群落结构是指各种生物在空间上的配置状况，包括垂直和水平结构，它是影响林木生长和林内环境及物种多样性的重要因子，同时也是调控林木病害的重要内容(Burrascano et al.， 2011)。群落结构的特征因子内部之间关系复杂，且与病害发生关系密切(何友均，2013)。林龄、立地类型、坡位与杉木炭疽病(Glomerella cingulata)发生存在密切关系(黄家标，1996)。林龄、郁闭度、土壤湿度、坡位与松树枯梢病(Sphaeropsis sapinea)的发生密切相关(叶建仁等，2006)。树冠、胸径、林分密度与杨树溃疡病(Botryosphaeria dothiaea)有一定的相关性(梁军等，2010)。密度大、郁闭度大的，杜仲(Eucommia ulmoides)林分叶部病害发生严重(王柏泉等，2006)。合理的群落结构可以使各林木充分利用各自的营养空间，进而促进个体、群体的生长发育，提升整个林木的活力和抗病能力，从而防止病害发生或减轻危害程度(张克荣等，2011；Franklin et al., 2002; Martin et al., 2012)。

降香黄檀(Dalbergia odorifera)俗名海南黄花梨，豆科(Leguminosae)蝶形花亚科(Papilionoideae)乔木，是海南特有的国家二级重点保护树种。因为降香黄檀的心材有着很高的经济价值，人为的不合理砍伐导致其野生资源日益枯竭。为保护现有资源，海南大力发展规模化人工栽培降香黄檀，随着种植面积不断扩大，病虫害问题日益严重。根据现有相关调查，炭疽病(Colletotrichum gloeosporioides)、黑痣病(Phyllachora dalbergiicola)、细菌性穿孔、局部黑斑病、枯萎病 (Fusarium oxysporum)等病害是降香黄檀的主要病害。降香黄檀的病害主要集中在叶部，而叶部病害中最为严重的是炭疽病 、黑痣病(董文统等，2014；伍慧雄等，2009)。相关调查表明，2013年海南省降香黄檀叶部病害发病率普遍在70%以上，严重影响其心材的形成和心材质量，且不同的群落结构，叶部病害的发生差别较大(董文统等，2014)。因此，有必要对降香黄檀群落结构与叶部病害的关系进行更为详细的研究。

国内有关降香黄檀的研究集中在育苗技术、栽培技术、木材学特性等方面，而有关降香黄檀病虫害研究甚少(董文统等，2014；伍慧雄等，2009；桑利伟等，2009)，缺乏从群落结构的角度开展降香黄檀人工林病害发生情况的研究。笔者以降香黄檀人工林主要叶部病害为研究对象，从群落结构角度来探讨降香黄檀人工林病害发生情况与各影响因素间的关系，以期为降香黄檀人工林叶部病害的防治提供理论依据。

海南岛(108°37′—111°03′ E，18°10′—20°10′ N)陆地总面积约35 400 km²，属于热带季风气候区，高温多雨、全年无霜冻，年平均气温22～27 ℃，年平均降水量为1 639 mm，具有明显干湿两季。海南岛平均海拔120 m，地貌呈中部高耸、四周低平，以鹦歌岭、五指山为隆起核心，向外围逐级下降。山地、丘陵、台地、平原构成环形层状地貌，梯级结构明显。降香黄檀对立地条件等要求不严苛，在全岛范围内均有分布，不受地形地貌等的影响和制约。

本次研究的区域选在海南省的15个县市，包括了海口市、三亚市、五指山市、万宁市、儋州市、琼海市、东方市、定安县、屯昌县、澄迈县、保亭县、乐东县、琼中县、昌江县、白沙县。野外调查的时间为2013年4—6月。调查区域土壤类型均为沙壤土，土壤厚度为0.8～1.2 m，样地坡度0°～ 5°，高温多雨，全年无霜冻，年平均气温22～27 ℃，年平均降水量为1 639 mm。林分类型为人工纯林，在不同区域降香黄檀种植的株行距有很多类型，比如：1 m×1 m，1 m×1.5 m，1 m×2 m，2 m×1.5 m，2 m×3 m等。在林龄≤12年的降香黄檀中1～4年的占52%，5～9年的占32%，10年以上的人工林只占16%。每个市县2～4个样地，共设置了41个样地，每个样地面积4～7 hm²左右，每一样地设30 m×30 m的标准地3个。

林木的发病率采用踏查法调查，在每个标准地内的4个角及中心各取4株，共20棵标准株进行病情指数的调查。选择树高、地径、林龄、密度、郁闭度、草本盖度、草本高度、冠幅8个因素作为调查指标。

通过实地调查以及参考前人研究结果可知，目前降香黄檀的病害主要集中在叶部，而叶部病害中最为严重的是炭疽病和黑痣病，因此确定炭疽病、黑痣病为主要降香黄檀叶部病害的调查对象。统计标准株上东、南、西、北上中下3层标准枝上每片叶子的炭疽病、黑痣病的发病情况，目测每一片叶子炭疽病或黑痣病病斑面积的大小及其所占的比例，计算降香黄檀病害的发病率(DI%)和病情指数(DSI)。病害分级标准见表 1。发病率和病情指数按如下公式计算：

$发病率 = \frac{{染病株数}}{{总株数}} \times 100\% $

$病情指数 = \frac{{\sum {\left({病级株数 \times 该病级代表值} \right)} }}{{总株数 \times 最高病级代表值}} \times 100$

表 1 降香黄檀叶部病害分级标准 Tab.1 The grading standard of foliage disease of Dalbergia odorifera

表 1 降香黄檀叶部病害分级标准 Tab.1 The grading standard of foliage disease of Dalbergia odorifera 病级 Disease classification 代表值 Representative value 分级依据 Classification basis Ⅰ 0 无病斑No lesion Ⅱ 1 病斑大小为叶面积25%以下 The size of the lesion is less than 25% of a leaf Ⅲ 2 病斑大小为叶面积26%～50% The size of the lesion accounts for 26%~50% of a leaf Ⅳ 3 病斑大小为叶面积51%～75% The size of the lesion accounts for 51%~75% of a leaf Ⅴ 4 病斑大小为叶面积76%～100% The size of the lesion accounts for 76%~100% of a leaf

统计分析时所有数据均为平均数±标准差，采用SPSS19.0进行线性回归、单因素方差分析、双因素方差分析、相关性分析和LSD差异显著性检验(a=0.05)。采用Excel制作病害发生情况的双柱双轴图。

本文选取林龄、树高、密度、郁闭度、地径、草本盖度、草本高度、冠幅8个群落结构特征因子作为影响病害发生的指标，分别以降香黄檀叶部病害发病率和病情指数作为衡量标准，采用逐步回归的方法，对41个样地内降香黄檀叶部病害发病情况与群落结构的关系进行统计分析，筛选出影响最显著的几个因子进行后续研究。

以降香黄檀叶部病害发病率作为衡量标准，逐步回归分析发现，林龄、林分密度、郁闭度、草本盖度对叶部病害发生的影响都达到显著或极显著水平，是众多因子中的主导因子(表 2)。经F检验，该模型达到极显著的水平(R²=0.902，F=38.124，df=41，P＜0.01)。以降香黄檀叶部病害病情指数作为衡量标准，逐步回归分析发现，林龄、林分密度、郁闭度、冠幅对叶部病害发生的影响都达到显著或极显著水平，是众多因子中的主导因子。经F检验，该模型达到极显著的水平(R²=0.818，F=18.515，df=41，P＜0.01)。因此，本文仅对林龄、林分密度、郁闭度、草本盖度、冠幅5个主导因子进行分析。

表 2 群落结构因子逐步回归分析^① Tab.2 Stepwise regression analysis of community structure factors

表 2 群落结构因子逐步回归分析① Tab.2 Stepwise regression analysis of community structure factors 因子Factor 发病率 Disease incidence 病情指数 Disease severity index 回归系数 Regression coefficient 标准误差SD P 回归系数 Regression coefficient 标准误差SD P ① **代表极显著P＜0.01，*代表显著P＜0.05。** indicates extremely significant difference at P＜0.01, * indicates significant difference at P＜0.05. 树龄Stand age -4.420 1.705 0.014* -3.937 1.695 0.027* 树高Height 1.641 1.636 0.323 3.208 1.627 0.057 林分密度Stand density 0.006 0.001 0.000** 0.005 0.001 0.000** 郁闭度Canopy 14.844 6.548 0.030* 16.688 6.511 0.015* 地径Ground diameter -0.658 0.745 0.384 -0.784 0.740 0.297 草本盖度Herb cover -21.128 10.239 0.047* -3.041 10.181 0.767 草本高度Herb height 0.046 0.092 0.618 0.070 0.091 0.446 冠幅Crown 5.148 3.067 0.103 6.517 3.049 0.040*

调查发现，目前海南省种植降香黄檀人工林在不同林龄段采用的株行距有差异，因此，考虑林龄与密度的交互作用对降香黄檀人工林林木的发病率和病情指数是否存在影响。首先，按照不同林龄种植密度的特点将林龄分为4组：1～3年，4～6年，7～9年，10～12年，再按照样地实际情况将林分密度分为4组：<2 500株·hm^-2，2 500～5 000株·hm^-2，5 000～7 500株·hm^-2，＞7 500株·hm^-2。

通过双因素方差分析，密度极显著地影响降香黄檀人工林林木发病率和病情指数(P＜0.01)，林龄对降香黄檀人工林林木发病率和病情指数的影响均达到极显著水平(P＜0.01)。而林龄与密度的交互作用对降香黄檀人工林林木发病率和病情指数的影响不显著(表 3)。

表 3 林分密度与林龄对林木发病率和病情指数的影响 Tab.3 Effects of stand density and stand age on the disease incidence and disease severity index

表 3 林分密度与林龄对林木发病率和病情指数的影响 Tab.3 Effects of stand density and stand age on the disease incidence and disease severity index 因素Factors 发病率Disease incidence 病情指数 Disease severity index df 均方Mean square F Sig. df 均方Mean square F Sig. 密度Stand density 3 547.017 11.854 0.000** 3 554.213 43.677 0.000** 林龄 Stand age 3 333.901 7.236 0.001** 3 72.185 5.689 0.004** 林龄×密度 Stand age×stand density 3 44.147 0.969 0.422 3 6.327 0.499 0.686

将林分密度进行分组后，多重比较表明，密度越小，发病率和病情指数越低。林木的发病率和病情指数在低密度林分(＜2 500株·hm^-2)和中密度林分(2 500～5 000株·hm^-2)间差异显著。高密度林分(＞5 000株·hm^-2)对发病率和病情指数影响不存在显著差异，并且发病率、病情指数都偏高，病害的发生比较严重(图 1)。

	图 1 林分密度对林木发病率和病情指数的影响 Fig. 1 Disease incidence and disease severity index of D. odorifera in response to stand densities 数据为平均值±标准差，同列数据后不同小写字母分别代表经LSD最小显著差异性分析在P<0.05水平下显著差异。下同。 The data are mean±SD. Different lowercase letters in the same column represent significant difference at P<0.05 by LSD. The same below.

相关分析表明，发病率和病情指数与密度呈极显著正相关(R=0.852，P=0.000; R=0.851， P=0.000)，随着密度的增大，林木的发病率和病情指数也越高。当林分密度小于5 000株·hm^-2时，随着密度的下降，病情逐渐减弱。

发病率随着降香黄檀林龄的增加存在下降的趋势。1～3年的发病率显著高于4～6年，4～6年的发病率显著高于7～9年和10～12年。7～9年和10～12年的林龄组之间的降香黄檀的发病率没有显著差异。病情指数随着降香黄檀林龄的增加也存在下降的趋势。病情指数在1～3年林龄组内显著高于4～6年，7～9年，10～12年。降香黄檀病情指数在4～6年，7～9年，10～12年林组之间的没有显著差异(图 2)。

	图 2 林龄对林木发病率和病情指数的影响 Fig. 2 Disease incidence and disease severity index of D. odorifera in response to stand age

相关分析表明，林龄与发病率、病情指数呈负相关关系(R=-0.749，P<0.01; R=-0.653，P<0.01)，随着林龄的增大，林木的发病率和病情指数也逐渐降低。

根据实地林分的郁闭情况和样地的数量，按郁闭度<0.3，0.3～0.7，＞0.7分为疏林、中疏林和密林。

经多重比较发现，发病率和病情指数在疏林与中疏林、密林间存在显著差异，但中疏林与密林之间没有显著差异。疏林的发病率和病情指数分别为35.99%和18.66，而密林的发病率和病情指数分别为84.06%和55.01。整体上，疏林的发病率和病情指数显著低于中疏林和密林。

	图 3 林分郁闭度对林木的发病率和病情指数的影响 Fig. 3 Disease incidence and disease severity index of D. odorifera in response to different canopy cover

相关分析表明，郁闭度与发病率和病情指数呈显著正相关(R=0.644， P=0.024; R=0.646，P=0.023)。随着郁闭度的增大，林木的发病率和病情指数也越高。

根据降香黄檀人工林草本植物的生长情况和实际调查情况，将草本盖度分为3级：Ⅰ级为0～20%、Ⅱ级为20%～40%、Ⅲ级为40%～60%。对草本盖度与发病率和病情指数进行方差分析和相关分析。

方差分析表明，草本盖度对降香黄檀人工林林木发病率和病情指数的影响达到显著水平(F=10.415，P=0.012; F=13.824，P=0.026)，将草本盖度分组后进行多重比较表明，发病率和病情指数在Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ级草本盖度间都存在显著差异(图 4)。

	图 4 草本盖度对林木发病率和病情指数的影响 Fig. 4 Disease incidence and disease severity index of D. odorifera in response to herb cover

相关分析表明，草本盖度与发病率和病情指数呈正相关关系(R=0.560， P=0.010；R=0.533，P=0.006)。林木发病率和病情指数随草本盖度的增大呈显著增加的趋势。

根据降香黄檀人工林冠幅的生长情况和实际调查情况，将冠幅分为3级：Ⅰ级为0～1.66 m、Ⅱ级为1.67～3.32 m、Ⅲ级为3.33～5 m。将冠幅与发病率和病情指数进行方差分析和相关分析。

方差分析表明，冠幅对降香黄檀人工林林木发病率和病情指数的影响达到显著水平(F=38.131，P＜0.05; F=10.125，P＜0.05)。将冠幅进行分组后，多重比较表明，冠幅越大，发病率和病情指数越低。冠幅Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级间发病率都存在显著差异，Ⅰ级＞Ⅱ级＞Ⅲ级。林木发病率随冠幅的增大而显著降低。

Ⅰ级冠幅的病情指数高于Ⅱ级和Ⅲ级，Ⅱ级和Ⅲ级冠幅的病情指数之间没有显著差异。当冠幅小于1.66 m，林木的发病率和病情指数较高(图 5)。相关分析表明，冠幅与发病率和病情指数呈负相关关系(R=-0.544，P=0.027; R=-0.621，P=0.012)，即冠幅面积越大，病害发生越小，病情越轻；冠幅面积越小，病害发生越大，病情越重。

	图 5 冠幅对林木发病率和病情指数的影响 Fig. 5 Disease incidence and disease severity index of D.odorifera in response to different clown grades

通过降香黄檀叶部病害发生情况与群落结构之间关系的研究得到以下结论：1)林龄、密度、郁闭度、草本盖度和冠幅是影响降香黄檀人工林叶部病害发生的主导因素，其中林分密度是影响降香黄檀人工林叶部病害发生最为关键的因子；2)密度、郁闭度和草本盖度与林木发病率和病情指数呈正相关关系；3)林龄和冠幅与林木发病率、病情指数呈负相关关系。

1)林分密度与病害的关系 林分密度对降香黄檀叶部病害的影响最为显著(P<0.01)。林分密度对林木生长发育、林内环境(土壤、水肥、温度和光照等)、整个群落结构的稳定性及病虫害的发生等产生重要影响(Christersson，2008；Coyle，2005；Dickmann，2006)。本研究表明，随着密度的不断增加，林木叶部病害发生越趋严重。原因可能如下：一方面，密度越大的林分，其株行距越小，病原菌产生的分生孢子通过风、雨、昆虫等传到叶片上，经伤口或者自然孔口入侵，易于影响相邻的植株，导致相邻的植株患病。由于海南省土地资源有限，种植方式主要以密植为主。这为病原菌的积累、传播和侵染创造了便利条件，导致病害发生。另一方面，林分密度越大，林木之间争夺生长空间越激烈，导致树冠窄小，降低了光合作用的能力，导致林木自身的抵抗力变差(Shi et al., 2007)。本试验的结论与众多研究叶部病害发生与林分密度的关系的结论一致(黄家标等，1996；叶建仁等，2006；王柏泉等，2006)。鉴于以上情况，建议在造林时合理密植，在后期营林管理时按一定比例的进行适当移栽，将林分密度控制在适宜的水平下，从而减少病害的发生。

2)林龄与病害的关系 林龄是影响降香黄檀叶部病害发生的关键因素之一。林龄是群落结构和功能的重要驱动因子，不同林龄的林木对环境的适应能力、土壤肥力等都不相同，进而对林木长势和抗病能力等产生一系列的影响(Camp，1999；Nord et al., 2006)。通过林龄，可以掌握病害在某一林龄阶段的动态变化。本研究结论降香黄檀人工林林龄与林木叶部病害的发病率、病情指数呈极显著负相关。原因可能如下：一是降香黄檀是慢生树种，造林初期林木径级比较小，树的长势较弱，抗病能力差，病原菌更容易侵染寄主；二是降香黄檀幼林地常因种植密度过高，林内通风不良，为病菌的发育和侵染创造机会。

通过分析调查发现，降香黄檀的1～3年的林木发病率、病情指数都偏高。这说明病害更容易为害幼树，应加强幼树的病害管理，进一步强化对幼树的病虫害检疫以及土壤中病原菌的检疫。对于降香黄檀的人工林病害的防治，如何能把1～3年林龄林木的病原菌数量控制在较低的水平上非常重要，一旦菌物量达到了较高水平，病害可能容易暴发并且难以控制。

3)郁闭度与病害的关系 郁闭度与林木病害发生存在一定的相关性。它反映林木利用生长空间的程度，郁闭度的改变对林内光照、通风、湿度、林下物种多样性、病害的发生与流行都有着明显的影响。本研究表明，随着郁闭度的增高，发病率、病情指数也明显增高。这是因为在高郁闭度下，林内光照和通风等条件变差，则林下植被的光照条件受到限制，致使林内物种多样性减少，植物生理机能下降，寄主抗性变弱，病原菌更容易为害寄主(Ares et al., 2010)。另一方面，由于提前砍伐，目前降香黄檀的林龄在4年以下居多，由于种植的密度较高，导致较高的郁闭度，间接导致了高的发病率和病情指数。本试验的结论与郁闭度影响松树梢枯病的发生的结论(叶建仁等，2006；王柏泉等，2006)一致。建议在造林初期，对降香黄檀进行合理修枝、及时剪除病虫枝叶，改善林内通风采光，以减缓林分郁闭的速度，增强林木的长势。

4)草本盖度与病害的关系 草本盖度与林木病害发生存在一定的相关性。本研究表明，随着草本盖度的增加，发病率和病情指数也明显增加。原因可能如下：一方面，草本植物通过与林木之间对地下营养空间、水分、养分等的激烈竞争，导致寄主林木长势衰弱，对病害的抵抗性差，容易发生病害(Ares et al., 2009)；另一方面，草本植物中可能存在病原的某种寄主，会传播病原菌、导致病害的流行和蔓延。例如：海南降香黄檀主要叶部病害炭疽病的病原是胶孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides)，其繁殖能力强，寄主范围非常广，能寄生在各类杂草上面。在这种情况下，林下草本植物越丰富则病原菌的生长繁殖能力越强，降香黄檀病害也越为严重。综合考虑虫害的影响，建议对降香黄檀人工林进行适当锄草等抚育措施，清除幼树周围的杂草，以解除杂草与林木争夺水分、养分的矛盾，减少病原菌的传播，改善林木生长的环境。

5)冠幅与病害的关系 冠幅面积的大小是衡量林木生长长势的重要指标之一，同时冠幅面积的大小显著影响着林木自身的抵抗力。本研究表明：林木的发病率和病情指数会随冠幅的增大而降低。原因可能如下：冠幅面积越大，其光合作用进行的越充分，其长势越好，抵御病害的能力也越强。冠幅面积越大，其遮荫、阻挡风雨和台风的效果会越好，对树的叶部生长发育具有较强的保护作用，从而使外界不良因素对叶部的影响程度降低到较低水平。因此，枝叶不易受到或少受到病菌的侵染，病害发生可能比较轻。

在自然情况下，各个群落结构特征因子对病害的发生都不是独立影响，而是共同起作用，相互影响。一般情况下，对于1～3年的降香黄檀人工林，种植密度高，但由于林木较小，冠幅等比较小，郁闭度相对较低，因此当草本盖度越高时，病害发生越严重。林龄4年以后，随着种植密度的降低，病害发生减弱。林下植被是群落结构的一个重要指标，它包括草本高度、草本盖度、灌木高度、灌木盖度等等。但在进行海南降香黄檀人工林调查时，由于样地中林下灌木的数量普遍很少，样本数也相对偏少，所以在分析的时候剔除了林下灌木这个因子。林下植被与病害发生有一定的相关性，仅研究草本盖度是不够的，在下一步研究中还需要加强林下植被的生物量、林下植被的多样性等与病害发生关系的研究。