林业科学  2015, Vol. 51 Issue (9): 59-64   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150908
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文章信息

汪攀, 吴鹏飞, 马祥庆, 陈奶莲, 张云鹏
Wang Pan, Wu Pengfei, Ma Xiangqing, Chen Nailian, Zhang Yunpeng
杉木根系细胞壁活化铁磷能力及其影响因子分析
Mobilization of Insoluble Iron Bound Phosphate and Effective Factors by Root Cell Walls of Chinese Fir
林业科学, 2015, 51(9): 59-64
Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(9): 59-64.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150908

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收稿日期：2014-08-22
修回日期：2015-02-01

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吴鹏飞
马祥庆
陈奶莲
张云鹏

引用本文
汪攀, 吴鹏飞, 马祥庆, 陈奶莲, 张云鹏. 2015. 杉木根系细胞壁活化铁磷能力及其影响因子分析[J]. 林业科学, 51(9): 59-64.
Wang Pan, Wu Pengfei, Ma Xiangqing, Chen Nailian, Zhang Yunpeng. 2015. Mobilization of Insoluble Iron Bound Phosphate and Effective Factors by Root Cell Walls of Chinese Fir. Scientia Silvae Sinicae, 51(9): 59-64.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150908
杉木根系细胞壁活化铁磷能力及其影响因子分析
汪攀1, 2, 吴鹏飞1, 2, 马祥庆1, 2, 陈奶莲1, 2, 张云鹏1, 2    
1. 福建农林大学林学院 福州 350002；
2. 国家林业局杉木工程技术研究中心 福州 350002
收稿日期：2014-08-22；修回日期：2015-02-01
基金项目：国家自然科学基金项目(31370531;31100472)；福建省自然科学基金杰青项目(2014J06009)；福建省科技重大专项(2012NZ0001)。
通讯作者：吴鹏飞
福建农林大学莘口教学林场刘春华教授级高级工程师在野外调查取样中给予极大帮助，福建农林大学金山学院陈文玲、庄河洪同学参加了室内分析工作，特此感谢。
摘要：【目的】以南方红壤中储量较大的难溶性铁磷为对象，研究杉木根系细胞壁活化难溶性铁磷的能力，分析林龄、根径级、以及木质部和韧皮部等不同组织部位对杉木根系细胞壁活化铁磷能力的影响情况，以期为南方林区红壤潜在可利用磷素含量的研究提供理论依据。【方法】在福建三明莘口教学林场的10年生杉木幼龄林、22年生杉木中龄林和34年生杉木老龄林中各选择3株平均木作为研究对象，按根直径 < 2 mm，2~5 mm，5~10 mm，10~20 mm，20~30 mm，>30 mm等6个径级进行分组，分别从不同径级根系的木质部和韧皮部中提取细胞壁，采用钼锑抗比色法测定细胞壁对难溶性铁磷活化的有效磷含量，分析比较杉木根系细胞壁活化难溶性铁磷的能力，以及根径级、组织部位及林龄等因子对杉木根系细胞壁活化铁磷的影响。【结果】杉木根系细胞壁对铁磷的活化量为17.67～497.50 mg ·kg-1。根径级小于10 mm的根系，其木质部和韧皮部中细胞壁对铁磷的活化能力均高于径级大于10 mm的根系。与同一根径级木质部相比，各林龄杉木根系韧皮部的细胞壁对铁磷活化能力均较高。不同林龄杉木同一根径级的木质部和韧皮部，其提取出的细胞壁对铁磷活化能力均表现为：老龄林>中龄林>幼龄林。【结论】杉木根径级、组织部位及林龄等因子对其根系细胞壁活化铁磷的影响均较显著。总体上表现为从径级较小根系提取的细胞壁活化铁磷能力高于径级较大根系；随着林龄的增加，根系对铁磷的活化能力呈逐渐增强的趋势，且韧皮部细胞壁的活化能力明显高于木质部。这可能与细胞壁磷溶解内含物的累积及空间结构特征发育规律有关。由于根直径较小的细根生长发育较快，有利于细胞壁活性物质的形成与积累；而与木质部相比，韧皮部作为植物贮藏组织之一，其化学成分含量明显较高；林龄对根系的生长，特别是对细胞壁内果胶等主要内含物的积累具重要作用。因此，今后应对参与细胞壁合成和重组的基因和蛋白进行系统研究,以期找出逆境胁迫下细胞壁通过释放特异性活性物质等途径的作用机制。
关键词： 杉木    根细胞壁    难溶性磷    木质部    韧皮部    
Mobilization of Insoluble Iron Bound Phosphate and Effective Factors by Root Cell Walls of Chinese Fir
Wang Pan1, 2, Wu Pengfei1, 2, Ma Xiangqing1, 2, Chen Nailian1, 2, Zhang Yunpeng1, 2    
1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University Fuzhou 350002;
2. The State Forestry Administration Fir Engineering Technology Research Center Fuzhou 350002
Abstract: [Objective] Aims: The insoluble iron bound phosphate in red soil of southern China was used to study the capacity of cell wall of Chinese fir roots in mobilizing insoluble iron bound phosphate and the impact factors, including forest age, root diameter and tissue structure of Chinese fir root cell wall. This study aims at providing a theoretical basis for fully using potentially available phosphorus content in the forest red soil of southern China. [Method] Methods: In Xinkou Forest Station of Sanming in Fujian, we chose 3 average trees from different aged forests, the 10-year-old as the young forest, 22-year-old as middle-aged forest and 34-year-old as old forest of Chinese fir plantations, and classified the roots into 6 classes according to the root diameter, less than 2 mm, 2-5 mm, 5-10 mm, 10-20 mm, 20-30 mm, and more than 30 mm. The cell wall was extracted from xylem and phloem of different root classes, respectively. The phosphorus content mobilized by cell-wall from insoluble iron bound phosphate was determined by using the molybdenum antimony colorimetric method, to analyze and compare the ability of cell wall of Chinese fir root in mobilization of insoluble iron bound phosphate, and the influence factors, such as root diameter, tissue structures and forest age. [Result] The mobilizing phosphorus content by Chinese fir root cell wall from insoluble iron bound phosphate was from 17.67 mg kg-1 to 497.50 mg kg-1. The xylem and phloem cell wall of less than 10 mm diameter roots had greater ability of activating insoluble iron bound phosphate than that of the more than 10 mm diameter roots. Compared with xylem in each forest age, the phloem cell wall of the same diameter root activated more insoluble iron bound phosphate. There was difference in activating ability of insoluble iron bound phosphate among the different forest ages with the same root diameter, and the ability of cell wall in activating insoluble iron bound phosphate was as follows: old forest > middle-aged forest > young forest. [Conclusion] The factors such as root diameter, tissue structures and forest age of Chinese fir had a significantly impact on the capacity for root cell wall to activate insoluble iron bound phosphate. The smaller diameter roots had greater ability activating insoluble iron bound phosphate than the bigger roots; the older forest had greater ability in activating insoluble iron bound phosphate than the younger, and the cell wall extracted from phloem had significantly greater activation ability than that from the xylem. This would be related to the inclusions accumulation of phosphorus dissolved of the cell wall and development pattern of spatial structure. The rapid growth of fine root would conducive to the formation and accumulation of active substances of cell wall. Phloem is a storage tissue of plants, and it has a higher chemical contents compared with the xylem. The forest age especially plays an important role in accumulation of the main contents like pectin in the cell wall. Thus, it is proposed that the genes and proteins involved in cell wall synthesis and restructuring should be studied and emphasized in the future, to understand the mechanism of cell wall in mobilizing insoluble iron bound phosphate through releasing specific active substances under stress condition.
Key words: Cunninghamia lanceolata    root cell wall    insoluble phosphate    xylem    phloem    

磷是植物生长发育必需的大量元素之一，植物主要通过根部吸收无机磷酸盐来获得磷营养(Ralitza et al.，2013)。由于我国南方红壤中大部分磷与Fe3+，Al3+和Ca2+等结合形成难溶性磷酸盐，使得能够被植物直接吸收利用的有效磷含量很低(陈竑竣等，1996)。有研究表明，植物细胞壁对根系活化吸收土壤难溶性磷有一定作用。沈宏等(2004)研究得出大豆(Glycine max)根细胞壁对难溶性铝磷的溶解具促进作用；Ae等(1997)以落花生(Arachis hypogaea)和高粱(Sorghum vulgare)为研究对象，认为在低磷条件下落花生比高粱生长好的原因是其根细胞壁内富含磷溶解活性物质，这种活性物质还广泛存在于多种植物根系细胞壁中。细胞壁作为一种多孔物质，主要成分包括纤维素、半纤维素、果胶和少量结构蛋白等(Carpita et al.，1993)。通常情况下，细胞壁在植物生长中起到机械支持和物质运输作用，由于特殊生长位置，也是根外环境溶质进入植物体内的第一道屏障(周志高等，2008)。近年来，有学者对细胞壁在植物响应逆境中的功能做了不少研究。李娟等(2008)研究发现随水分胁迫程度的增加，柑橘(Citrus sinensis)果皮细胞壁中的代谢相关水解酶的活性呈增强趋势，而代谢相关成分的含量呈降低趋势。Memon等(2009)认为在重金属胁迫条件下，有些植物全株器官细胞壁均能与有害金属离子结合，阻止其进入细胞内引起伤害。Wakabayashi等(2005)研究超重力(300 g)处理下小麦(Triticum aestivum)幼苗茎细胞壁多糖增加，使茎硬化，一定程度上抵御重力对幼苗生长的刺激。可见，果皮、根、茎等营养器官细胞壁在逆境条件下的作用功能可能存在较大差异。由于植物根系长期生长在土壤中，其细胞壁的发育情况明显受年龄、径级、生长位置等因子的影响，导致其生态功能可能也存在较大差异。

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方最重要的速生造林树种之一(俞新妥，1996)，由于其细根在土壤中分布数量大，范围广，对磷的需求大，土壤有效磷匮乏是限制杉木人工林地力维持长期生产力的重要因素(盛炜彤等，2005)。对此，不同学者从不同角度对杉木适应低磷环境做了深入研究(梁霞等，2005; Wu et al.，2011；吴鹏飞等，2012; 李蓉等，2012)，然而，杉木细胞壁对根系活化释放土壤难溶性磷的研究未见报道。鉴于此，本文以南方红壤中储量较大的难溶性铁磷为对象，研究杉木根系细胞壁活化释放铁磷的能力，进一步分析林龄、根径级以及木质部和韧皮部的不同组织部位对杉木根系细胞壁活化铁磷能力的影响情况，以期为充分挖掘南方林区红壤潜在可利用磷素含量的研究提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验材料来源于福建农林大学莘口教学林场，分别在幼龄林(10年生)、中龄林(22年生)和老龄林(34年生)中选择3株平均木，然后在每株平均木的下坡方向取出尽量完整的根系、要求采集的根系是直接从根桩生长出来的、分级明显、根表面不破损且无病虫害，并按根直径 < 2 mm，2~5 mm，5~10 mm，10~20 mm，20~30 mm，>30 mm等6个径级进行分组，及时放入有生物冰袋的保温箱中，维持4 ℃以下保鲜带回实验室。

1.2 试验方法 1.2.1 细胞壁的提取

参考Ae等(1997)的方法稍作修改，将杉木根系样品洗净，用清水浸泡24 h后取出，迅速用刀片纵切剥离出木质部和韧皮部，分别在80 ℃条件下烘干至恒质量、粉碎，过100目筛，将全部样品分次置于垫有滤纸的漏斗中，用0.5 mol ·L-1盐酸淋洗5次，再用蒸馏水漂洗数次之后，用丙酮淋洗5次，最后用蒸馏水连续漂洗，适时搅动，直至漏斗滴下来的液体清亮透明为止，这时连同滤纸装入信封，置50 ℃下烘干至恒质量即制得细胞壁样品。

1.2.2 难溶性磷的活化

称取0.200 g 韧皮部细胞壁和0.250 g 木质部细胞壁，分别置于60 mL的塑料瓶中，向塑料瓶中加入0.060 g磷酸铁和10 mL蒸馏水，加盖摇匀，净置12 h后在恒温振荡器上振荡1 h(130 r ·min-1，30 ℃)。将振荡液通过无磷滤纸过滤，吸取1 mL过滤液于50 mL容量瓶中，用钼锑抗比色法(国家林业局，2000)测定其中活化的有效磷含量。同时设计对照试验，即在不加磷酸铁的条件下用上述方法分别测定不同细胞壁中的有效磷含量。试验重复3次。

1.2.3 数据统计

细胞壁活化的有效磷含量=(细胞壁对磷酸铁的有效磷活化量-细胞壁本身释放的有效磷含量)×1 000，单位为mg ·kg-1。

利用SPSS(17.0)软件做数据统计分析，采用多因素方差分析和最小显著差法(least-significant difference，LSD)进行差异显著性检验，统计结果以平均值及标准误差(Mean±SE)表示，不同英文大小写字母表示处理间差异显著水平。

2 结果与分析 2.1 不同根径级杉木根系细胞壁活化铁磷的比较

通过对根径级、组织部位及林龄3个因素对杉木根系细胞壁活化铁磷效果的方差分析(表 1)，结果表明，这3个因素对杉木根系细胞壁活化铁磷能力的影响均呈极显著水平(P< 0.001)，而三者综合影响效果则不显著(P=0.430)。

表 1 杉木根系细胞壁活化铁磷影响因子的方差分析 Tab. 1 Variance analysis of effective factors on mobilization content of iron bound phosphate by root cell walls of Chinese fir

从根径级对杉木根系细胞壁活化铁磷效果的影响情况来分析(表 2)，幼龄林中根系木质部对铁磷的活化效果表现为2~5 mm径级最大，是最小活化量(20~30 mm径级)的3.04倍，总体来看，20 mm以内根径级细胞壁对铁磷的活化差异不大，未达到显著水平，但均高于20 mm以上根径级细胞壁对铁磷的活化。中龄林根系木质部最大活化量为5~10 mm根径级的细胞壁(96.33±10.85)mg ·kg-1，最小活化量为>30 mm径级，这2个径级段对铁磷的活化量差异达显著水平。老龄林中，10 mm以内根径级木质部细胞壁对铁磷的活化量均高于10 mm以上的根径级，但各径级段对铁磷的活化差异不显著。从韧皮部细胞壁对铁磷的活化效果来看，幼龄林和中龄林不同径级之间存在一定差异，2种林分最大活化量均为2~5 mm径级，而最小活化量均为10~20 mm径级，前者分别是后者的1.43倍和1.45倍；老龄林中，根径级10 mm以内的细胞壁对铁磷的活化量明显高于10 mm以上的根径级。

表 2 杉木根系细胞壁活化铁磷影响因子释放有效磷含量的比较① Tab. 2 Comparison with mobilization content of insoluble iron bound phosphate among different effective factors by root cell walls of Chinese fir
2.2 不同组织部位杉木根系细胞壁活化铁磷的比较

木质部和韧皮部的发育程度与根系生理功能密切相关，木质部输导组织发达可有效增强根系输送水分的能力，而韧皮部薄壁组织细胞的细胞壁木质化程度高，也可进一步保证和提高水分及养分的输送效率(赵祥等，2011)。因此，本文从根系解剖的木质部和韧皮部细胞壁来研究其对难溶性铁磷的活化效果，从图 1可知，不同林龄各径级杉木根系韧皮部中细胞壁对铁磷的平均活化量为(336.81±10.47)mg ·kg-1，明显高于木质部中细胞壁对铁磷的平均活化量，前者是后者的4.2倍。

图 1 不同杉木根系组织部位细胞壁活化铁磷能力的比较 Fig.1 Comparison with mobilization content of insoluble iron bound phosphate by different tissue structures in root cell walls of Chinese fir
2.3 不同林龄杉木根系细胞壁活化铁磷的比较

从林龄这个因素来探讨细胞壁对难溶性铁磷的活化效果，由图 2可知，幼龄林对铁磷的活化量最小，其次是中龄林，老龄林对铁磷的活化量最大，三者差异均达到显著水平(P < 0.05)。可见，随着杉木林龄的增加，其活化铁磷的能力越强。杉木老龄林根细胞壁对铁磷的活化量达(277.06±18.65)mg ·kg-1，分别是中龄林和幼龄林的1.3倍和2.0倍，明显高于中龄林和幼龄林(P < 0.05)。从表 2也可看出，同一杉木根径级，无论是木质部还是韧皮部，不同林龄根系细胞壁对铁磷的活化差异均表现为： 老龄林>中龄林>幼龄林。

图 2 不同林龄杉木根系细胞壁活化铁磷能力 Fig.2 Mobilization content of insoluble iron bound phosphate by root cell walls of Chinese fir plantations with different ages
3 小结与讨论

磷素不足已成为限制目前世界农林业产量的重要因素(马祥庆等，2004)。我国1.38亿hm2的农田中，有效磷 < 10 mg ·kg-1的低磷土壤面积约占总耕地面积的50%左右(鲁如坤，2003)，本文研究发现，杉木根系细胞壁对铁磷的活化量最低是(17.67±3.44)mg ·kg-1，最高是(497.50±36.41)mg ·kg-1，根系细胞壁对土壤难溶性磷的活化可以极大地满足杉木对有效磷素的需求。

本文比较了幼、中、老龄林不同杉木根径级木质部和韧皮部中细胞壁对铁磷的活化，结果发现： 幼龄林、中龄林和老龄林中，各径级均表现为韧皮部细胞壁对铁磷的活化能力高于木质部的细胞壁。木质部作为植物输导水分的部位，含有大量导管，而韧皮部是植物的贮藏组织，作为化学成分积累的场所，其化学成分含量较高(孟祥才等，2009)。植物木质部与韧皮部在应对环境胁迫方面的功能存在较大差异，刘和等(2006)通过核桃(Juglans regia)枝条酚类物质变化与枝条适应性研究表明，核桃枝条韧皮部中的酚类物质分布大于木质部，有利于其耐低温胁迫。耿明建等(2005)通过溶液培养发现缺硼条件下不同硼效率棉花(Gossypium hirsutum)品种木质部汁液钙含量均降低，而高效品种韧皮部矿质养分溢出量高于低效品种，而当植物处在有效磷匮乏的环境中，韧皮部和木质部是否具有这种类似的机制来分泌相关物质活化难溶性磷目前还未得以解释清楚。不同根径级中，直径小于10 mm杉木根系木质部中的细胞壁对难溶性铁磷的活化均高于同一林龄直径大于10 mm的根系，韧皮部同样遵循这样的规律，这可能由于根直径较小的细根生长发育较快，有利于细胞壁磷溶解活性物质的形成与积累。Horst等(1999)通过对玉米(Zea mays)根系的研究发现玉米根尖0~5 mm 内每1 mm 的果胶含量由根顶端向上递减，唐剑锋等(2005)通过根细胞壁组分和细胞壁对铝的吸附-解析性能的关系研究中同样发现在小麦0~10 mm 根段的果胶含量显著高于10~20 mm，而果胶含量则是细胞壁的重要组成部分之一，是否细胞壁对难溶性磷的活化主要是果胶的作用还有待进一步研究。

在相同径级条件下，随着杉木人工林林龄的增加，其根系木质部和韧皮部中细胞壁对难溶性铁磷的活化量均呈递增趋势，这可能是随着树龄的增加，根细胞壁中对难溶性磷溶解活化的物质会逐渐生长和累积，这种活性物质越多，对难溶性铁磷的活化能力就越强，因此这种物质的多少对杉木吸收利用难溶性磷具有重要的作用，但这种活性物质具体成分，结构性质，是否存在于草本植物根细胞壁中的物质一致，有待进一步研究。Shen等(2001)从植物根系细胞壁中提取了这种活性物质，但未能完全揭示出这种物质具体特性。目前，以拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)和苜蓿(Medicago sativa)作为研究细胞壁的模式系统，利用相关突变体研究细胞壁基因功能与日俱增(Tesfaye et al.，2009)，今后在对参与细胞壁合成和重组的基因和蛋白进行系统分析之后，有望找出逆境胁迫下细胞壁通过释放特异性活性物质等途径的作用机制。

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