日本松干蚧[Matsucoccus matsumurae (Kuwana)] 属于昆虫纲(Insecta)半翅目(Hemiptera)蚧总科(Coccoidea)松干蚧科(Matsucoccidae)松干蚧属，是该属的模式种(Koteja，1974; 1984； Booth et al.，2006)。该虫1903年在日本东京黑松 (Pinus thunbergii) 上首次发现(Kuwana，1907)，随后传入朝鲜半岛和中国(杨平澜等，1976)。该蚧虫在北方主要危害赤松(P.densiflora)、油松(P. tabulaeformis)和黑松，在南方主要危害马尾松(P. massoniana)、千头赤松(P. densiflora cv. Umbraculifera)、垂枝赤松(P. densiflora var. pendula)、黄山松(P. taiwanensis)、琉球松(P. luchuensis)等。我国最早于1942年在辽宁省旅顺发现该害虫，1950年在山东崂山成灾，1953年在辽宁成灾，1965年在江苏和浙江成灾。到1990年已分布到辽宁、吉林、山东、江苏、上海、浙江、安徽7省市，受害松林面积达33.3万hm²，被伐除枯死松林13.3万hm²(赵石峰等，1990)。1990年后，日本松干蚧在东北蔓延加速，遍及辽宁全境，1994年首次侵入吉林，1996年春季在梅河口市、东丰县、东辽县暴发成灾，至2006年在吉林省已覆盖17个县(市、区)，发生面积达1.18万hm²(钟晓巍等，2008)。王志明等(2009)研究显示，日本松干蚧在东北地区已处于扩散暴发阶段，在吉林省内可进一步向北和东部蔓延，也可能进入黑龙江省，因此，整个东北三省的松林都可能是其潜在的危害区。李红梅等(2005)利用GARP生态位模型预测日本松干蚧在我国的地理分布，结果显示，该虫在我国的潜在分布区极为广泛，在原有7省市的基础上，可新增20省(市、区)，正在向东北、华北、华南和西南4个方向扩散。

在我国，20世纪70—80年代，控制日本松干蚧的扩散和暴发主要采取2方面的措施 ：一是大面积砍伐受害树木，阻断扩散源，其二是用化学杀虫剂林间喷雾、涂干、树干打孔注药(孙锡麟等，1982； 聂雪梅等，2007)。但是实践证明，这些措施并不能有效控制日本松干蚧的蔓延扩散，而且造成了环境污染。原因是日本松干蚧虫体小，大多数时间寄生在树皮缝隙和韧皮部下面，隐蔽性强；加之，其雌雄两性在各个龄期的形态特征变化很大，不易识别，使防治时间不好把握，在林间大量喷洒药剂时造成污染，却不能有效杀伤蚧虫；而且蚧虫表面分泌的蜡质对虫体起保护作用，降低了杀虫效率。

虽然我国在日本松干蚧防治方面做了很多研究工作，但是由于我国从北到南各地的气候差别很大，日本松干蚧的出蛰、越冬、发育进度与危害的时期各不相同，这给科学管理带来了很大困难。近年来，国际上开始研究运用天敌昆虫和性信息素对日本松干蚧进行生物防治(Branco et al.，2006)，但是这些都要基于对日本松干蚧各虫期的发育过程、形态变化、生活习性的详细掌握(Foldi，2004； Booth et al.，2006)。因此，笔者从2011年3月—2013年9月，在我国气候差异明显的 3个日本松干蚧发生的代表区布点，详细观察各龄期害虫的发生时间、生活习性、形态变化，并对天敌昆虫进行了调查。这对于实施以生物防治为主的害虫综合治理具有非常重要的意义。

根据日本松干蚧在我国的分布和发生情况，选择东北地区的辽宁省抚顺市(LNFS)、中部地区的山东省青岛市(SDQD)和南部地区的浙江省金华市(ZJJH)3个不同气候区进行布点。抚顺和青岛为日本松干蚧发生的油松林，浙江金华为马尾松林，树龄均为10~15年。在3个气候区日本松干蚧发生的林分内各布设3个面积为5 hm²的试验点，每个试验点选择日本松干蚧寄生的树木20~30株。

在试验点内于2011年3月—2013年9月根据日本松干蚧各虫态的发育进度进行连续调查采样。调查内容包括该虫对松树的危害情况，各虫态的始、盛、末期，生活习性和行为，以及天敌昆虫的种类。在各地日本松干蚧越冬代2龄若虫显露期到雌雄成虫发生期和雌成虫产卵期，每隔7天调查1次，同时采集不同发育龄期的日本松干蚧，每个样树采集带虫枝条3~5枝，用高枝剪将带虫松树枝条剪下，剪成20~30 cm长的样枝带回实验室，对蚧虫进行显微观察。每个龄期采集蚧虫约1 000头。

将带虫枝条在室内进行解剖和观察，1龄和2龄若虫在树皮缝隙内的寄生状态和形态特征直接在体视显微镜(OLYMPUS SZ-ST)下观察并用数码相机拍照(OLYMPUS C 5050Z)； 将寄生在松树枝条上显露期的2龄若虫置于室温下使其继续发育，在体视显微镜下观察和拍照记录其蜕皮形成雌成虫或雄性3龄若虫的过程； 将新脱皮形成的雄性3龄若虫接到松树小枝上置于培养皿中，观察3龄若虫在枝条上的爬行、虫体分泌蜡丝、形成蜡茧的过程，并观察结茧后的雄虫在茧内的发育过程和雄成虫的羽化过程； 当雌雄成虫羽化后，在培养皿中放入枝条，将雌雄成虫按1∶1的比例接入，每个培养皿放5对成虫，观察雌雄成虫的求偶和交配过程； 将交配后的雌成虫接到枝条上，观察其分泌蜡丝形成卵囊和产卵过程； 在松林内采集新鲜卵囊，室温条件下培养，观察卵的发育和孵化为1龄初孵若虫的过程。

在抚顺和青岛日本松干蚧主要危害油松，在金华主要危害马尾松，以10~15年生的松树受害最重。

日本松干蚧主要寄生在松树枝干的树皮缝隙内和韧皮部下，以口针刺入树皮组织吸取汁液。受害松树表现为树势衰弱、针叶枯黄、枝梢萎蔫、树皮卷曲翘裂，枝干形成特征性的弯曲下垂，后期造成树木死亡(图 1)。

图 1 日本松干蚧在马尾松上的寄生和危害状 Fig. 1 Parasitism and damage of M. matsumurae on P. massoniana A.受害树木针叶枯黄，树枝下垂，树干弯曲 Damaged pine tree, showing the withered and yellow needles, the pendulous branches and the bent trunks. B.树皮翘裂及韧皮部下的松干蚧(→) Damaged branches, showing the bark split, and M. matsumurae (→) under phloem. C.树枝翘皮下的松干蚧(→)和小毛长隆瓢虫的幼虫(圆圈内) M. matsumurae (→) and its predator, the larva of Scymnus folchinii (Circle) under the bark split.

日本松干蚧在3个气候区1年都发生2代，以1龄寄生若虫越冬。雌虫经过1龄初孵若虫扩散期、1龄若虫寄生危害期、2龄珠形若虫期，最后羽化为雌成虫。雄虫的1龄若虫和2龄若虫期与雌虫相同，2龄若虫脱皮后进入3龄若虫期，经过预蛹、蛹，最后羽化后为雄成虫。在金华市受害马尾松林中观察发现，1龄寄生若虫于3月上旬出蛰，开始取食，然后蜕皮进入2龄若虫期，即“珠形期”；3月中旬到下旬，虫体膨大，从树皮缝隙显露出来，为“显露期”。

雄虫蛹期10天左右，在4月上旬羽化进入成虫期。2龄雌若虫脱皮比雄若虫晚10天左右，脱皮后直接进入雌成虫期，此期与雄成虫的羽化相吻合。雌雄成虫交尾后，雌成虫在4月中旬开始产卵，4月下旬到5月上旬为产卵盛期。 4月底若虫开始孵化，盛期在7月上中旬，若虫孵化后扩散到嫩枝条上刺吸危害，9月中旬开始发育为成虫，盛期为10月上中旬，10月下旬至11月上旬为产卵盛期。同时，第2代若虫大量孵化，12月下旬开始越冬。详细的生活史见表 1。

表 1 日本松干蚧在3个不同气候区的生活史^① Tab.1 Life history of M. matsumurae in three different climatic regions of China

表 1日本松干蚧在3个不同气候区的生活史① Tab.1 Life history of M. matsumurae in three different climatic regions of China 世代Generation 地点Site 月份Month 12, 1—2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 越冬代Overwinter1龄若虫1 st-instar nymph ZJJH (---) (-) SDQD (---) (---) LNFS (---) (---) (---) 2龄若虫2 nd-instar nymph ZJJH === === === SDQD === === == LNFS = === === 3龄雄虫和雄蛹3 rd-instar nymph and prepupa ZJJH △ △△△ △△△ SDQD △△ △△△ △△ LNFS △△ △△△ 成虫Adults ZJJH +++ +++ + SDQD + +++ +++ LNFS ++ +++ + 第1代卵Eggs of the 1 st generation ZJJH ●●● ●●● ● SDQD ● ●●● ●●● LNFS ● ●●● ●● 1龄若虫1 st-instar nymph ZJJH - --- --- --- --- SDQD -- --- --- - LNFS --- --- 2龄若虫2 st-instar nymph ZJJH = === === SDQD === === = LNFS = === === 3龄雄虫和雄蛹3 rd-instar nymph and prepupa ZJJH △△△ △△△ SDQD △△ △△△ △ LNFS △△△ △△△ 成虫Adults ZJJH ++ +++ + SDQD + +++ ++ LNFS +++ +++ + 第2代卵Eggs of the 2 nd generation ZJJH ●● ●●● ● SDQD ● ●●● ●●● LNFS ●●● ●●● ●● 1龄若虫1 st-instar nymph ZJJH -- --- SDQD --- --- (---) LNFS --- --- (---) (---) ①●:卵Egg；-:1龄若虫1 st-instar nymph;=:2龄若虫2 nd-instar nymph;△:3龄雄若虫和蛹3 rd-instar nymph and pupa;+:雌雄成虫Adult male or female;(-):寄生若虫越冬Overwintering nymph.

抚顺和青岛的日本松干蚧在4月中下旬到5月上旬出蛰，比浙江金华的晚1个半月甚至更长。各虫态的发育历期相对较短，抚顺最早在10月就进入越冬期，青岛种群其越冬比抚顺的稍晚，大约在11月。详细的生活史见表 1。

根据天气网(http://www.tianqi.com)的资料显示(图 2)，3月金华地区的最高温度为16 ℃，最低温度为8 ℃，而相似的温度在青岛(最高温度为15 ℃，最低温度为8 ℃)和抚顺(最高温度为17 ℃，最低温度为5 ℃)出现在4月，这与日本松干蚧春季在3个气候区的出蛰期相吻合。对于日本松干蚧的越冬期，在抚顺地区1龄若虫在10月就进入越冬期，此时该地的最高温度为16 ℃，最低温度为5 ℃，相似的温度在青岛(最高温度为13 ℃，最低温度为6 ℃)和金华(最高温度为12 ℃，最低温度为4 ℃)分别出现在11月和12月，与这2个地区松干蚧进入越冬期相吻合，这说明1龄若虫进入显露期对高温比较敏感，而进入越冬期与低温相关。同时，东北地区夏季较短，日本松干蚧第1代在5月底到10月之间完成；而金华地区夏季较长(约125天)，第1代可以从4月底持续到11月初。

	图 2 3个不同气候区月平均最高温(A)和最低温(B) Fig. 2 Monthly mean maximum (A) and minimum temperature (B) in three different climatic regions

卵：卵为椭圆形或长椭圆形，长0.20~0.25 mm，宽0.14~0.15 mm，初产时呈浅黄色(图 3A)，而后颜色逐渐变深至暗黄色或橙黄色，孵化前，在卵的一端可透见2个黑色眼点(图 3B)。

	图 3 日本松干蚧卵的不同发育阶段 Fig. 3 Eggs of M. matsumurae at different developmental periods A.初产时期的卵Newly laid eggs； B.孵化前的卵，眼点清晰可见 Eggs before hatching, the eyespots were clearly visible.

1龄若虫：初孵化的1龄若虫体色淡黄，长椭圆形，长约0.28 mm，宽约0.13 mm，虫体表面未分泌蜡质(图 4A)。1龄若虫具有发达的触角和足，虫体活动能力强，沿树干爬行扩散，寻找合适场所寄生(图 4B)。1~2天后，在树皮缝隙下开始刺吸取食，营固定生活，体形由梭形转变为鸭梨形，体长增加到0.4 mm左右，体色则逐渐转变为褐色； 虫体开始分泌白色蜡丝，呈放射状成对排列在身体两侧； 腹面有触角和足等附肢。由于该时期虫体很小，隐蔽于树皮缝隙下面，不易被察觉，因此也称为隐蔽期。

	图 4 日本松干蚧1龄若虫 Fig. 4 1st-instar nymphs of M.matsumurae A.初孵若虫The newly hatched nymph； B.若虫爬行扩散 The nymphs are crawling and spreading.

2龄若虫(珠形期):2龄若虫常聚集成堆寄生在枝、干的阴面。 虫体近似圆形或椭圆形，状如珍珠，橙褐色或红褐色，触角、眼和足均消失，故称为无肢若虫或“珠形期”。 2龄若虫初期，受树皮的挤压，有些虫体呈扁球形，腹面紧贴树干木质部(图 5A)。 若虫大量取食，虫体迅速膨大鼓起呈圆球形，将树皮裂缝撑开(图 5B)，部分暴露出来，在显露出的虫体末端还能观察到上1龄期脱下的皮(图 5C)，所以这一阶段称为“显露期”，也是松树受害最严重的时期。该时期若虫的雌雄分化明显，雌若虫较大，长2.0~2.5 mm，宽1.7~2.0 mm。雄若虫较小，腹部末端略尖，长1.1~1.3 mm，宽0.6~0.7 mm(图 5B)。虫体表面具有薄的蜡质层，光亮，两侧具有从气门分泌出来的成对的长蜡丝，其中胸气门2对，分泌的蜡丝长约2.5 mm，腹气门7对，分泌的蜡丝较短，长约0.6 mm，蜡丝端部卷曲(图 5D)。

图 5 2龄若虫 Fig. 5 2nd-instar nymphs of M.matsumurae A.若虫在树皮下群集寄生状，雌性(female)个体大，雄性(male)小Nymphs parasited in cluster under the barks, showing the females are larger, and the males are smaller； B.若虫显露期，将树皮裂缝撑开Nymph emerging stage, showing the nymphs stretched the bark opened into a crack and emerged； C.显露期若虫顶端被有上一龄期的蜕Nymph, showing an exuviae of last instar remained at its anterior； D.雌若虫，示虫体表面有薄蜡层，边缘具有胸气门(ts)和腹气门(as)分泌的白色蜡丝 Female nymphs, showing thin wax layer covering on the insect body surface and the white wax filaments at the body margin secreted from the thoracic spiracles (ts) and abdominal spiracles (as).

3龄若虫：3龄若虫体色浅橙色至深褐色，长椭圆形(长约1.55 mm，宽0.55~0.65 mm)，具有1对发达的触角和3对胸足，单眼1对，明显(图 6A)。3龄雄若虫很活跃，在树枝上快速爬行，寻找适合的地点结茧。一般几小时后便会隐藏在树皮裂缝下、枝丫处、松果鳞片处和地面杂草上，虫体表面开始分泌出密集的白色蜡丝(图 6B)； 蜡丝逐渐增多、延长，环绕于虫体周围并相互交织(图 6C)，最终形成厚厚的蜡茧，将虫体包裹在其中(图 6D)。

	图 6 日本松干蚧3龄若虫及结茧过程 Fig. 6 3rd-instar nymphs of M.matsumurae and the process of cocooning A.刚脱壳的3龄若虫Newly moulting 3rd-instar nymph; →:指2龄若虫的蜕Exuviae of the 2nd-insatr nymph (arrow)； B.3龄若虫分泌蜡丝结茧初期Early stage of wax secretion and cocooning； C.3龄若虫分泌蜡丝结茧中期Middle stage of the wax secretion and cocooning； D.新形成的蜡茧，可透见虫体Newly formed wax cocoon, the insect body is visible.

雄蛹：雄虫在树皮缝隙下常多头聚集结茧。蜡茧白色，长椭圆形，长1.4~1.7 mm，宽0.6~0.9 mm 。雄若虫在蜡茧内经历预蛹和蛹期2个阶段。预蛹与雄若虫相似(长1.3~1.5 mm，宽0.5~0.6 mm)，只是胸部背面隆起，具有小的翅芽，眼黑色，明显，触角和足蜷缩(图 7A)；蛹体色较深，复眼黑而突出，触角、足和翅芽比预蛹期更显著(图 7B)。

	图 7 日本松干蚧雄虫的预蛹和蛹 Fig. 7 Male prepupa and pupa of M.matsumurae A.茧内预蛹的初期Prepupa at early stage inside the cocoon； B.蛹，腹部末端还保留有预蛹的蜕Pupa, showing the terminal abdomen with the exuviae (ev) of the prepupa. eye:眼Eye; wp:翅芽Wing pad ; at:触角Antenna; leg:足Leg; ev:蜕Exuviae.

雄成虫：雄虫羽化时，蜡茧的表面逐渐溶解，出现一道裂缝，露出雄虫的翅膀(图 8A)。羽化初期雄虫体色为橙褐色，末端还具有预蛹和蛹的蜕(图 8B)。羽化后半天到1天，翅逐渐展开，体色也渐加深(图 8C)。雄成虫虫体细长，长1.3~1.5 mm，宽0.3~0.4 mm； 翅展3.4~3.8 mm。头部具有1对触角，10节，触角具有密集的感觉毛，1对黑色的复眼，胸部具有1对膜质半透明的前翅，后翅退化为平衡棒，胸足3对，发达，腹部的第7腹节背面有1束白色的长蜡丝，蜡丝长度约为体长的2倍(图 8C)，虫体末端具有交配器(图 8D)。身体其余部位无明显蜡质。

图 8 日本松干蚧雄成虫 Fig. 8 Adult male of M. matsumurae A.蜡茧内初羽化的雄虫(am)Initially emerged adult male (am) in the wax cocoon； B.刚羽化的雄成虫，腹部末端还留有蛹的蜕(ev)Newly emerged adult male, showing its terminal with the exuviae (ev) of the pupa； C.翅膀已经展开的雄成虫，可见触角(at)、复眼(ce)、前翅(fw)、足、腹部末端的长蜡丝(wf)The adult male spread its wings, showing antenna (at), compound eyes (ce), forewings (fw), legs and long wax filaments (wf) at the terminal abdomen； D.雄成虫末端的交配器，表明高度骨化的阳茎鞘(→) Copulatory organ，showing strongly sclerotized penial sheath (→).

雌成虫：雌成虫羽化时，珠形期若虫末端裂开一道缝，先露出腹部末端，随着虫体的不断蠕动，腹部、胸部和头部逐渐脱出，蜕皮的过程持续数十分钟(图 9A)。

	图 9 日本松干蚧雌成虫 Fig. 9 Adult female of M.matsumurae A.正在脱皮羽化的雌成虫An adult female is emerging; B.羽化后的雌成虫在枝干上爬行A newly emerged adult female crawling on the trunk； C.枝条上大量雌成虫爬行Many adult females crawl on the host tree branch.

雌成虫与3龄雄若虫相似，但个体显著较大，体长在2.5~3.5 mm之间，暗橙色，触角1对，发达，9节，单眼1对，黑色，胸部和腹部肥大，体节明显(图 9B)。雌成虫出现盛期，在无风晴朗的天气条件下，观察到大量雌成虫在树干和枝条上爬行，不断摆动触角，寻找栖息场所(图 9C)。

雌成虫羽化后不久便与雄成虫交尾。雄成虫首先通过触角感受雌成虫释放的性信息素信号，飞行或爬行到雌成虫附近(图 10A)，围绕雌成虫飞行一段时间进行定位，当靠近雌成虫时，用触角拍打，身体贴于雌成虫背部。雌成虫不断爬行或静止不动； 随着雄成虫的求偶拍打，雌成虫将腹部末端翘起，雄成虫很快爬上雌虫背面，伸出交尾器，进行交尾(图 10B)。观察还发现，当雌成虫从珠形期脱皮羽化过程中，仅露出腹部时，雄成虫就对其表现出求偶行为。

	图 10 日本松干蚧的交配行为 Fig. 10 Mating behavior of M.matsumurae A.雄虫求偶The adult male is courting; B.交尾持续The mating is in progress.

交尾完成后，雌成虫便爬行到树干枝丫下或树皮裂缝处准备产卵。产卵前，通过腹部的多格腺分泌蜡丝，形成卵囊(图 11A)，将卵产于囊中。卵囊在树皮裂缝下常群集，每个卵囊有200~300粒卵(图 11B)。雌成虫一般存活5-14天，随着卵的产出，虫体腹部向前收缩，当产卵完毕时虫体成为一个干皮，死亡。

	图 11 日本松干蚧雌成虫分泌卵囊和产卵 Fig. 11 The adult female secreted egg sac and laid eggsA.交尾后的雌成虫(af)分泌蜡丝形成卵囊(es)The adult female (af) secreted wax filaments to construct egg sac (es) after mating； B.雌成虫(af)将卵产于囊(es)中，随后虫体干瘪死亡The adult female (af) laid eggs in sac (es), then shriveled and died.

我国对日本松干蚧天敌的调查主要集中在20世纪80年代(杨集昆，1980； 霍玉林等，1983； 眀惟俊等，1983； 1985； 高文呈，1987； 严静君等，1989； 卜文俊等，2001)，其中，严静君等(1989)总结了日本松干蚧天敌昆虫计有7科22种，结合其他人的报道，目前总计有14科59种。它们全部是捕食性天敌，其中半翅目3科： 花蝽科(8种)、盲蝽科(1种)、猎蝽科(1种)； 脉翅目3科：盲蛇蛉科(2种)、褐蝎蛉科(6种)、草蛉科(7种)； 鞘翅目1科：瓢虫科(19种)； 双翅目2科：瘿蚊科(2种)、食蚜蝇科(1种)； 缨翅目1科：管蓟马科(1种)； 膜翅目1科：蚁科(7种)； 辐螨目1科：大赤螨科(2种)； 蜘蛛目2科：猎蛛科(1种)、狼蛛科(1种)，见表 2。

表 2 日本松干蚧在我国的天敌昆虫 Tab.2 The natural enemies of M. matsumurae in China

表 2 日本松干蚧在我国的天敌昆虫 Tab.2 The natural enemies of M. matsumurae in China 目Order 科Family 种Species 种Species 半翅目Hemiptera 花蝽科Anthocoridae 小原花蝽 Anthocoris chibi Hiura 日本元花蝽 Anthocoris japonicus Poppius 黑叉胸花蝽 Dufouriella ater (Dufour) 松干蚧花蝽 Elatophilus nipponensis Hiura 黄花蝽 Orius sp. 东亚小花蝽 Orius sauteri Poppius 无锡花蝽(学名待定) 沟胸花蝽 Dufouriella sp. 蚧松花蝽 Elatophilus matsucocciphagus Bo et Zheng 盲蝽科Miridae 松干蚧盲蝽 Cimidaeorus nigrorufus Hsiao et Ren 猎蝽科Reduviidae 黑脂猎蝽 Velinus nodipes (Uhler) 脉翅目Neuroptera 盲蛇蛉科Inocelliidae 盲蛇蛉 Inoceuia crassicornis Schummel 中华盲蛇蛉 Inoceuia sinensis Navás 褐蝎蛉科Hemerobiidae 全北蝎蛉 Hemerobius humuli Linnaeus 平湖蝎蛉 Hemerobius lacunaris Navas 卫松蝎蛉 Sympherobius weisong Yang 松蚧益蛉 Sympherobius matsucocciphagus Yang 益蛉 Sympherobius amicus Navas 珞珈益蛉 Sympherobius luojiaensis Yang 草蛉科Chrysopidae 丽草蛉 Chrysopa jormosa Brauer 叶色草蛉 Chrysopa phyllochroma Wesmael 多斑草蛉 Chrysopa intima Maclachlan 晋草蛉 Chrysopa shansiensis Kuwayama 牯岭草蛉 Chrysopa kulingensis Navás 中华草蛉 Chrysopa sinica Tjeder 大草蛉 Chrysopa septempunctata Wesmael 鞘翅目Coleoptera 瓢虫科Coccinellidae 双七瓢虫 Coccinula quatuordecimpustulata (L.) 灰眼斑瓢虫 Anatis ocellata (L.) 双带盘瓢虫 Coelophora biplagiata (Swartz) 红点唇瓢虫 Chilocorus kuwanae Silvestri 台湾隐势瓢虫 Cryptogonus horishanus (Ohta) 龟纹瓢虫 Propylaea japonica (Thunberg) 异色瓢虫 Harmonia axyridis (Pallas) 刻点艳瓢虫 Sticholotis punctata Crotch 隐斑瓢虫 Harmonia obscurosignata (Liu) 十二斑和瓢虫 Synharmonia bissexnotata (Mulsant) 四斑小毛瓢虫 Scymnus (Scymnus) frontalis F. 华裸瓢虫 Calvia chinensis (Mulsant) 赤星瓢虫 Lemnia saucia (Mulsant) 蒙古光瓢虫 Exochomus (Anexochomus) mongol Barovsky 红环瓢虫 Rodolia limbata Motschulsky 全黑小瓢虫 Seymnus sp. 方斑瓢虫 Propylaea quatuordecimpunctata (L.) 黄斑盘瓢虫 Lemnia (Lemnia) saucia (Mulsant) 双翅目Diptera 瘿蚊科Cecidomyiidae 松蚧瘿蚊 Lestodiplosis sp. 松干蚧瘿蚊 Oligotrophus sp. 食蚜蝇科Syrphidae 狭带食蚜蝇 Syrphus serarius Wiedemann 缨翅目Thysanoptera 管蓟马科Phlaeothripidae 黄胫长鬃蓟马 Karnyothrips flavipes (Jones) 膜翅目Hymenoptera 蚁科Formicidae 棕褐沙林蚁 Formica rufibarbis Sinalemery 大头蚁 Pheidole sp. 鼎突多刺蚁 Polyrhachis affinis Smith 黄褐情蚁 Formica lemani Bondroit 扁平虹臭蚁 Irridomyrmex anceps Roger 双齿多刺蚁 Polyrhachis dives Smith 日本黑褐蚁 Pormica fusca japonica Motschulsky 辐螨目Actinedida 大赤螨科Anystidae 大赤螨 Anystis sp. 圆果大赤螨 Anystis baccarum L . 蜘蛛目Araneae 猎蛛科Oxyopidae 斜纹猫蛛 Oxyopes sertatus (L.) 狼蛛科Lycosidae 黑腹狼蛛 Lycosa coelestis (L.)

在本次调查中，发现对日本松干蚧具有控制作用的捕食性天敌主要有3类 ：瓢虫、花蝽和草蛉。瓢虫的成虫和幼虫都能捕食日本松干蚧，但对2龄若虫、雌成虫和卵囊捕食量大。在春季，日本松干蚧显露若虫、雌成虫和卵囊发生期，瓢虫也开始出蛰活动。此时，以瓢虫捕食为主，其中数量较大的有异色瓢虫 [Harmonia axyridis(Pallas)](图 12A-E)、梯斑巧瓢虫 [Oenopia scalaris(Timberlake)](图 12F)、长隆小毛瓢虫 [Scymnus(Scymnus)folchinii Canepari](图 12H)等，主要取食树枝上显露的日本松干蚧。小毛瓢虫幼虫的表面分泌有白色蜡丝，具有伪装作用混在蚧虫种群内。 同时观察到小毛瓢虫幼虫能够钻入树皮裂缝下对2龄若虫和卵囊中的卵进行捕食(图 12H)。在夏季，日本松干蚧卵孵化成1龄若虫，1龄若虫孵化1~2天后，在树皮缝隙下开始刺吸取食，进入固定若虫期。花蝽体形扁平，容易钻入松干蚧寄生的树皮缝隙中，通过其刺吸式口器刺入蚧虫体内吸取体液，导致蚧虫干瘪死亡。花蝽若虫主要捕食树干上的日本松干蚧卵囊和1龄若虫，因此在夏初卵囊和1龄若虫数量高峰时，花蝽的数量迅速上升，瓢虫数量逐渐减少。日本松干蚧第1代各龄期虫态依次和混合出现，花蝽数量一直维持在较高水平，直到第2代若虫进入固定寄生期，花蝽数量快速下降。草蛉在秋季种群密度较大，为日本松干蚧的主要捕食者。草蛉主要是大草蛉(Chrysopa septempunctata Wesmael)和丽草蛉(Chrysopa jormosa Brauer)，成虫主要捕食松干蚧第1代雌成虫和3龄若虫，因为这2个虫态暴露在外。幼虫可以钻入树皮缝隙下，取食松干蚧第2代固定若虫。因此，在树干和树枝上都可发现草蛉。在调查过程中还观察到蜘蛛对日本松干蚧的捕食(图 12I)。通过以上3种主要天敌昆虫在日本松干蚧发生的不同时间和寄生的不同部位的捕食，达到对松干蚧的综合控制。

	图 12 日本松干蚧的部分天敌 Fig. 12 Some predatory natural enemies of M. matsumurae A-E.不同色型的异色瓢虫Harmonia axyridis with different colour pattern; F.梯斑巧瓢虫Oenopia scalaris; G.未知种类瓢虫A species of lady beetle ； H.正在取食日本松干蚧卵的长隆小毛瓢虫(sfn) Scymnus folchinii (sfn) is preying on the eggs of M. matsumurae.； I.结茧雄虫(cm)附近的蜘蛛若虫(sp)The spiders (sp) near the male scale cocoon (cm).

孙胜利等(1990)研究日本松干蚧的发生与物候现象的关系，指出日本松干蚧的发育、活动受温度、湿度、风力诸因素的影响。袁福香(2009)利用吉林省1961—2009年的气候资料和日本松干蚧在吉林省发生面积资料，提出气候变化对日本松干蚧在吉林省的发生和扩散具有影响，冬季低温是制约日本松干蚧发生发展的主要因素。本文在我国日本松干蚧发生的3个气候区研究发现，日本松干蚧在浙江金华春季于3月份出蛰，12月份才进入越冬； 山东青岛和辽宁抚顺春季出蛰发生在4月底到5月初，而进入越冬期分别在11月和10月，期间日本松干蚧经历的2个世代在 3个气候区的进度也不相同，这与当地的气候和温度变化密切相关。夏瑞心(1982)曾对辽宁省新民市松干蚧的有效积温进行研究，发现根据有效积温法则松干蚧各虫态的发育天数和世代数基本与实际相符。金华地区气温明显比青岛和抚顺地区偏高，根据该法则，金华地区日本松干蚧发生代数应该较多，但实际上日本松干蚧在 3个气候区发生的世代数都为2代； 而且，1龄若虫越夏阶段在金华地区明显比其余两地时间长，这显然不符合有效积温法则。李兆麟等(1993)应用有效积温法则预测松毛虫 (Dendrolimus spp.)发生世代，提出具有明显滞育阶段的昆虫，只有在充分考虑滞育这一生物特性的前提下，有效积温法则在预测发生世代和发生期上才能得到正确的应用。因此，推测金华地区夏季高温限制了日本松干蚧的发育，使其进入滞育或夏蛰阶段；但是关于日本松干蚧在金华等温度较高地区与抚顺等温度较低地区世代数一致的原因，还有待进一步研究。

日本松干蚧生物学和形态学的研究在国内外大多数以文字描述和手绘形态图为主。比如，杨平澜等(1976)、 杨平澜(1979)、汤祊德(1978)和Foldi(2004)在描述日本松干蚧的形态特征时，主要采用显微玻片观察虫体表皮的腺体特征，绘制松干蚧雌成虫的显微形态特征图，用于分类； 林业部野生动物和森林植物保护司(1990)绘制了日本松干蚧生活史的彩图。本研究通过野外和室内连续观察拍照，获得了日本松干蚧不同发育阶段虫体形态特征和行为的大量图片资料，特别是2龄珠形期若虫在春季的显露过程、3龄雄若虫分泌蜡丝、结茧、化蛹、雄成虫的羽化和求偶行为、雌成虫的羽化、交配、分泌蜡丝、形成卵囊和产卵的图片，这些内容未见报道，填补了日本松干蚧研究的空白，为该蚧虫的准确识别、检验检疫、虫口调查、预测预报和防治时期的设计等提供了直接依据。

目前我国对日本松干蚧主要从加强植物检疫、采取营林措施、保护利用天敌和化学防治4个方面进行综合防治。随着人们对环境保护意识的增强，松干蚧的生物防治势必成为未来的优先选择。通过调查和对前人研究的总结，我国目前记录的日本松干蚧天敌昆虫总计有14科59种，它们全部是捕食性天敌，但是，笔者调查发现这些天敌在自然状况下还不足以控制日本松干蚧的种群增长，在未来生物防治中，进行天敌昆虫的饲养和林地释放技术研究应得到重视。 近年来，葡萄牙等国家研究发现，松干蚧的性激素与花蝽结合在防治上具有潜在的价值(Mendel，2004; Branco et al.，2006)。我国在松干蚧性激素研究方面已发现日本松干蚧性信息素的主要活性成分为6R、10R-4、 6、10、12-四甲基-反₂、反₄-十三碳二烯-7-酮(命名为松干蚧酮)(祁云台等，1983； 1994； Lanier et al. 1989)，因此，开发适合日本松干蚧应用的性激素诱芯和林间应用技术也是未来继续研究的一个方向。近几年，本课题组还研究了几种昆虫病原真菌对日本松干蚧的感染效果，发现蜡蚧霉[Lecanicillium lecanii (Zimmerman)Viegas]对3龄雄若虫和雌成虫的感染效果较好，室内感染率可以达到90%以上(Liu et al.，2014)。病原菌可以进行人工扩大培养，制备成生物杀虫剂，在林间应用，具有靶标性强、不污染环境的优点，在未来日本松干蚧生物防治中应得到重视。