林木水平分布格局是森林结构的重要组成部分，反映了种群个体在水平空间上彼此间的相互关系，是种群生物学特性、种内与种间关系以及环境条件综合作用的结果，是种群空间属性的重要方面。研究林木水平分布格局不仅可以对种群的水平结构进行定量描述，而且可以揭示种群及群落的动态变化(惠刚盈等，2003)；如果对种群某些生物学指标和环境因子的水平分布格局同时加以描述，还可以提供种群与环境相互作用的许多信息，并解释种群个体水平分布格局的成因(李海涛，1995)。林木水平分布格局一般有随机分布、均匀分布和集群分布3种基本类型(Hopkins et al., 1954； 李海涛，1995； 惠刚盈等，2003； 兰国玉等，2003)。分析水平分布格局的方法主要有样方法(Gleason，1920； Svedberg，1922； Greig-Smith，1952)和距离分析法(Clark et al., 1954； Hopkins et al., 1954； Pielou，1959； Mountford，1961)，但由于样方法存在基本样方大小和初始样方位置的确定等一些问题，影响研究结果的准确性，所以该方法现在应用较少。距离分析法经过几十年的发展，先后出现了使用“最近距离邻木法”来检验当前分布与随机分布的差异(李海涛，1995)、聚集指数R、K(d)函数(Ripley，1977； Diggle，1983)以及双相关函数(Penttinen et al., 1992； Degenhardt，1993； Stoyant et al., 1992)等众多方法，目前已成为国际上分析林木空间水平分布格局的主要方法，但距离分析法的根本问题是野外需要耗时费力的林木位置坐标测定。而近10年来出现的角尺度(惠刚盈等，1999)方法，通过判断和统计由参照树与其相邻木构成的夹角是否大于标准角来描述相邻木围绕参照树的均匀性，不需精密测距就可以获得林木的水平分布格局(惠刚盈等，2003； 2004a; 2004b; Kint et al., 2000； Gadow et al., 2002； Hui et al., 2003)。角尺度的计算是建立在n个最近相邻木基础上的，因此，即使对较小的团组，用角尺度也可评价出各群丛之间的这种变异，从而清晰地描述林木个体水平分布格局。其优点除了直观的图形表达(与距离法中双相关函数和Ripley函数一样)外，还可用均值表达，更重要的是所用数据可通过抽样调查直接获得。目前利用角尺度进行水平分布格局检验时大都采用以±3σ为标准所确定的置信区间[0.475，0.517]进行林木水平分布格局判断，这对于全面调查且株数在1 000株左右的林分来说，是评判林木水平分布格局的简洁方法； 但由于置信区间与样本大小有直接关系，所以采用统一的置信区间显然不适用于评判抽样调查或群落中数量较少的种群的水平分布格局。胡艳波等(2014)给出了随机分布林分角尺度的置信区间，但没有给出其显著性检验方法，本研究试图在此基础上提出角尺度判断林木水平分布格局的显著性检验方法，以期进一步完善角尺度判断林木水平分布格局理论。

Hui等(2002)提出了随机分布林分角尺度的数学期望${\bar W_E} = 0.5$因此，如果一个林分的水平分布格局是随机的，那么，统计量

惠刚盈等(2003)通过模拟大量随机分布林分，并经K-S检验，认为随机分布林分的平均角尺度遵从正态分布。胡艳波等(2014)模拟了80 000个随机分布林分发现，随机分布林分角尺度均值(W-)的标准差${\sigma _{\bar W}}$与模拟样地大小的关系可忽略不计，与模拟株数(N)的关系可用幂函数很好的表达，其相关指数(R²)高达0.998，如下式：

按照正态分布检验的原则： 若$\left| {{u_{\rm{W}}}} \right|$＜1.96(即显著水平α为0.05时的临界值)，则可判断为随机分布； 若$\left| {{u_{\rm{W}}}} \right|$＞1.96，当E_W< 1时，判断为均匀分布，当E_W>1时，判断为聚集分布；若$\left| {{u_{\rm{W}}}} \right|$＞2.58(即显著水平α为0.01时的临界值)，当E_W< 1时，判断为均匀分布，当E_W>1时，判断为聚集分布。

为验证该方法的有效性，将其与聚集指数R进行对比。Clark等(1954)提出的聚集指数R是相邻最近单株距离的平均值与随机分布下期望的平均距离之比，通常也称为最近邻体分析方法(nearest neighbor analysis，NNA)，其计算公式为：

若R＝1，则林木为随机分布； 若R>1，则林木为均匀分布，最大值可以达到2.149 1； 若R< 1，则林木为聚集分布，R趋向于0，表明树木之间的距离越来越密集。

实测与预测的偏离程度可利用正态分布进行检验(Kint et al., 2000)：

按照正态分布检验的原则： 若$\left| u \right|$＜1.96(即显著水平α为0.05时的临界值)，则可判断为随机分布； 若$\left| u \right|$＞1.96，当R< 1时，判断为聚集分布，当 R>1时，判断为均匀分布；若$\left| u \right|$＞2.58(即显著水平α为0.01时的临界值)，当R＜1时，则可认为实测R值极显著小于1，判断为聚集分布，当R＞1时，则可认为实测R值极显著大于1，判断为均匀分布。

林分空间结构分析软件Winkelmass不仅可以计算林分空间结构参数，而且可以模拟产生不同面积、株数和水平分布格局的林分(Stoyan et al., 1992； Hui et al., 1998)，在模拟产生不同水平分布格局林分时，只需在设置选项中根据研究需要设置相关参数即可，包括面积、株数、水平分布格局类型和重复次数。胡艳波等(2014)在研究随机分布林分角尺度的置信区间时发现，模拟林分密度是影响水平分布格局计算结果的关键。基于此，本研究在模拟产生林分时仅以样地面积70 m×70 m为例，但密度不同且水平分布格局分别为均匀、随机和聚集分布。模拟林分的密度分别为50，100，150，200，…，900，950，1 000，重复100次，共模拟3×100×20=6 000个。模拟林分在计算林木水平分布格局时，设置5 m缓冲区，即将样地内距离每条林分边线5 m之内的环形区域设为缓冲区，其中的林木只做相邻木，核心区内的所有林木参与林木水平分布格局计算。

固定样地实测数据分别来自甘肃小陇山林业试验局林区百花林场曼坪工区和吉林省蛟河林业试验区管理局东大坡经营区。其中，小陇山百花林场地理坐标为33°30′—34°49′N，104°22′—106°43′E，海拔1 700 m，属暖温带向北亚热带过渡地带，在曼坪工区松栎针阔混交林中设立1块固定样地(样地代码A)。吉林蛟河林业试验区管理局东大坡经营区地理坐标为43°51′—44°05′N，127°35′—127°51′E，属长白山系张广才岭支脉，平均海拔640 m，气候属温带大陆性季风山地气候，在经营区阔叶红松(Pinus koraiensis)林内设立2块固定样地(样地代码B)，2块固定样地均对胸径大于5 cm的林木运用全站仪进行定位，并记录树种名称、胸径、树高、冠幅等，样地基本情况见表 1。本研究分析各样地的林木水平分布格局和主要树种(株数＞30株)的水平分布格局。

表1 固定样地基本情况 Tab.1 Basic situation of fixed sample plot

表 1固定样地基本情况 Tab.1 Basic situation of fixed sample plot 样地代码Plot code 样地位置 Plot location 森林类型Forest types 样地面积Plot size 郁闭度 Canopy density 公顷断面积 Basal area per hectare/(m2·hm-2) 密度 Density/(trees·hm-2) 平均胸径Mean DBH/cm 主要树种 Main species A 甘肃小陇山 Xiaolongshan， Gansu 温带松栎混交林 Temperate pine oak mixed forest 70 m×70 m 0.8 27.9 933 19.5 锐齿栎、华山松、油松、太白槭等Quercus aliena，Pinus arm and ii，Pinus tabulaeformis，Acer giraldii， et al. B 吉林蛟河 Jiaohe，Jilin 红松阔叶林Pinus koreansis broad-leaved forest 100 m×100 m 0.8 29.8 830 21.4 红松、水曲柳、核桃楸、色木槭、白榆、紫椴等Pinus koraiensis，Fraxinus m and shurica，Juglans m and shurica，Acer mono，Ulmus pumila，Tilia amurensis， et al.

运用本研究提出的角尺度判断林木水平分布格局的显著性检验方法和聚集指数R判断林木水平分布格局检验方法对模拟的不同密度、不同水平分布格局的林分(70 m×70 m)进行检验(显著水平α为0.05时的临界值)，结果见表 2。由表 2可以看出，模拟林分面积为70 m×70 m时，正态分布检验角尺度均值方法对不同密度林分水平分布格局显著性检验结果的符合率达到100%，而运用聚集指数R显著性检验方法其判断结果符合率与林分密度密切相关，当林分密度为50株·hm^-2时，林分水平分布格局为均匀分布和聚集分布的判断结果符合率分别只有60%和63%，随着林分密度增加，其判断结果符合率增加，当林分密度达到200 株·hm^-2以上时，判断结果符合率均达到了100%； 当模拟林分水平分布格局为随机分布时，其判断结果符合率均在92%以上。为进一步探究造成在密度较小时正态分布检验角尺度均值方法与聚集指数R显著性检验方法对模拟林分水平分布格局判断差异较大的原因，选择面积为70 m×70 m、密度为50株·hm^-2的模拟林分9个，水平分布格局分别为均匀、随机和聚集分布，分析其水平分布格局判断计算过程，结果见表 3。由表 3可以看出，当样地核心区株数相同时，运用聚集指数R判断林木水平分布格局，相邻单株之间的平均距离是决定林木水平分布格局的关键因素，例如林分1～3，样地核心区内均为31株·hm^-2，但相邻单株之间的平均距离不同，对林木水平分布格局判断结果则不同。其中，模拟林分1和林分3的角尺度均为0.411，判断结果均为均匀分布，而运用聚集指数R判断水平分布格局方法结果则分别为均匀和随机分布，林分1和林分3相邻单株之间的平均距离仅相差0.35 m，但其判断结果却完全不同，说明正态分布检验平均角尺度判断林木水平分布格局方法不受林木间的距离影响，相邻单株之间的平均距离是影响聚集指数R判断林木水平分布格局结果的关键因素。

表2 70 m×70 m不同密度模拟林分水平分布格局判断结果 Tab.2 The judgment results for a 70 m×70 m plot with different tree densities

表 270 m×70 m不同密度模拟林分水平分布格局判断结果 Tab.1 The judgment results for a 70 m×70 m plot with different tree densities 分布格局类型Distribution pattern 密度Density/(trees·hm-2) W-检验符合率W-coincident rate(%) R显著性检验符合率 R coincident rate(%) 密度Density/(trees·hm-2) W-显著性检验符合率W-coincident rate(%) R显著性检验符合率R coincident rate(%) 均匀分布 Uniform distribution 50 100 60 550 100 100 100 100 98 600 100 100 150 100 100 650 100 100 200 100 100 700 100 100 250 100 100 750 100 100 300 100 100 800 100 100 350 100 100 850 100 100 400 100 100 900 100 100 450 100 100 950 100 100 500 100 100 1 000 100 100 随机分布 R and om distribution 50 100 92 550 100 95 100 100 92 600 100 98 150 100 98 650 100 94 200 100 92 700 100 94 250 100 97 750 100 93 300 100 95 800 100 97 350 100 98 850 100 94 400 100 97 900 100 93 450 100 94 950 100 95 500 100 94 1 000 100 92 团状分布Cluster distribution 50 100 63 550 100 100 100 100 92 600 100 100 150 100 95 650 100 100 200 100 100 700 100 100 250 100 100 750 100 100 300 100 100 800 100 100 350 100 100 850 100 100 400 100 100 900 100 100 450 100 100 950 100 100 500 100 100 1 000 100 100

表3 70 m×70 m模拟窗口下密度为50株·hm^-2的模拟林分水平分布格局判断计算过程^① Tab.3 Distribution pattern calculations process for st and density of 50 trees·hm^-2 and plot area of 70 m×70 m

表 370 m×70 m模拟窗口下密度为50株·hm-2的模拟林分水平分布格局判断计算过程① Tab.1 Distribution pattern calculations process for st and density of 50 trees·hm-2 and plot area of 70 m×70 m 模拟林分代码 Simulation st and code 核心区株数 Number of trees core area $\bar W$ EW ${\sigma _{\bar W}}$ uW $\bar W$Ld $\bar W$Lu $\bar W$格局类型$\bar W$ distribution pattern rA rE R σ u R格局类型R distribution pattern 1 31 0.411 0.823 0.039 2.259 0.423 0.577 均匀Uniform 6.563 5.388 1.218 0.506 2.322 均匀Uniform 2 31 0.419 0.839 0.039 2.052 0.423 0.577 均匀Uniform 5.779 5.388 1.073 0.506 0.773 随机R and om 3 31 0.411 0.823 0.039 2.259 0.423 0.577 均匀Uniform 6.212 5.388 1.153 0.506 1.629 随机R and om 4 31 0.436 0.871 0.039 1.642 0.423 0.577 随机R and om 6.408 5.388 1.189 0.506 2.016 均匀Uniform 5 29 0.560 1.121 0.041 1.486 0.420 0.580 随机R and om 4.087 5.571 0.734 0.541 -2.743 聚集Cluster 6 41 0.500 1.000 0.034 0.000 0.433 0.567 随机R and om 4.485 4.685 0.957 0.382 -0.524 随机R and om 7 29 0.629 1.259 0.041 3.187 0.420 0.580 聚集Cluster 4.557 5.571 0.818 0.541 -1.876 随机R and om 8 34 0.625 1.250 0.038 3.330 0.426 0.574 聚集Cluster 4.316 5.145 0.839 0.461 -1.797 随机R and om 9 34 0.588 1.176 0.038 2.350 0.426 0.574 聚集Cluster 4.214 5.145 0.819 0.461 -2.019 聚集Cluster  ①$\bar W$Ld为95%置信限时随机分布林分平均角尺度下限，$\bar W$Lu为95%置信限时随机分布林分平均角尺度上限。其他符号的意义与前文相同。$\bar W$Ld and $\bar W$Luis the lower limit and upper limit respectively of 95% confidence limit of the average angle of the r and om distribution. The meaning of the other symbols is the same as the previous.

为进一步验证正态分布检验林分(树种)角尺度均值方法判断林木水平分布格局的有效性，对2块实测样地的林木水平分布格局和主要树种的水平分布格局运用新方法和聚集指数R显著性检验方法进行判断(显著水平α为0.05时的临界值)，并用目前国际上最常用的Ripley’s L检验点格局分析方法进行验证，结果见表 4。由实测样地数据分析可以看出，当显著水平α为0.05时，在林分A中，正态分布检验林分(树种)角尺度均值方法与Ripley’s L判断的林分或种群水平分布格局结果完全一致，而聚集指数R则将林分A中华山松种群的水平分布格局判断为随机分布； 在林分B中，正态分布检验林分(树种)角尺度均值方法将水曲柳和红松种群水平分布格局判断为随机分布，其他种群判断结果与Ripley’s L判断结果一致，而聚集指数R则将全林的水平分布格局判断为聚集分布，将核桃楸种群的水平分布格局判断为随机分布，其他种群的水平分布格局判断结果则与Ripley’s L判断结果一致； 计算显著性水平α为0.1时的角尺度置信区间并进行检验，结果表明，正态分布检验林分(树种)角尺度均值方法判断林分和种群水平分布格局结果与Ripley’s L检验判断结果完全一致，而聚集指数R与Ripley’s L检验判断结果的差别也明显增加，说明置信水平对水平分布格局判断结果存在明显的影响；此外，聚集指数R在判断水平格局时其本身存在理论缺陷，因为聚集指数R在检验水平分布格局时依赖于相邻单株之间的平均距离。

表4 实测林分/种群分布格局判断结果 Tab.4 The judgment results for stands and individual species within stands

表 4实测林分/种群分布格局判断结果 Tab.1 The judgment results for stands and individual species within stands 样地代码 Plot code 群落/种群 St and / species 核心区株数 Number of trees in core area $\bar W$ uW 角尺度随机分布置信区间(95%)($\bar W$Ld，$\bar W$Lu)Confidence interval of $\bar W$ $\bar W$格局类型(95%)Distribution pattern of $\bar W$(95%) 角尺度随机分布置信区间(90%)($\bar W$Ld，$\bar W$Lu)Distribution pattern of $\bar W$(90%) $\bar W$格局类型(90%)Distribution pattern of $\bar W$(90%) R u R(95%)/格局类型 Distribution pattern of R(95%) R(90%)/格局类型 Distribution pattern of R(90%) Ripley(L)/格局类型 Distribution pattern of R Ripley(L) 全林 St and 324 0.492 0.641 0.467，0.524 随机R and om 0.479，0.521 随机R and om 0.970 -1.034 随机R and om 随机R and om 随机R and om 锐齿栎Q. aliena 73 0.493 0.271 0.449，0.551 随机R and om 0.457，0.543 随机R and om 0.884 -1.899 随机R and om 聚集Cluster 随机R and om A 太白槭A. giraldii 41 0.445 1.606 0.433，0.567 随机R and om 0.443，0.557 随机R and om 1.036 0.437 随机R and om 随机R and om 随机R and om 华山松P. arm and ii 41 0.579 2.306 0.433，0.567 聚集Cluster 0.443，0.557 聚集Cluster 0.895 -1.291 随机R and om 随机R and om 聚集Cluster 全林 Satnd 681 0.486 1.614 0.483，0.517 随机R and om 0.486，0.514 随机R and om 0.936 -3.219 聚集Cluster 聚集Cluster 随机R and om 白牛槭A. m and shuricum 117 0.528 1.365 0.460，0.540 随机R and om 0.466，0.534 随机R and om 1.026 0.530 随机R and om 随机R and om 随机R and om 核桃楸J. m and shurica 45 0.567 2.047 0.436，0.564 聚集Cluster 0.446，0.554 聚集Cluster 0.992 -0.100 随机R and om 随机R and om 聚集Cluster B 色木槭A. mono 90 0.494 0.257 0.454，0.564 随机R and om 0.462，0.538 随机R and om 0.895 -1.900 随机R and om 聚集Cluster 随机R and om 白榆U. pumila 100 0.500 0.000 0.457，0.543 随机R and om 0.462，0.537 随机R and om 0.984 -0.312 随机R and om 随机R and om 随机R and om 紫椴T. amurensis 50 0.550 1.608 0.439，0.561 随机R and om 0.499，0.551 随机R and om 0.863 -1.850 随机R and om 聚集Cluster 随机R and om 红松P. koraiensis 57 0.553 1.818 0.443，0.557 随机R and om 0.452，0.548 聚集Cluster 0.738 -3.785 聚集Cluster 聚集Cluster 聚集Cluster 水曲柳F. m and shurica 88 0.543 1.823 0.454，0.546 随机R and om 0.461，0.539 聚集Cluster 0.938 -2.753 聚集Cluster 聚集Cluster 聚集Cluster

如何定量描述植物种群的水平分布格局是植物生态学家一直关注的问题，自20世纪20年代以来，生态学家针对种群水平分布格局研究提出了许多基于样方和距离的方法，各种方法都有 优点，但也存在着局限性，在对同一群落的水平分布格局判断时经常会出现差异。角尺度判断林木水平分布格局的方法提出以来，许多学者开展了判断林分水平空间分布格局准确性与灵敏度方面的比较研究，如惠刚盈等(2007)对Ripley’s L、双相关函数与角尺度方法进行了对比分析，结果发现角尺度在有效性和可行性方面比 Ripley’s L函数和双相关函数更强； Corral-Rivas等(2010)比较分析了Clark and Evans指数、平均方位角指数(mean directional indices)、Ripley’s L检验及角尺度等几种方法的性能，结果发现角尺度方法的分析灵敏度可比得上 Ripley’s L检验。以往角尺度方法在判断林分水平分布格局时大多采用统一的置信区间或者通过图形直观判断，胡艳波等(2014)给出了不同密度下角尺度判断林木水平分布格局的方法，本研究则进一步完善了角尺度判断林木水平分布格局方法，基于随机分布林分的平均角尺度遵从正态分布及其均值的标准差与密度的关系，提出了角尺度判断林分/种群水平分布格局的显著性检验方法，并与聚集指数R及Ripley’s L检验进行对比，取得了很好的效果。

比较研究中采用的群落/种群水平分布格局分析方法可以看出，角尺度方法具有一定的优越性。首先，在外业调查中，运用角尺度判断林木水平分布格局既不需要调查林木间的距离，又不需精确测量相邻木间的夹角，只需判断参照树与周围相邻木间的夹角与标准角的关系，调查成本相对较低； 而聚集指数R依赖相邻个体的距离来判断群落或种群的水平空间分布格局，需要调查林木之间的距离； Ripley’s L方法则需要林木个体的坐标位置，计算时需要专门的软件，这2种方法外业调查成本均较高； 此外，角尺度还可以通过抽样调查方法获得林分的水平分布格局，这也是其他方法所不具有的特点。当然，角尺度方法也存在一定局限性，在判断空间水平分布格局时，往往给出的是群落/种群整体的水平分布格局，没有涉及空间尺度的问题，同样，聚集指数R也没有涉及空间尺度问题，因此如何将空间尺度与角尺度法相结合判断群落或种群的水平分布格局是下一步研究的重点； Ripley’s L方法最大的优点在于其能够反映出群落或种群空间水平分布格局的尺度依赖性，本研究在比较分析时没有将尺度依赖性考虑在内，而直接运用了Ripley’s L方法判断整个样地上林木的水平分布格局。