城市热岛效应的出现，加剧了城市夏季的酷热程度，同时还伴有植被覆盖空洞、热浪、雾霾和城市干岛等现象，对城市的生态系统、水资源管理、能源需求、公众健康、城市基础设施的稳定性和成本等方面产生了一定程度的负面影响(倪黎等，2007；Tan et al.，2010；Bin et al.，2012)。上海市是北亚热带季风气候区的一座特大型城市，夏季酷热的气候以及日益严重的热岛效应对科学合理建设城市园林绿化和利用城市绿化生态环境服务功能提出了更高要求。城市绿地通过吸收、反射并遮挡太阳辐射，调节气温和增加空气湿度，有效缓解城市热岛效应，提高人体舒适度，在维护城市生态平衡、改善和维护生态环境等方面具有不可替代的作用，是改善城市生活品质、解决城市一系列环境问题至关重要的生态资源(Cecil et al.，2006；Yang et al.，2012；张彪等，2012；高美蓉等，2014)。在一些城市，绿地已经融入了可持续生态系统和城市生物多样性行动计划(Gaffin et al.，2012)。

植物光合作用是陆地生态系统吸收固定物质、分配转化和碳水循环的基础环节，是植物生长和一切代谢活动的生理基础，甚至可提供新型生物能源(韩忠明等，2014；James，2009)；蒸腾作用反映了植物的水分状况以及与环境的关系，是树木与自然界水分循环的主要环节(赵平等，2011)。植物的光合和蒸腾作用在生理上形成了对环境的适应机制。通过对光合与蒸腾的测量比较分析，可以了解不同植物在特定环境的碳收获、水分平衡及利用等情况(陈娟等，2013)。近年来，国内许多学者对有关城市常见树种的光合特性研究较多，刘欣欣等(2012)研究了浙江省常见15个树种对光的适应能力和耐荫性；胡耀升等(2014)分析了北京市8个引进树种和乡土树种的光合特性与生态效益，探讨最适合北京的绿化树种及其配置方式；蒋华伟等(2014)通过对苏州主要园林树种光合固碳能力的比较，为苏州的园林规划及树种选择提供依据。而对于专门分析上海园林常绿树种光合蒸腾特性的研究还不够完善。本研究选用5个上海常见园林常绿树种，通过分析其夏季光合蒸腾日变化特征以及与环境因子的关系，以进一步研究城市园林植物的生理生态学特性，探讨其对城市环境的适应性及配置的合理性，并评价其生态功能，为改善城市热岛效应和城市园林绿化树种的选择和养护提供理论依据。

本研究区位于上海市浦东区川沙镇苗圃基地内(121°39 ′E，31°08′ N)，属北亚热带季风性气候，四季分明，雨热同期，日照充分。上海市位于长江入海口，地势低平。夏季酷热，冬季湿冷，年均温15.2～15.9 ℃，极端最高气温40.8 ℃，极端最低气温-12 ℃，春秋较短，冬夏较长。雨量充沛，年均降水量1 048～1 138 mm。

试验材料为上海市浦东区川沙镇苗圃基地内5个常绿树种的3～5年生容器苗，分别为石楠(Photinia serrulata)、广玉兰(Magndia gr and iflora)、蚊母(Distylium racemosum)、香樟(Cinnamomum campora)、桂花(Osmanthus fragrans)，均为上海地区常见的常绿绿化树种，干形高大，树冠完整，枝叶茂盛，适当的修剪保留了原有自然形状；苗圃水肥条件管理标准有效，植株均长势良好。

选择2013年7月21—23日典型晴朗天气，使用Li-6400 XT便携式光合测定系统，采用标准叶室选取冠层中上部的树枝前端(阳面)第3～5片刚刚完全展开的叶片，使叶片不脱离树枝进行测量，时间为7:30—17:30，间隔2 h，同步重复测定3株，取平均值。测定指标有光合生理参数，包括单叶净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO₂浓度、叶片温度；有主要环境影响因子，包括水汽压亏缺、大气CO₂浓度、光合有效辐射、气温、相对湿度等参数。

测定的参数通过计算得出下列相关指标：气孔限制值(L_s)L_s=1-C_i/C_a；水分利用效率WUE=P_n/Tr。

使用Microsoft Excel 2007 软件进行数据处理和表格制作，Origin 8.5绘制图件，采用SPSS19.0软件进行相关的统计与分析。

本研究时段PAR，T_a和VPD日变化是典型的单峰型。PAR在13:30左右达到最大值，约为1 846 μmol ·m^-2s^-1，随后逐渐减弱；随太阳辐射增强，大气温度也逐渐增加，T_a由7:30的28.4 ℃到14:00的最大值35 ℃，全天均温32.4 ℃；VPD日变化曲线与T_a一致，在14:00达到高峰，为2.73 kpa；受PAR与T_a的影响，RH全天相对较高，从7:30时的最大值(84.35%)逐渐降低至13:30时止(56.95%)，后逐渐回升；C_a先升高后降低，早晨(7:30)为最高，下午(15:30)为最低。

5个常绿树种在测定时间段内P_n日变化趋势均呈双峰曲线。从7:30开始，随着太阳辐射增加，P_n逐渐增大；到9:30左右，石楠、蚊母、桂花和广玉兰到达首个高峰，P_n值按大小依次为石楠>广玉兰>桂花>蚊母，而香樟则在11:30达到首个高峰，相对滞后。5个树种达到P_n峰值后均呈整体逐渐下降趋势。广玉兰在11:30到达低谷后升高到13:30时左右达到次高峰，后逐渐降低；其他树种则推迟到13:30到达下降低谷，表现为典型“光合午休”现象，但在15:30达到次峰值，之后逐渐降低。

	图 1 主要环境因子日变化 Fig.1 Diurnal changes of the main environmental factors

	图 2 不同树种净光合速率日变化曲线 Fig.2 Diurnal changes of net photosynthetic rate of different species

5个测试树种的P_n日均值从大到小依次为石楠(8.51 μmol ·m^-2s^-1)> 香樟(7.01 μmol ·m^-2s^-1)>桂花(5.72 μmol ·m^-2s^-1)> 广玉兰(5.07 μmol ·m^-2s^-1)> 蚊母(3.29 μmol ·m^-2s^-1)。

石楠、桂花、广玉兰和蚊母等4个树种的Tr日变化均呈双峰曲线，香樟呈单峰曲线。各个树种Tr日变化峰值出现的时间有差异。石楠、蚊母和广玉兰在9:30左右达到首个峰值，香樟和桂花在11:30左右达到首个峰值。香樟达到峰值后持续下降；桂花、石楠、蚊母和广玉兰在13:30达到低谷后又在15:30到达第2个峰值。蚊母和桂花主峰出现在下午，石楠、广玉兰和香樟主峰出现在上午。

Tr日变化主峰值按大小依次为香樟(6.99 mmol ·m^-2s^-1)>桂花(5.84 mmol ·m^-2s^-1)>石楠(4.92 mmol ·m^-2s^-1)>广玉兰(4.59 mmol ·m^-2s^-1)>蚊母(2.34 mmol ·m^-2s^-1)。Tr日均值按大小依次为香樟(4.93 mmol ·m^-2s^-1)>桂花(4.37 mmol ·m^-2s^-1)>石楠(3.74 mmol ·m^-2s^-1)>广玉兰(3.01 mmol ·m^-2s^-1)>蚊母(1.65 mmol ·m^-2s^-1)。

	图 3 不同树种蒸腾速率和气孔导度日变化曲线 Fig.3 Diurnal changes of net transpiration rate of different species

5个树种G_s与Tr日变化规律相似，而与P_n日变化规律不同。早晨气孔开放，促进呼吸作用，P_n相对较弱，从而早晨C_i较高，G_s值相对较小。上午C_i随着P_n升高、CO₂同化速率加快而逐渐降低，气孔缓慢张开，G_s随之上升。在午间11:30—13:30，光强和气温相对较高，除广玉兰外其他4个树种C_i有不同程度的升高。13:30后C_i随之降低(广玉兰除外)。15:30之后随着光强、气温下降和气孔导度下降，叶片光合作用减弱，呼吸作用释放CO₂聚集在细胞间隙中，使得C_i开始升高。5个树种的气孔导度日均值按大小依次为香樟(0.107 mol·m^-2 s^-1)＞桂花(0.092 mol·m^-2 s^-1)＞石楠(0.089 mol·m^-2 s^-1)＞广玉兰(0.060 mol·m^-2 s^-1)＞蚊母(0.036 mol·m^-2 s^-1)。胞间CO2浓度日均值大小分别为广玉兰(233.92)＞蚊母(237.79)＞桂花(229.48)＞石楠(145.74)＞香樟(135.48)。

早晨WUE值较小，香樟WUE在11:30达到首个峰值，其他树种提前在9:30达到首个峰值。中午在13:30，随着光强达到最强，RH为1天中最低，叶内外水气压差上升，G_s较小，Tr较低。但由于“光合午休”现象，P_n达到低谷(除广玉兰)，WUE值除了广玉兰其他树种达到最低值。13:30之后，广玉兰WUE持续降低，蚊母WUE持续升高；而其他树种升高至15:30后，WUE才持续降低。WUE日均值按大小排序分别为:石楠(3.37 μmol ·mmol^-1)>蚊母(3.19 μmol ·mmol^-1)>桂花(2.41 μmol ·mmol^-1)>广玉兰(2.27 μmol ·mmol^-1)>香樟(2.19 μmol ·mmol^-1)。

	图 4 不同树种胞间CO2浓度和气孔导度日变化曲线 Fig.4 Diurnal changes of intercellular CO2 concentration and stomatal conductance of different species

	图 5 不同树种水分利用效率日变化曲线 Fig.5 Diurnal changes of water use efficiency of different species

表 1 不同树种光合生理参数日平均值^① Tab. 1 Daily average values photosynthetic and physiological parameters of different species

表 1 不同树种光合生理参数日平均值① Tab. 1 Daily average values photosynthetic and physiological parameters of different species 树种 Species 净光合速率 Pn /(μmol·m-2s-1) 净蒸腾速率 Tr /(mmol·m-2s-1) 气孔导度 Gs /(mol·m-2s-1) 胞间CO2浓度Ci /(μmol·mol-1) 水分利用效率 WUE /(μmol·mmol-1) 石楠P. serrulata 8.51±2.07 3.74±0.27 0.092±0.006 145.74±79.58 3.37±1.23 蚊母D. racemosum 3.29±0.77 1.65±0.18 0.036±0.003 135.49±42.65 3.19±0.46 桂花O. fragrans 5.72±1.48 4.37±0.39 0.089±0.006 237.79±77.24 2.41±1.12 香樟C. campora 7.01±2.22 4.93±0.50 0.107±0.012 229.49±79.52 2.19±0.96 广玉兰M. grandiflora 5.07±2.12 3.01±0.45 0.060±0.009 233.92±104.00 2.27±1.37 ①n=6。

表 2 光合生理指标与环境因子相关性^① Tab. 2 Correlation analysis of photosynthetic physiological and environmental traits

表 2 光合生理指标与环境因子相关性① Tab. 2 Correlation analysis of photosynthetic physiological and environmental traits 指标 净光合速率 净蒸腾速率 气孔导度 胞间CO2浓度 叶片温度 光合有效辐射 相对湿度 空气温度 大气CO2浓度 水汽压亏缺 Factors Pn/ Tr/ Gs/ Ci/ Tl/ PAR/ RH/ Ta/ Ca/ VPD/ (μmol·m-2s-1) (mmol·m-2s-1) (mol·m-2s-1) (μmol·mol-1) (℃) (μmol·m-2s-1) (%) (℃) (μmol·mol-1) (kPa) Tr 0.816* Gs 0.951** 0.935** Ci 0.862** 0.912** -0.265 Tl 0.586* 0.572* -0.798* -0.154 PAR 0.874** 0.832** 0.433 0.124 0.382 RH -0.873** 0.826* -0.945** -0.019 -0.734* -0.840** Ta 0.864** 0.127 0.798* 0.045 0.915** 0.714** -0.975** Ca -0.417 0.029 0.423 -0.417 0.875** -0.142 0.581 -0.714* VPD 0.426 0.758* -0.675 0.192 0.019 0.862* -0.866* 0.842* -0.475 WUE -0.346 0.812** -0.878** -0.701 0.254 0.618 -0.874** 0.628 0.291 0.367 ① **在0.01 水平(双侧)上显著相关。 *在 0.05 水平(双侧)上显著相关。 ** denotes significant difference at P=0.01 probability level, * denotes significant difference at P=0.05 probability level.

光合作用可作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标(丁俊祥等，2015)。本研究中城市常用绿化树种净光合速率日变化在测定时段均呈双峰型，存在明显“光合午休”现象。这与大多数园林绿化树种光合特性研究结论相一致(陈月华，2010)。目前学术界普遍认为影响净光合速率下降的原因为气孔因素，即受气孔导度降低的影响，以及非气孔因素，即叶片光合作用能力降低的影响。本研究中光合速率下降的原因主要是非气孔因素，即受午间高温和强光影响，叶片光合器官功能受损，叶肉细胞同化能力降低，酶活性降低，羧化能力下降。植物通过“光合午休”降低光合速率可以减少水分损失，减轻或避免光破坏，以适应不利的生存环境(林平，2008)。本研究中净光合速率由大到小依次为石楠、香樟、桂花、广玉兰、蚊母。石楠、香樟和桂花P_n日均值较高，“光合午休”现象不显著。

蒸腾速率的大小在一定程度上反映了植物调节水分平衡的能力以及适应逆境的能力(张淑勇等，2008)。本研究中5个常绿树种蒸腾速率较高的时间集中于9:30—15:30，蒸腾速率日变化与其净光合速率日变化趋势一致，石楠、广玉兰和蚊母早晨和下午蒸腾速率较大，中午较低。有研究表明，植被由于对太阳辐射较敏感，在午间通过部分气孔的关闭来避免植物的光合器官的破坏和水分的过度散失，或者是对叶肉光合活性(如RuBP羧化酶活性)降低、光呼吸和暗呼吸增高而引起胞间CO₂浓度升高的响应(Xu，2001)。这与本研究中蒸腾速率与太阳辐射强度和气孔导度呈显著正相关的结果一致，但是与本研究蒸腾速率与胞间CO₂浓度呈显著正相关不一致，这有待进一步研究。本研究表明，相对湿度、叶片温度、水汽压亏缺也会影响蒸腾速率。相关研究表明，上海地区16%的植物蒸腾速率为1.5～2.0 mmol ·m^-2s^-1，29%的植物蒸腾速率1.0～1.5 mmol ·m^-2s^-1，48%的植物蒸腾速率 < 1.0 mmol ·m^-2s^-1(莫健彬等，2007)。蒸腾速率由大到小依次为香樟、桂花、石楠、广玉兰、蚊母。本研究5个树种中，广玉兰和蚊母蒸腾速率较小，蚊母水分利用效率较高，广玉兰水分利用效率较低；香樟蒸腾速率最大，午间超过2.0 mmol ·m^-2s^-1，但水分利用效率最低。说明香樟在夏季需要消耗更多的水分以适应高温环境。而石楠和桂花蒸腾速率处于中等水平。

温度、太阳辐射强度和湿度等环境因素影响光合作用特性，包括光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率等。有研究认为光照、温度和湿度协同作用于植物，三者最佳组合能够达到最大净光合积累的作用。夏季午间气温过高时，植物蒸腾失水较快，但由于净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度显著下降，从而导致叶片水分的利用效率和CO₂同化能力降低，产生“光合午休”现象。

综上所述，本研究中的5个常绿绿化树种，石楠、香樟和桂花抗强光、高温能力优于蚊母和广玉兰。广玉兰和蚊母蒸腾速率较小，日均光合速率较低，蚊母水分利用效率较高，广玉兰较低，建议养护中适当采取遮光措施减弱光抑制；香樟蒸腾速率最大，水分利用效率最低，在夏季要消耗更多的水分以适应高温环境，建议养护中加强遮荫、灌溉以降低其蒸腾失水；石楠、桂花、香樟和广玉兰对环境因子的响应比较敏感。其中，石楠和蚊母能够更有效地利用土壤水分，适应较干燥的环境气候。因此，在园林绿化树种选择时应考虑各树种的光合蒸腾特性，并且注意管理和养护。