植物幼苗期对光照的需求复杂敏感，不同的树种对光照的需求有所不同，选择适宜的光照强度是推进工厂化育苗、研究幼苗质量调控技术的重要内容(王雁等，2002； 刘勇等，1999)。人工遮荫是引种驯化、苗木栽培过程中常用的光强处理措施，植物幼苗期遮荫往往可以缓解强光、高温对其造成的伤害。研究表明，遮荫影响苗木的生长形态发育，尤其是幼苗，但不同植物的生理形态对遮荫的响应规律不尽相同(Yang et al.，2007)。大叶栎(Quercus griffithii)、干香柏(Cupressus duclouxiana)等在不遮荫条件下育苗有利于幼苗生长发育和干物质积累(尹晓阳等，2005； 曹艳云等，2008)； 阳性喜光树种黄金榕(Ficus microcarpa)、甜橙(Citrus sinensis)、侧柏(Platycladus orientalis)等在遮荫50%~60%环境下培育为佳，其中甜橙遮荫140天比84天效果更显著(王孝锋等，1997； 张改霞，2003； 罗宁，2005)。

降香黄檀(Dalbergia odorifera)为豆科(Leguminosae)黄檀属树种，耐低温、干旱瘠薄，抗逆性和萌芽力强，适应性广，不仅为我国最优良的珍贵树种之一，更是具广泛发展前景的山地造林树种和城市园林绿化珍稀树种(陈升华，2003)。目前，关于降香黄檀的品种选育以及抗旱等相关研究较多(郭文福等，2006； 曾宏才等，2009)，但是对其幼苗期耐荫性的研究甚少。本研究以降香黄檀为研究对象，探讨遮荫对降香黄檀幼苗期生长和质量的影响，分析其在不同遮荫程度下的生长规律及形态生理等指标的响应情况，提出其幼苗培育适宜的光强质量调控技术，为林木育苗的光环境控制条件提供一定的理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验地点设在浙江温州景山生态林木容器育苗基地。以降香黄檀种子作为试材，千粒质量为187.4 g； 2013年3月25日撒播于苗床，5月中旬选择生长健壮、长势一致的芽苗移栽到育苗容器中。育苗容器规格为4.5 cm×6.7 cm×9.0 cm，基质为泥炭46%、珍珠岩27%和稻壳27%体积比复配。基质的密度为0.23 g·cm^-3，有机质含量为275.60(g·kg^-1)，速效氮、磷、钾含量分别为0.35、0.052、0.23 g·kg^-1。此后进行常规的水肥管理，降香黄檀幼苗生长健壮稳定后，于2013年6月5日选取生长一致的幼苗作为试验材料进行以下试验。

1.2 试验设计

设遮荫程度0(T₀)、40%(T₁)、60%(T₂)、80%(T₃)、95%(T₄)5个处理。用黑色遮荫网搭设1.2m×2 m×2 m的遮荫棚，不同处理小区遮荫棚间隔宽1.5~2 m，以避免交叉遮荫，四周通风。5个处理，随机区组设计，5次重复，每个重复6株。2013年6月5日选择长势一致的容器苗，摆放于不同遮荫处理小区试验，试验时期为2013年6月5日—10月15日，整个试验期间，进行常规苗期管理。

1.3 试验方法

试验时期(2013年6月5日—10月15日)，每月15日和30日定期定株监测地径、苗高、叶片数等生长指标，5次重复，每个重复6株。

试验处理结束后(10月15日)，每处理每株分别测地径、苗高、叶片数以及叶、茎、根的鲜(干)质量。每处理叶片称取一定面积叶圆片，分别称其鲜质量、饱和质量、干质量，计算比叶质量。且在烘箱中105 ℃杀青30 min后，80 ℃烘干至恒质量计算全株、茎、叶、根含水量、高径比、质量指数、根冠比以及统计存苗率。

质量指数(QI)=

$\frac{苗木总干质量}{\left( 苗高/地径 \right)+{{\left( 茎干质量/根干质量 \right)}^{\prime }}}$

高径比=苗高/地径，

根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量，

存苗率=试验结束时苗木存活数量/试验处理前苗木数量。

生长活跃期(9月10日)，Li-6400光合作用仪(Li-6400，Licor，USA)测定并计算不同遮荫处理幼苗叶片的净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾系数(Tr)、胞间CO₂浓度(C_i)。测定时选用6400-02B光源，温度为30 ℃，光合有效辐射(PAR)为1 200 μmol·m^-2s^-1、CO₂浓度为400 μmol·mol^-1、流速为500 μmol·s^-1。所有的试验均在9:00—11:00完成。采用95%酒精浸提法测量不同遮荫处理的叶片总叶绿素(Chl(a+b))、叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、类胡萝卜素(Car)和叶绿素a比叶绿素b(Chla/ Chlb)； 并于UV-2550分光光度计(Kyoto，Japan)测定在波长649，665和470 nm下的光密度(OD值)，按照公式，计算出每克叶片的叶绿素a，b和类胡萝卜素的含量：

叶绿素a(mg·g^-1 FW)=(12.7OD₆₆₅-2.69OD₆₄₉)×[V/(1 000×W)]；

叶绿素b(mg·g^-1 FW)=(22.9OD₆₄₉-4.63OD₆₆₅)×[V/(1 000×W)]；

类胡萝卜素含量(mg·g^-1 FW)=[(1 000OD₄₇₀－2. 05C_a－114.8C_b)/245]×[V/(1 000×W)] 。

式中： OD为光密度读数，C_a为叶绿素a浓度，C_b为叶绿素b浓度，V为叶绿素提取液总体积(mL)，W为测试用叶片鲜质量(g)，FW为鲜质量(张志良等，2003)。

1.4 数据分析

试验数据用Excel 2007和SPSS16.0 软件进行统计处理，所有数据为5 次重复的平均值和标准误。采用SPSS16.0，进行邓肯氏多重差异分析(P＜0.05)。

2 结果与分析 2.1 不同遮荫处理下降香黄檀容器苗的生长规律

如图 1A所示，T₀和T₁，T₂处理，在幼苗生长初期(6月15日—8月15日)为幼苗的苗高速生期，生长期间的平均苗高增量分别为22.39，18.3，16.91 cm，8月15日后幼苗的生长速度逐渐下降，9月30日生长停止。而T₄的苗高生长并没有明显的速生期，始终缓慢生长直至生长停止，生长期间苗高增量仅为7.7 cm。当试验处理结束时(10月15日)，处理间苗高从高到低为 T₄(12.57 cm)＜T₃(16.10 cm)＜T₂(25.53 cm)＜T₁(27.55 cm)＜T₀(31 cm)，且处理间差异达显著水平，其中T₀的苗高为T₄的2.47倍。如图 1B所示，T₀和T₁，T₂处理，6月15日—9月30日为地径速生期，阶段平均增长分别为4.37，3.60，3.77 mm，至9月30日时生长停止。T₃、T₄处理，其地径并没有明显速生期，始终呈缓慢生长直至停止生长，其中T₄的地径增量仅1.0 mm。当试验处理结束时(10月15日)，处理间地径从小到大T₄(2.26 mm)＜T₃(3.38 mm)＜T₂(5.43 mm)＜T₁(5.75 mm)＜T₀(6.35 mm)，T₀处理显著大于其他遮荫处理，T₁与T₂间差异不显著，但显著高于处理T₃、T₄，T₃显著高于T₄，其中T₀的地径为T₄的2.81倍。

生长期内(6月15日—10月15日)，T₀以及T₁、T₂、T₃等遮荫处理的幼苗高径比随着苗期的延长而逐渐增加，8月15日左右时增至最大值，之后随着苗期的延长，又逐渐降低。T₄的高径比在整个苗期间一直呈增长趋势，且显著高于其他遮荫处理(图 1D)。6月30日之后，叶片数随着遮荫程度的增加一直呈下降趋势，但处理间的叶片数差异并不显著(图 1C)。

2.2 不同遮荫处理下降香黄檀容器苗的生理特性 2.2.1 干物质积累、分配与质量指数

遮荫处理下降香黄檀幼苗生物量的积累与分配如图 2A所示。随着遮荫程度的增强，叶、茎、根的生物量均呈降低趋势，其从小到大依次为T₄＜ T₃＜ T₂ ＜T₁＜T₀，其中处理T₄、T₃、T₂、T₁的全株干质量分别为T₀(6.95 g)的6.9%(0.48 g)、16.6%(1.16 g)、52.08%(3.61 g)、57.58%(4.01 g)。

由图 2B可知，随遮荫程度的增加，根冠比呈下降趋势。其中T₀显著高于其他遮荫处理，T₄、T₃、T₂、T₁处理分别为T₀(0.4)的47%、61.17%、74%、84.76%； T₂与T₁、T₃处理的根冠比之间无显著差异，但显著大于高度遮荫处理T₄。

质量指数是评价苗木品质的重要指标之一(沈国舫，2001)。遮荫显著地影响降香黄檀幼苗的质量指数(图 2B)，质量指数值从高到低顺序为T₀(1.18)＞T₁(0.63)，T₂(0.63)＞T₃(0.19)＞T₄，其中T₄处理约为T₀的5.88%。

2.2.2 存苗率

存苗率是指本研究试验结束时(10月15日)，存活的苗木株数占原来总株数的百分比。 T₀和T₁处理没有死亡植株，T₂存苗率较高为99%，T₃和T₄存苗率较低，分别为67%和21%。

2.2.3 比叶质量

比叶质量是指植物单位叶面积的质量，不同遮荫处理下的比叶质量可粗略表示叶片的厚度。由图 3可见，随遮荫程度的增强，降香黄檀容器苗的比叶质量呈降低趋势，其中T₂、T₃和T₄遮荫处理的比叶质量显著低于T₀和T₁处理，T₀处理的比叶质量显著高于T₁。

2.3 不同遮荫处理下降香黄檀容器苗的生理响应 2.3.1 光合特性

9月10日(遮荫处理95天)，随遮荫程度的加强，P_n明显下降，其中T₁、T₂、T₃和T₄的 P_n(4.01 μmol·m^-2s^-1)分别为T₀(6.37 μmol·m^-2s^-1)的62.95%，37.37%，15.38%，5%。随遮荫程度的增强，幼苗叶片C_i呈显著增加的趋势； 而G_s呈逐渐降低的趋势(表 1)。

2.3.2 光合色素

由图 4A可知，随着遮荫程度增强，单位质量的Chl(a+b)、Chla、Chlb和Car呈逐渐增加的趋势，其中T₁、T₂、T₃、T₄的Chl(a+b)分别为T₀的120%、138%、152%、200%。因此，弱光条件下，植物通过增加叶绿素含量来捕获更多的光能。从图 4B可知，遮荫处理T₂、T₃和T₄的Chla/Chlb比值显著低于T₀和T₁处理，但T₁与T₀的Chla/Chlb比值之间无显著差异。

2.3.3 不同遮荫处理对容器苗植株含水率的影响

不同遮荫处理下降香黄檀幼苗全株、叶、茎、根含水率测定结果如表 2所示。遮荫处理下的全株、根、茎含水率均显著高于不遮荫(T₀)条件的； 且随着遮荫程度的增加，其各组分的含水率呈逐渐增加趋势。分析全株含水量，T₄含水量(68.31%)显著高于T₃(65.08%)、T₂处理(60.26%)、T₁处理(56.71%)和全光照T₀(53.90%)； 比较茎含水量，T₄(68.57%)显著高于T₃(62.41%)、T₂(54.85%)、T₁(50.90%)和全光照T₀(46.13%)。比较叶片含水量，T₄、T₃处理含水量显著高于T₁、T₀处理。

3 讨论

光是植物生长发育所必需的环境因子之一，光照强度的强弱直接影响着植物生长、形态以及生理生化的各个方面(Dai et al.， 2009)。光照强度主要通过2个方面调节植物的生长，一是通过光敏色素等信号形式调节植物的生长发育和形态建成； 二是通过光照强度的强弱直接控制植物的光合作用效率，进而调节控制植物的生命活动。过强或过弱的光照强度都不适宜植物的生长，过强可能会出现光抑制而引起光合作用下降，导致植物生长速率下降(方飞燕等，2012)； 过弱则会出现光缺乏现象，最终影响植物体的正常生长发育(潘瑞炽等，1979； Gehring et al.，2003)。本研究发现，在整个苗木生长期间，T₄处理即重度遮荫处理，并没有出现苗高和地径的快速增长期，而其他处理，即使出现苗高和地径的快速增长期，其增长幅度也显著地低于T₀，这表明遮荫所提供的较低光照强度不能满足于降香黄檀幼苗生长发育的需要，从而使降香黄檀幼苗的生长受到抑制。

本研究发现，在T₀处理下，降香黄檀幼苗的苗高、地径、生物量达到最大值； 而随着遮荫程度的增强，降香黄檀的生长显著受到抑制，叶片的比叶质量、生物量以及质量指数等降低。这与黧藜栲(Castanopsis fissa)、木荷(Schima superba)、黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)和马尾松(Pinus massoniana)等的研究结果一致，表明植物在弱光条件下通过调节叶片的结构变化等使其适应弱光环境(温达志等，1999； 徐程扬，1999； 尹晓阳等，2005； 曹艳云等，2008)。根冠比是体现植物地上地下生物量分配的重要指标(孟凡枝等，2010)。本研究结果显示，T₀的根冠比最高，表明该光照条件下，植物的根系正常发育，以保证根系充分与营养和水分接触； 而遮荫处理使其根冠比显著降低，这表明低光条件下，与根干质量相比，地上部分(包括茎和叶)的下降幅度小些，这可能是由于弱光条件下，降香黄檀幼苗优先将生物量分配给地上部分，为了使同化器官更为发达，以便接受更多的光能(Perrin et al.， 2013)。

光合作用是植物进行物质和能量代谢的基础，不同植物光合作用对光环境的响应是不同的(张其德，1988)。本研究发现，遮荫处理显著降低了降香黄檀幼苗的P_n，T₀的P_n是T₄的20倍，表明这是由于光缺乏而导致的光合速率的下降，形态质量的变化与光合特性的表现相一致。有研究表明，不同的光照条件下限制P_n的因子也随之不同(翟玫瑰等，2009)，本研究发现降香黄檀幼苗叶片P_n的降低伴随着C_i的提高，表明遮荫处理下P_n下降主要由非气孔因素引起的(Farquhar et al.，1982)。

此外，本研究发现随着遮荫程度的增加，降香黄檀幼苗的Chla和Chlb含量显著增加，表明在弱光条件下，植物加速了叶绿素的合成以增强对弱光环境的适应性(Yates et al.，1989； Quiles et al.，2004)； 遮荫处理下使其Chla/Chlb值减小，说明Chla相对上升幅度要小于Chlb，这是由于弱光条件下植物需要快速增加具有捕光功能的叶绿素b以捕获更多的光能满足植物生长所需(Murchie et al.， 1997)。Chlb含量的增加有助于植物利用漫射光中短波长的蓝紫光，从而提高叶片的捕光能力，提高植物的光合效率(翟玫瑰等，2009； Michael et al.，2001； 刘文海等，2006； 徐燕等，2007； 周忆堂等，2008)。遮荫后植物体通过调节色素含量构成及不同色素所占比例来增加对光能的捕获，这与周忆堂等(2008)对长春花(Catharanthus roseus)的研究结果相同，体现了植物对弱光环境的一种适应机制。

本研究发现，随着遮荫程度的增加，降香黄檀幼苗的含水率增加(表 2)，在遮荫条件下，叶片蒸腾作用水分散失减少，导致植物体内含水量增加，为病原菌的侵染和发育提供了有利条件，易发生病害(Smiley et al.， 2005)，这可能T₃和T₄处理下的降香黄檀的存苗率显著低于T₀和T₁的主要原因。不同遮荫程度下的存苗率的差异也直接反映了降香黄檀幼苗可承受的遮荫程度，T₀光照条件下，植物长势良好，苗木成活率高，T₃和T₄处理下，苗木生长发育缓慢，成活率低，这表明一定遮荫限度内，降香黄檀幼苗尚可缓慢生长，但超过了一定遮荫限度，降香黄檀幼苗将大量死亡。

4 结论

光照强度是影响降香黄檀幼苗品质的重要环境因子之一，随着遮荫程度的增加，遮荫时间的延长，降香黄檀幼苗的生长逐渐受到抑制，且程度越来越明显。结合降香黄檀幼苗的生长形态以及相关生理指标的分析，降香黄檀幼苗期的苗期管理无需人工遮荫。因此，在降香黄檀幼苗的苗期管理期间，应尽量减少遮荫，保持苗期光照充足，为幼苗的生长发育提供充足适宜的光照环境。