系Pr∶He呈现出缓慢增加趋势,而基于地面节肢动物丰富度这种营养级关系呈现出波动变化,但是从流动沙地到灌丛林地和封育草地,不同样地间这种营养级关系未呈现出显著差异性(P>0.05)。
3 讨论与结论在干旱、半干旱区荒漠化地区,大面积种植人工灌木柠条林,已被证明是防风固沙、改良土壤结构、促进退化草地恢复的有效措施(苏永中等,2002),对土壤动物群落及其多样性恢复亦具有重要作用(赵哈林等,2012)。研究表明,沙地灌丛具有“虫岛”效应,能够加速灌丛下物质循环和能量流动(Zhao et al., 2013),更重要的是在生态系统退化过程中还具有“保种”作用(“种”即节肢动物),在生态系统恢复过程中具有“种源”作用(刘任涛,2014)。并且,柠条灌丛“虫岛”效应受到林龄和季节的双重作用(Liu et al., 2013)。本研究中,不同样地生境类型由于环境条件、食源条件的差异性,导致节肢动物类群个体数分布及其功能群结构均存在显著差异性(Zhao et al., 2013)。 例如,步甲科主要生存于流动沙地中,这与高温生境及低覆盖度密切相关(Liu et al., 2011)。因为流动沙地的低覆盖度意味着减少了步甲科个体的地面移动阻力,这为具有较强移动能力的步甲科类群在地面的自由移动提供了便利条件(Crist et al., 1992)。植食性类群螽斯科、芫菁科幼虫和叶甲科幼虫只出现在草地生境中,可能与丰富的草本植物分布密切相关(Doblas-Miranda et al., 2009),具有较多的食物资源条件。捕食性类群长奇盲蛛科、狼蛛科、泥蜂科主要生存于灌丛中,可能与灌丛生境的微气候条件以及较多植食性动物的分布与栖居相关(刘继亮等,2010)。
在柠条灌丛固沙过程中,地面节肢动物群落组成、多样性及其功能群结构亦将发生深刻变化,这将对退化生态系统恢复、人工灌丛林管理以及存在潜在虫害风险评估具有重要的生态作用(刘新民等,1999)。土壤动物类群数量的多少、组成的变化和密度的大小通常决定于土壤环境条件的优劣和食物资源的有效性(赵哈林等,2012)。本研究中,对于地面节肢动物群落结构来说,流动沙地种植灌丛对地面节肢动物个体数和丰富度及多样性的影响呈相反变化趋势。在流动沙地种植柠条灌丛6年后,地面节肢动物个体数呈现急剧下降趋势,这与地表覆盖程度以及地面节肢动物生态适应特性密切相关(Crist et al., 1992;任国栋等,2000)。例如,在流动沙地,地面节肢动物优势类群为蠼螋科和拟步甲科,它们属于耐干旱适沙性土壤环境动物类群,反映了适应高温、低覆盖度生境的生物生态学特性(任国栋等,2000;刘继亮等,2010)。首先,在地面裸沙地被灌丛或草地覆盖后,覆盖度高的灌丛林地及其草本植被的恢复增加了地面节肢动物个体自由移动的阻力。已有研究表明,地表植被覆盖度是影响节肢动物自由移动的主要阻力(Liu et al., 2013);其次,灌丛林地和封育草地土壤性质等生境条件的改变,蠼螋科和拟步甲科类群可能不适应灌丛林地和封育草地生境(刘继亮等,2010)。另外,生境条件的改善和食物资源的增加导致其他地面节肢动物前来定居,导致了地面节肢动物个体对共同食物资源的竞争(Zhao et al., 2013),这可能也是一个重要原因。
但是,随着柠条灌丛年龄的增加,地面节肢动物丰富度和多样性均呈现出显著增加趋势,均在36年生灌丛林地中达最高值。这显然与灌丛林地土壤环境的改善和食物资源的增加有关(Liu et al., 2011)。已有研究表明,随着灌丛年龄增加和冠幅扩展,微气候及其土壤微生境的改善,加之土壤种子库和土壤微生物等生物因素,均对节肢动物持续生存产生深刻影响,导致灌丛“虫岛效应”加强(Zhao et al., 2013)。但是,地面节肢动物丰富度和多样性指数对柠条固沙过程的响应产生时间依赖性。地面节肢动物丰富度在6年生灌丛已达到封育草地水平,随后36年生灌丛显著增加。一方面说明柠条灌丛对于地面节肢动物丰度具有突出的生态作用,柠条灌丛定居6年后“虫岛”现象的出现可以有效吸引各种地面节肢动物前来生存,有利于加快土壤节肢动物多样性的恢复(Li et al., 2013;Zhao et al., 2013),6年生灌丛可能是柠条灌丛林地面节肢动物丰富度恢复的临界值。同时,也说明灌丛固沙过程中伴随着土壤-植被系统的逐渐恢复,能够持续影响地面节肢动物的类群种类,有利于沙质草地恢复过程中节肢动物丰富度的提高和食物网结构的维持(刘新民等,1999)。地面节肢动物多样性指数在15年生灌丛达到封育草地水平,并与36年生灌丛无显著差异性。和地面节肢动物丰富度变化相比,一方面说明柠条灌丛固沙过程对地面节肢动物丰富度与多样性的恢复存在时间差异性,另外也说明15年林龄可能是柠条灌丛林地面节肢动物多样性恢复的临界值(Liu et al., 2013),这为柠条林地地面节肢动物丰富度和多样性的管理以及生物多样性保护提供了重要依据。
地面节肢动物捕食性和植食性类群的个体数对柠条灌丛固沙过程的响应与其总个体数的变化规律相似。从流动沙地到6年生灌丛,捕食性和植食性类群个体数均呈现急剧下降趋势,捕食性蠼螋科和植食性拟步甲科类群个体数的变化是其主要原因,这与上面的分析一致(任国栋等,2000)。随后在柠条林固沙过程中这2个功能群个体数均在较低水平上波动变化,并与封育草地无显著差异,这亦与地面节肢动物总个体数的变化趋势基本相似,反映了捕食性和植食性个体数对于恢复过程和恢复方式的不敏感性(刘继亮等,2010)。但是,地面节肢动物捕食性和植食性类群的丰富度呈现出随着柠条林固沙过程而逐渐增加的趋势,其中6年生灌丛表现出与封育草地的相似性,这与地面节肢动物总丰富度的变化趋势相一致(Liu et al., 2011)。但这2个功能群的丰富度达到最高值的时间存在差异性,捕食性类群丰富度在36年生灌丛达到最高值,而植食性类群丰富度在15年生灌丛达到最高值。说明柠条灌丛林固沙过程中植被的恢复,首先是为植食性类群提供了丰富的食物资源,植食性类群因为能够同时取食多种植物而能够快速恢复(陈云峰等,2014);随着植被的持续恢复与植食性类群丰度的增加,捕食性类群丰度在36年生灌丛达到最大值,这反映了食物网结构中的“上行效应”(bottom-up effect)和相邻营养级间的级联效应(Zhao et al., 2013)。研究表明,相邻营养层之间的级联效应较强,而不相邻营养层之间的作用关系被中间营养层所弱化(Shi et al., 2014)。这为本研究的流动沙地固定过程中地表草本植被-植食性类群-捕食性类群间构成的不同层级营养级级联关系提供了强有力的佐证。
捕食性与植食性类群间的数量比值,反映了地面节肢动物食物网结构中的定量营养级关系(Zhao et al., 2013)。本研究中,地表草本植被的恢复和植物丰度的增加,基于地面节肢动物个体数和丰富度的功能群营养级关系均低于1,说明植食性类群的数量比重高于捕食性类群,在食物网结构中呈“金字塔”型,有利于维持地面节肢动物营养级关系及其食物网结构的相对稳定性(Li et al., 2014);不同灌丛样地间以及与封育草地间基于地面节肢动物个体数和丰富度的营养级关系差异并不显著,进一步说明了流动沙地人工种植柠条灌丛林对于恢复地面节肢动物功能群营养级关系具有突出的生态作用( Doblas-Miranda et al., 2009)。另外,基于地面节肢动物个体数的功能群营养级关系随着柠条林固沙过程呈现出逐渐增加趋势,说明食物网结构中的“上行效应”随着固沙过程在逐渐加强(陈云峰等,2014),也说明柠条灌丛林固沙过程中地面节肢动物捕食性类群个体数的增加,其表现出来的控害保益功能逐级加强,有利于食物网结构以及天敌-害虫之间的物质能量流动关系的维持(Shi et al., 2014)。
综合分析表明,流动沙地柠条灌丛种植后虽然地面节肢动物个体数下降,但有利于提高地面节肢动物丰富度和多样性,并且二者对柠条固沙过程存在时间依赖性。地面节肢动物功能群结构在柠条林固沙过程中反映出一种“上行效应”。相对于封育恢复草地,人工灌丛对地面节肢动物多样性的提高和保育具有更为突出的生态作用,有利于维持地面节肢动物食物网结构和系统的相对稳定性。
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