2015, Vol. 51
文章信息
- 冯立娟, 尹燕雷, 杨雪梅, 武冲, 孙立平
- Feng Lijuan, Yin Yanlei, Yang Xuemei, Wu Chong, Sun Liping
- 柠檬酸处理对石榴果皮离体褐变的影响
- Effects of Citric Acid Treatment on Vitro Browning of Pomegranate Pericarp
- 林业科学, 2015, 51(9): 42-50
- Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(9): 42-50.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150906
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文章历史
- 收稿日期：2015-01-13
- 修回日期：2015-04-03
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作者相关文章
2. 泰山医学院化工学院 泰安 271016
2. School of Chemical Engineering, Taishan Medical University Tai'an 271016
石榴(Punica granatum)种质资源丰富，在整个热带、亚热带和暖温带等地区均可栽培(Yuan et al.，2007；Cam et al.，2009；杨尚尚等，2013)。果实含有极为丰富多样的酚类物质，如安石榴苷、类黄酮和酚酸等，保健功能强，被誉为超级水果，市场发展前景广阔(冯立娟等，2014；Gil et al.，2000)。果实褐变是石榴贮藏中极易发生的生理病害，严重影响其商品价值，制约石榴产业的发展(张立华等，2007)。石榴褐变是酚类物质酶促氧化的结果，受果实自身发育状况和环境条件的影响(胡青霞等，2014)。酚类物质的氧化关键在于细胞膜透性的改变和区域化的破坏；随着采后果实的衰老或环境胁迫，在多酚氧化酶(polyphenol oxidase，PPO)和过氧化物酶(peroxidase，POD)等一系列酶作用下，膜系统被破坏，酶与底物区域化被解除而发生酶促褐变(高雪，2006)。PPO先氧化酚类物质成为醌类，而后醌类聚合形成褐色物质，从而导致组织变色的生理生化过程(杨巍等，2010；Maghoumi et al.，2013)。POD是植物体内一类非常重要的氧化酶，可与PPO 协同作用引起植物组织褐变(Venkatachalam et al.，2012；Nokthai et al.，2010)。褐变使石榴果实中酚类物质含量和抗氧化能力降低(Meighani et al.，2014；Ghasemnezhad et al.，2013)。
柠檬酸处理对果蔬褐变有明显地抑制作用，相关研究在香蕉(Musa paradisiaca)(李胤楠等，2013)、猕猴桃(Actinidia chinensis)(刘程惠等，2014)、西兰花(Brassica oleracea)(Ansorena et al.，2014)和莴苣(Lactuca sativa)(Ali et al.，2014)等作物上已有相关报道。张立华等(2007)研究表明，柠檬酸处理能有效抑制石榴果皮中PPO活性，延缓褐变进程，但柠檬酸处理影响贮藏过程中石榴果皮离体褐变效果的研究尚未见相关报道。石榴离体果皮极易发生褐变，不仅影响其外观品质，而且影响相关生理生化和分子指标的测定结果。本研究以石榴品种‘泰山三白甜’和‘泰山三白酸’为试材，研究不同浓度柠檬酸处理对其果皮离体褐变的影响，旨在为揭示石榴贮藏期果实褐变机理提供理论依据和防褐变提供技术参数。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验于2014年9—12月在山东省果树研究所进行。供试品种为商品成熟期的‘泰山三白甜’和‘泰山三白酸’，每个品种选取20个大小、成熟度基本一致，外表无任何缺陷的果实，采摘于山东省果树研究所石榴种质资源圃。
1.2 试验方法 1.2.1 样品处理果实用蒸馏水洗净擦干后，果皮用不锈钢刀切成1 cm×2 cm(长×宽)厚度均匀的组织小块，分别在1%，2%，3%的柠檬酸溶液中浸泡处理10 min后取出，室温下沥干后装入保鲜盒并用PE保鲜膜封装，置于4 ℃下贮藏，使用去离子水作为对照，每天分别取样测定经过不同浓度柠檬酸处理石榴离体果皮的各项指标，每个指标重复测定3次，取其平均值，而其中0天时测定值为放4 ℃贮藏2 h后的测定值。
1.2.2 果皮失重率和平均散失速率的测定参考杨巍等(2010)的方法。失重率采用称量法，每个样品50 g，重复称量3次，取其平均值。
失重率(%)=(不同时间样品质量-样品初质量)/样品初质量×100%；
平均散失速率(%/d)=失重率/存放时间；其中：%为散失百分率；d为存放时间(d)。
1.2.3 果皮褐变度测定参考谭谊谈等(2014)方法，称取新鲜样品2 g，切碎，研磨后加入质量比1 :10的预冷蒸馏水，在20 ℃条件下、以8 000 r ·min-1离心20 min，取上清液待测。用蒸馏水作为空白对照，利用美国GE Ultrospec 2100 pro型紫外分光光度计测定波长410 nm处的吸光度，以A410 nm表示褐变度。这是由于酶促褐变主要是氧化产物醌的积累和进一步聚合及氧化，形成黑色素。这个黑色素在410 nm处具有最大的吸收峰，果蔬发生褐变都可以通过分光光度法测定OD值进而判断褐变程度。每个样品重复测定3次，取其平均值。
1.2.4 多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)活性测定取石榴果皮0.5 g，置研钵中，加入5 mL 4 ℃下预冷的pH7.0的磷酸缓冲液(含1%聚乙烯吡咯烷酮和10 mmol ·L-1的抗坏血酸)和少量石英砂，冰浴研磨成匀浆，4 ℃下12 000 r ·min-1离心20 min，上清液即为PPO和POD粗提液，4 ℃下保存备用。
PPO活性测定参考张立华等(2007)的方法并改进。取上述粗酶液50 μL与2.95 mL底物(邻苯二酚，浓度为0.2 mol ·L-1)，使用美国GE Ultrospec 2100 pro型紫外分光光度计在410 nm波长处进行酶动力学分析，测定0～1 min吸光度的变化，共记录5次，然后以每分钟内 A410变化 0.01 为1个酶活性单位(U)。每个样品重复测定3次，取其平均值。
| $ 酶活性 = \Delta {\rm{A/}}\left( {0.001 \times t \times W} \right) \times D。 $ | (1) |
式(1)中，△A为反应时间内吸光值的变化；W为试验材料鲜质量(g)；t为反应时间(min)；D为稀释倍数。酶活性单位为 U ·min-1 g-1FW。
POD活性测定参考印芳等(2008)的方法并改进： 取上述粗酶液50 μL与2.95 mL POD反应液(0.125 mL愈创木酚+0.255 mL 30% H2O2，用pH7.0磷酸缓冲液稀释至250 mL)，使用美国GE Ultrospec 2100 pro型紫外分光光度计在470 nm 波长下比色，每隔 1 min 记录 1 次吸光度，共记录 5 次，然后以每分钟内 A470变化 0.01 为1个酶活性单位(U)。每个样品重复测定3次，取其平均值。
| $ 酶活性 = \left( {\Delta {{\rm{A}}_{470}} \times {V_{\rm{T}}}} \right){\rm{/}}\left( {W \times {V_{\rm{S}}} \times 0.001 \times t} \right)。 $ | (2) |
式(2)中，△A470为 470 nm 条件下，反应时间内吸光值的变化；VT为酶液总体积(mL)；W 为试验材料鲜质量(g)；VS为测定时所取的酶液体积(mL)；t为反应时间(min)；酶活性单位为 U ·min-1g-1FW。
1.2.5 总酚含量的测定参考张立华等(2010)的方法，取1 g石榴果皮研磨成匀浆，加入20 mL 60%的乙醇于50 mL三角瓶中，超声波60 ℃提取40 min，后过滤至25 mL容量瓶并定容。测定时取1 mL 0.5 mol ·L-1福林酚试剂加入50 μL提取液振荡混匀，再加入4 mL 0.5 mol ·L-1的Na2CO3溶液室温下反应60 min，后于750 nm比色测定其吸光值A750。以没食子酸(gallic acid，GA)为标准品制作标准曲线。
| $ 总酚含量\left( {{\rm{mg}} \cdot {{\rm{g}}^{ - 1}}} \right) = \left( {X \times {V_1} \times {V_2}} \right)/W。 $ | (3) |
式(3)中，X为根据标准曲线算得样品浓度值(mg ·mL-1)；V1为提取液稀释倍数；V2为提取液总体积(mL)；W为试验材料鲜质量(g)。
1.2.6 DPPH自由基清除法测定抗氧化活性参考韩玲玲等(2013)的方法，略有改进。取1.2.5方法制备的酚类物质提取液2.0 mL，再加入0.8 mmol ·L-1 DPPH试剂2.0 mL，强烈振荡后静置30 min，以无水乙醇为空白，于517 nm处测定反应液的吸光度值。按下式计算清除率：
| $ {\rm{DPPH}}清除率\left( \% \right) = \left[ {1 - \left( {{A_{\rm{i}}} - {A_{\rm{j}}}} \right)/{A_{\rm{o}}}} \right] \times 100。 $ | (4) |
Ai为提取液与DPPH试剂混合液的吸光值；Aj为提取液与无水乙醇混合液的吸光值；A0为DPPH试剂与无水乙醇混合液的吸光值。
2 结果与分析 2.1 柠檬酸处理对2个石榴品种果皮褐变度的影响不同浓度柠檬酸处理对2个石榴品种果皮褐变度的影响如图 1所示。果皮褐变度随贮藏时间的延长逐渐增加，第12天时最高，‘泰山三白酸’(图 1B)果皮褐变度低于‘泰山三白甜’(图 1A)。与对照相比，第12天时1%，2%和3%柠檬酸处理的‘泰山三白甜’果皮褐变度分别降低了32.32%，43.35%和19.20%，‘泰山三白酸’果皮褐变度分别降低了33.33%，40.90%和21.27%。不同处理条件下，2个品种果皮褐变度均低于对照，与对照差异极显著(P＜0.01)，以2%柠檬酸处理的果皮褐变度最低。
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图 1 柠檬酸处理对‘泰山三白甜’(A)和‘泰山三白酸’(B)果皮褐变度的影响 Fig.1 Effects of citric acid treatment on the browning degree of Taishansanbaitian(A) and Taishansanbaisuan(B) pomegranate pericarp |
‘泰山三白甜’和‘泰山三白酸’果皮失重率与褐变度变化趋势基本一致，随着贮藏时间的延长均逐渐增加，第12天时最高，‘泰山三白酸’(图 2B)果皮失重率低于‘泰山三白甜’(图 2A)。不同处理条件下，2个品种果皮失重率均低于对照，与对照差异极显著(P＜0.01)。‘泰山三白甜’和‘泰山三白酸’分别在贮藏第9和第4天后对照组失重率显著高于处理组。2个品种以2%柠檬酸处理的果皮失重率最低，与3%柠檬酸处理的果皮失重率差异极显著(P＜0.01)，与1%柠檬酸处理的果皮失重率差异不显著。
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图 2 柠檬酸处理对‘泰山三白甜’(A)和‘泰山三白酸’(B)果皮失重率的影响 Fig.2 Effects of citric acid treatment on the weightlessness rate of Taishansanbaitian(A) and Taishansanbaisuan(B) pomegranate pericarp |
如图 3所示，2个石榴品种果皮平均散失速率随贮藏时间的延长呈现不同的变化趋势。对照、1%和2%柠檬酸处理条件下，‘泰山三白甜’(图 3A)果皮平均散失速率分别在第1，4和11天时出现峰值，3%柠檬酸处理条件下分别在第1，4和12天时出现峰值。对照条件下，‘泰山三白酸’(图 3B)果皮平均散失速率分别在第1，4，7，9和12天时出现峰值，不同处理条件下均分别在第1，4，7和12天时出现峰值。不同处理条件下，2个石榴品种果皮平均散失速率均低于对照，与对照差异极显著(P＜0.01)，以2%柠檬酸处理的果皮平均散失速率最低。
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图 3 柠檬酸处理对‘泰山三白甜’(A)和‘泰山三白酸’(B)果皮平均散失速率的影响 Fig.3 Effects of citric acid treatment on the average loss rate of Taishansanbaitian(A) and Taishansanbaisuan(B) pomegranate pericarp |
2个石榴品种果皮中PPO与POD活性变化趋势基本一致，随着贮藏时间延长均呈先升高后降低，再升高又降低的变化趋势(图 4和图 5)。不同处理条件下，2个品种果皮中PPO和POD活性均低于对照，与对照差异极显著(P＜0.01)。不同处理条件下，以2%柠檬酸处理的PPO和POD活性最低，与1%和3%柠檬酸处理的酶活性差异显著(P＜0.05)。
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图 4 柠檬酸处理对‘泰山三白甜’果皮PPO和POD酶活性的影响 Fig.4 Effects of citric acid treatment on the PPO and POD activity of Taishansanbaitian pomegranate pericarp |
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图 5 柠檬酸处理对‘泰山三白酸’果皮PPO和POD酶活性的影响 Fig.5 Effects of citric acid treatment on the PPO and POD activity of Taishansanbaisuan pomegranate pericarp |
2个石榴品种果皮中PPO活性出现峰值的时间不同，‘泰山三白甜’分别在第2和第6天左右时出现峰值，‘泰山三白酸’分别在第3和第7天左右时出现峰值。第12天时，2个石榴品种果皮中PPO活性显著低于第0天时。与对照相比，第12天时1%，2%和3%柠檬酸处理的‘泰山三白甜’果皮PPO活性分别降低了25.53%，39.01%和15.84%，‘泰山三白酸’果皮PPO活性分别降低了19.96%，28.51%和14.69%。
2个石榴品种果皮中POD活性均在第1和第8天时出现峰值。在贮藏初期(第0～1天时)POD活性升高可能是由于机械伤害的胁迫，膜系统的完整性受到破坏，细胞壁加快裂解，POD活性得以增加，随后处理组和对照组均在第8天时出现峰值，第8天后POD活性开始下降。
2.5 柠檬酸处理对2个石榴品种果皮总酚含量和DPPH自由基清除率的影响2个石榴品种果皮中总酚含量随着贮藏时间的延长逐渐降低，均在褐变初期(第0天时)最高，第12天时最低(图 6和图 7)。不同处理条件下，2个品种果皮中总酚含量均高于对照，与对照差异极显著(P＜0.01)。2个品种以2%柠檬酸处理的果皮总酚含量最高，与其他浓度柠檬酸处理的总酚含量差异极显著(P＜0.01)。
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图 6 柠檬酸处理对‘泰山三白甜’果皮总酚含量和DPPH自由基清除率的影响 Fig.6 Effects of citric acid treatment on the total phenols content and DPPH radical scavenging activity of Taishansanbaitian pomegranate pericarp |
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图 7 柠檬酸处理对‘泰山三白酸’果皮总酚含量和DPPH自由基清除率的影响 Fig.7 Effects of citric acid treatment on the total phenols content and DPPH radial scavenging activity of Taishansanbaisuan pomegranate pericarp |
2个石榴品种果皮中DPPH自由基清除率随着贮藏时间的延长均呈先降低后升高的变化趋势，均在第0和第12天时出现峰值，第6天时最低(图 6和图 7)。不同处理条件下，2个品种果皮中DPPH自由基清除率均高于对照，与对照差异极显著(P＜0.01)，以2%柠檬酸处理的果皮DPPH自由基清除率最高，与其他处理组差异极显著(P＜0.01)。
2.6 2个石榴品种果皮褐变各指标相关性分析2个品种果皮褐变度与失重率、平均散失速率均为极显著正相关，与PPO活性、总酚含量均为极显著负相关，与POD活性正相关，与DPPH自由基清除率负相关，但均不显著(见表 1)。
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2个石榴品种果皮失重率与平均散失速率均为极显著正相关，与PPO活性、总酚含量均为极显著负相关，与POD活性正相关，与DPPH自由基清除率负相关，但均不显著。2个石榴品种果皮平均散失速率与总酚含量均为极显著负相关，与PPO活性、DPPH自由基清除率均为显著负相关，与POD活性正相关，但不显著。2个石榴品种果皮PPO活性与总酚含量均呈极显著正相关，与POD活性负相关，与DPPH自由基清除率正相关，但不显著。2个石榴品种果皮POD活性与总酚含量均呈显著负相关，与DPPH自由基清除率呈负相关，但不显著。2个石榴品种果皮总酚含量与DPPH自由基清除率均呈显著正相关。
3 讨论与结论 3.1 柠檬酸处理可延缓石榴贮藏期果皮褐变进程褐变是果实品质评定的重要指标，也是果实成熟老化、生理衰退最明显的特征。褐变度能够反映果实的褐变程度，是酚类物质被酚酶所氧化形成褐色聚合物的表现(谭谊谈等，2014)。失重率和易挥发生性物质散失速率是评价果品鲜食品质的指标(杨巍等，2010)。本研究表明，不同浓度柠檬酸处理明显降低了石榴果皮的褐变度、失重率和平均散失速率，延缓了褐变进程，以2%柠檬酸处理抑制效果较好，这与在芒果(Mangifera indica)(Chiumarelli et al.，2010)和香蕉(李胤楠等，2013)等作物上的研究结果一致。相关性分析表明，2个石榴品种果皮褐变度与失重率和平均散失速率均极显著正相关，说明这3个指标能有效地反映石榴果皮褐变的程度。‘泰山三白酸’果皮褐变度、失重率和平均散失速率均低于‘泰山三白甜’，这说明‘泰山三白酸’果皮较‘泰山三白甜’抗褐变，这可能与风味酸甜或品种自身特性有关。
3.2 柠檬酸处理能降低贮藏期石榴果皮中PPO和POD活性柠檬酸作为一种较强的有机酸，增加反应体系的酸度，降低pH值，使PPO和POD偏离最适pH；另一方面，柠檬酸能络合PPO的辅基Cu2+，抑制PPO活性，同时作为金属离子的螯合剂，使POD和脂氧合酶(LOX)缺乏辅酶而降低活性(张立华等，2007；Benjawan et al.，2009)。POD和PPO是引起果实褐变的主要酶类，PPO通过氧化多酚和类黄酮产生褐色聚合物引起酶促褐变，而POD在H2O2存在的条件下能够氧化酚类物质形成褐色聚合物产生褐变。离体果皮由于机械伤的作用导致了POD和PPO活性升高，此时酚类物质和酚酶区域划分被破坏，酚类与POD，PPO相结合导致褐变的发生(Maghoumi et al.，2013；Jiang et al.，2004)。与对照相比，本研究中不同浓度柠檬酸处理均显著抑制了石榴果皮中PPO和POD活性，这与在荸荠(Eleocharis dulcis)(Jiang et al.，2004)和莴苣(Altunkaya et al.，2008)等作物上的研究结果一致。Zhang等(2008)研究表明，石榴贮藏期果皮中PPO、POD 活性均与果皮褐变存在密切正相关性。本研究相关性分析表明，石榴果皮中总酚含量与PPO活性呈极显著正相关，这说明PPO是影响石榴果皮褐变的主导酶类。总酚含量与POD活性显著负相关，POD 活性增加，总酚含量降低，这可能是由于在POD作用下，相应的酚类物质被氧化成醌类物质(印芳等，2008)，具体机制有待进一步研究。
3.3 柠檬酸处理可抑制贮藏期石榴果皮中总酚含量的降低酚类物质是酶促褐变的底物，随着褐变程度的增加而降低(雷鸣等，2011)。许传俊等(2006)研究表明，总酚含量随蝴蝶兰(Phalaenopsis amabilis)外植体褐变增强而逐渐增加。DPPH自由基与果实的抗氧化活性关系紧密，能在一定程度上反映果实的总抗氧化能力(Kang et al.，2002)。本研究中，随着石榴果皮褐变程度的增加，果皮中总酚含量逐渐降低，这与蝴蝶兰(许传俊等，2006)和猕猴桃(刘程惠，2014)上的研究结果不一致，具体机理还有待于深入研究。与对照相比，不同浓度柠檬酸处理均显著抑制了石榴果皮中总酚含量和DPPH自由基清除率的降低，以2%柠檬酸抑制效果最佳。相关性分析表明，2个石榴果皮中总酚含量与DPPH自由基清除率显著正相关，这说明酚类物质含量高低与其抗氧化能力密切相关。
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