文章信息
- 李胜蓝, 方晰, 项文化, 孙伟军, 张仕吉
- Li Shenglan, Fang Xi, Xiang Wenhua, Sun Weijun, Zhang Shiji
- 湘中丘陵区4种森林类型土壤微生物生物量碳氮含量
- Soil Microbial Biomass Carbon and Nitrogen Concentrations in Four Subtropical Forests in Hilly Region of Central Hunan Province, China
- 林业科学, 2014, 50(5): 8-16
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(5): 8-16.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140502
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文章历史
- 收稿日期:2013-04-17
- 修回日期:2014-04-14
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土壤微生物是土壤物质循环的调节者,也是土壤有机碳库和速效养分的一部分。尽管土壤微生物生物量碳(Cmic)含量仅占土壤总有机碳含量的1%~5%(何振立,1997),土壤微生物生物量氮(Nmic)含量仅为土壤全氮含量的2%~6%(Brookes et al.,1985),但直接参与调控土壤能量流动和养分(C,N,P和S等)循环,对土壤养分转化、有效供应起着重要作用(漆良华等,2009),反映土壤同化和矿化能力,是土壤生物活性大小的标志,常用于评价土壤肥力和生态环境质量(徐华勤等,2009; 刘秉儒,2010; 方丽娜等,2011)。此外,土壤微生物对气候、土壤、植被的变化非常敏感,即使在相同立地条件下,不同树种组成的森林也会引起土壤微生物生物量较大的差异(Wardle,1992; 刘爽等,2010),因而土壤微生物生物量也是环境变化最为敏感的生命指标。近十年来,随着微生物生物量测定方法不断改进,尤其是氯仿熏蒸培养法和磷脂脂肪酸(PLFA)法,使得土壤微生物生物量的测定更加接近实际值(王国兵等,2009),土壤Cmic、Nmic的研究涉及土地利用方式对Cmic和Nmic的影响(张于光等,2006; 徐华勤等,2009; 方丽娜等,2011)、不同植被(刘秉儒,2010; 刘爽等,2010)以及生态恢复或退化过程中植被变化(漆良华等,2009)对土壤微生物生物量的影响及其季节动态等。但土壤微生物对植被以及环境因子的响应机制因生态系统不同而异,而同一气候条件下不同植被类型下土壤微生物生物量的时空变化数据还很匮乏(刘爽等,2010)。目前,对不同气候带和不同地理环境中土壤微生物生物量动态变化的了解还很少,对土壤微生物生物量季节变化的驱动机理的了解仍不够深入(王国兵等,2009)。
近年来,随着我国对天然林保护的高度重视,亚热带地区形成了由不同演替阶段树种组成的多种天然次生林,树种种类组成复杂,同时为了满足社会经济快速发展对木材生产的需求,人工林也成为该地区的主要森林类型。天然次生林保护和森林树种组成的差异对土壤微生物生物量产生怎样的影响,在区域森林土壤碳氮循环方面发挥怎样的作用,目前相关研究仍很缺乏(Wang et al.,2011; Luan et al.,2010)。本研究以湘中丘陵区4森林类型为对象: 杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林、马尾松(Pinus massoniana)+石栎(Lithocarpus glaber)针阔混交林、南酸枣(Choerospondias axillaris)落叶阔叶林和石栎+青冈(Cyclobalanopsis glauca)常绿阔叶林,探讨立地条件基本一致的4种森林土壤Cmic和Nmic含量的差异及其季节动态特征,并分析土壤Cmic和Nmic含量与土壤养分含量、含水率的相关性,为进一步揭示亚热带次生林保护对土壤碳氮演变的影响机制及亚热带天然林合理经营提供科学依据。
1 研究区概况研究区位于湖南省长沙县大山冲湖南省森林公园(113°17'—113°19'E,28°23'—28°24'N),属于大陆性亚热带季风湿润气候,年平均气温16.6~17.6 ℃,最高气温40 ℃,最低气温-11 ℃,年降水量1 412~1 559 mm; 地处幕阜山脉西缘的湘中丘陵区,海拔55~350 m,土壤为由板页岩和页岩发育而成的红壤。在湖南植被区划上,属于湘中湘东山丘盆地栲(Castanospsis fargesii)林、马尾松林、毛竹(Phyllostachy edulis)林、油茶(Camellia oleifera)林及农田植被区——幕阜、连云山山地丘陵植被小区。由于该公园长期对森林资源进行保护,园内保存有不同的林分类型。
2 研究方法 2.1 样地设置在大山冲森林公园内,选择杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林和石栎+青冈常绿阔叶林4种森林类型,它们在空间上相邻,树龄相近,环境条件(母岩、土壤)基本一致,分别建立了面积各为1 hm2的固定样地(分别表示为CL、PM、CA和LG,下同),每一固定样地又分为100个10 m×10 m小样方,对固定样地内胸径≥1 cm的所有植物进行挂牌编号,记录植物种类,测定胸径、树高、枝下高和冠幅,用Shannon-Wiener多样性指数计算了4种森林类型的树种多样性。4种森林类型树种组成及其林分基本特征如表 1所示。
在4种森林固定样地的上、中、下坡分别选取1块10 m×10 m的小样方,每种森林类型构成3个重复,每块小样方随机设置3个采样点。于2011年12月20日(冬季)、2012年3月23日(春季)、2012年6月26日(夏季)和2012年9月28日(秋季)在连续天晴1周后采集土壤样品。采集时移去地表枯枝落叶,每个采样点均按0~15和15~30 cm分层采集,沿土壤剖面从下至上采集土壤,每个小样方3个采样点相同土层混合为1个土壤样品,每土层采集约2 kg土壤样品,放入无菌塑料袋,带回实验室,清除土样中的植物根系、凋落物和石砾,每个样品混合均匀后分成2份。1份过2 mm土壤筛后,装入无菌塑料袋密封后,放入冰箱0~4 ℃下保存,用于测定土壤微生物生物量碳、氮含量和土壤含水率; 另1份自然风干,过0.25 mm土壤筛,用于测定土壤总有机碳、全氮、碱解氮含量和pH值等。
土壤总有机碳含量用重铬酸钾-水合加热法测定,全氮含量用半微量凯氏定氮法测定,碱解氮含量用碱解扩散法测定,含水率用105 ℃烘干法测定,pH值用pH计测定,土水比1∶2.5,微生物生物量碳和氮含量用氯仿熏蒸、K2SO4浸提、滤液直接在TOC-1020A分析仪上测定。
2.3 数据处理用SPSS(statistical package for social science)13.0统计分析软件计算不同森林类型各测定指标的平均值和标准差,进行方差分析和相关性回归分析与处理。
3 结果与分析 3.1 土壤总有机碳和全氮含量如图 1所示,4种森林土壤总有机碳(TOC)和全氮(TN)平均含量均表现为0~15 cm土层高于15~30 cm土层,除杉木人工林土壤TN含量外,两土层间的差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)。同一土层TOC平均含量随着林分组成树种增多而增加,与林分树种多样性指数显著正相关(相关系数为0.961 2~0.989 7,P<0.05,n=4)。在0~15 cm土层,石栎+青冈常绿阔叶林和南酸枣落叶阔叶林、马尾松+石栎针阔混交林TOC平均含量比杉木人工林分别高出21.5%,18.1%和16.3%,且杉木人工林与马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林的差异显著(P<0.05),与石栎+青冈常绿阔叶林的差异极显著(P<0.01)。在15~30 cm土层,石栎+青冈常绿阔叶林、南酸枣落叶阔叶林、马尾松+石栎针阔混交林TOC平均含量比杉木人工林分别高出18.8%,18.5%和15.5%,且杉木人工林与马尾松+石栎针阔混交林差异显著(P<0.05),与南酸枣落叶阔叶林、石栎+青冈常绿阔叶林的差异极显著(P<0.01)。各土层TOC含量表现为马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林和石栎+青冈常绿阔叶林两两间的差异均不显著(P>0.05)。
同一土层TN平均含量表现为南酸枣落叶阔叶林>石栎+青冈常绿阔叶林>马尾松+石栎针阔混交林>杉木人工林。0~15 cm土层TN含量与林分树种多样性指数显著相关(相关系数为0.951 6,P<0.05,n=4)。石栎+青冈常绿阔叶林、南酸枣落叶阔叶林和马尾松+石栎针阔混交林比杉木人工林分别高出24.0%,33.6%和20.0%; 15~30 cm土层TN含量与林分树种多样性指数不存在显著相关(相关系数为0.793 1,P>0.05,n=4),石栎+青冈常绿阔叶林、南酸枣落叶阔叶林和马尾松+石栎针阔混交林比杉木人工林分别高出14.1%,28.0%和6.2%,杉木人工林各土层TN平均含量与马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林和石栎+青冈常绿阔叶林间的差异均极显著(P<0.01),马尾松+石栎针阔混交林与南酸枣落叶阔叶林间的差异也极显著(P<0.01),而马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林与石栎+青冈常绿阔叶林的差异均不显著(P>0.05)(图 1)。
3.2 土壤微生物生物量碳、氮的平均含量如图 2所示,垂直分布上,4种森林土壤微生物生物量碳(Cmic)和氮(Nmic)平均含量的变化与土壤TOC、TN平均含量的变化基本一致,随土层深度增加而下降,除杉木人工林土壤Nmic含量外,两土层间的差异均显著(P<0.05)。同一土层中,4种森林土壤Cmic和Nmic平均含量的变异规律基本一致,均以南酸枣落叶阔叶林为最高,石栎+青冈常绿阔叶林为其次,杉木人工林为最低。在0~15 cm土层,石栎+青冈常绿阔叶林、南酸枣落叶阔叶林、马尾松+石栎针阔混交林Cmic平均含量比杉木人工林分别高出18.5%,28.1%和11.3%,Nmic依次高出22.3%,44.1%和9.3%,在15~30 cm土层,石栎+青冈常绿阔叶林、南酸枣落叶阔叶林、马尾松+石栎针阔混交林Cmic平均含量比杉木人工林分别高出18.6%,26.9%和5.9%,Nmic分别高出16.8%,41.8%和9.3%。南酸枣落叶阔叶林Cmic、Nmic平均含量与杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林的差异极显著(P<0.01),与石栎+青冈常绿阔叶林差异显著(P<0.05),石栎+青冈常绿阔叶林与杉木人工林差异显著(P<0.05),与马尾松+石栎针阔混交林差异不显著(P>0.05),除0~15 cm土层Cmic含量外,马尾松+石栎针阔混交林与杉木人工林间的差异均不显著(P>0.05)。
如图 3所示,同一林分Cmic、Nmic占TOC和TN的百分比均表现为0~15 cm土层较15~30 cm土层低,但差异不大。同一林分同一土层4种森林土壤Cmic、Nmic占TOC和TN的百分比分配比例均以南酸枣落叶阔叶林最高,石栎+青冈常绿阔叶林次之,马尾松+石栎针阔混交林最低。在0~15 cm土层,马尾松+石栎针阔混交林Cmic、Nmic占TOC和TN的百分比分别为2.3%和4.5%、杉木人工林为2.3%和5.0%、石栎+青冈常绿阔叶林为2.4%和5.2%、南酸枣落叶阔叶林为2.8%和6.3%。在15~30 cm土层,Cmic占TOC的百分比2.4%~2.9%,Nmic为5.1%~6.4%。除15~30 cm土层南酸枣落叶阔叶林Cmic占TOC的百分比与杉木人工林、石栎+青冈常绿阔叶林的差异不显著(P>0.05)外,南酸枣落叶阔叶林各土层Cmic、Nmic占TOC和TN的百分比与马尾松+石栎针阔混交林、杉木人工林、石栎+青冈常绿阔叶林差异均显著(P<0.05),马尾松+石栎针阔混交林、杉木人工林、石栎+青冈常绿阔叶林两两间的差异不显著(P>0.05)。
如图 4所示,不同森林各土层Cmic含量具有明显的季节变化,且4种森林各土层Cmic含量的季节变化均呈现出"单峰曲线型"动态规律,杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林、石栎+青冈常绿阔叶林表现为"夏高冬低",即春季(3月中旬)较低,夏季(6月中旬)最高,冬季最低; 而南酸枣落叶阔叶林却表现为"秋高春低",即春季最低,秋季(9月中旬)达到最高,冬季维持与夏季相当的生物量。Cmic含量峰值的大小也因森林类型不同而异,杉木人工林0~15和15~30 cm土层Cmic的峰值分别为0.7和0.5 g·kg-1,马尾松+石栎针阔混交林为0.8和0.6 g·kg-1,南酸枣落叶阔叶林和石栎+青冈常绿阔叶林均为0.7和0.6 g·kg-1。与南酸枣落叶阔叶林、石栎+青冈常绿阔叶林相比,杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林Cmic含量季节波动幅度较明显,与0~15 cm土层相比,杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林15~30 cm土层Cmic含量的波动幅度较小,而南酸枣落叶阔叶林、石栎+青冈常绿阔叶林15~30 cm土层Cmic含量的波动幅度较大。
如图 5所示,4种森林各土层Nmic含量也呈现出明显的季节变化,且同一森林不同土层Nmic含量季节变化规律一致,4种森林各土层Nmic含量的季节变化基本上也呈现出"单峰曲线型"动态规律。杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林呈现出"夏高冬低",即春季较高,夏季最高,秋季明显下降,冬季最低; 而南酸枣落叶阔叶林、石栎+青冈常绿阔叶林却呈现出"秋高春低",即春季处于一年中最低,然后逐渐升高,秋季达到最高,冬季下降但仍高于春季。与南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林相比,杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林Nmic含量季节波动幅度不明显,与0~15 cm土层相比,15~30 cm土层Nmic含量的波动幅度较小。
对4种森林土壤Cmic、Nmic含量与土壤TOC含量、TN含量、碱解性氮含量、含水率进行相关分析,结果表明,马尾松+石栎针阔混交林15~30 cm土层Nmic含量与TN含量之间显著正相关(P<0.05),各森林不同土层Cmic、Nmic含量与TOC、TN、碱解N含量之间,Cmic与Nmic含量之间均极显著正相关(P<0.01),但各森林不同土层Cmic、Nmic含量与土壤含水率间均不存在显著的相关性(P>0.05)(表 3)。
不同森林因组成树种不同,凋落物数量、质量和分解速率不同,对土壤碳库数量和质量的影响也不同(Quideau et al.,2001)。研究表明,阔叶林(常绿、落叶)生物归还量大,土壤TOC和TN含量较高,针叶林(天然林、人工林)较低(朱志建等,2006; 龚伟等,2008; Luan et al.,2010; Wang et al.,2011)。本研究的3种天然次生林各土层TOC平均含量随着林分树种增多,阔叶树比例增大(表 1),细根生物量增加(刘聪等,2011),年凋落物量增加。3种天然次生林各土层TOC含量均显著或极显著高于杉木人工林,原因可能是: 1)杉木人工林树种单一,细根生物量、年凋落物量明显低于3种次生林,且地表凋落物层现存量仅为石栎+青冈常绿阔叶林的74.1%,马尾松+石栎针阔混交林的76.6%,南酸枣落叶阔叶林的97.8%,而未分解层现存量占地表凋落物层现存总量的百分比却均高于3种次生林(刘聪等,2011; 路翔等,2012),土壤有机碳的补给低于次生林; 2)杉木人工林的长期经营活动,如每年秋冬季清除林下植物和人工整枝,清除林内枯死木等,导致土壤有机碳输入量减少。
土壤氮来源虽多,但主要来源于土壤有机质,其有机形态占土壤TN的80%以上,且与土壤有机碳含量的比值为1∶ 10~12(贾月慧等,2005),土壤有机碳含量与TN含量的消长趋势常常是一致的(吕国红等,2006),土壤TN含量与土壤有机碳含量呈极显著的正相关(田昆等,2004)。本研究中,4种森林各层土壤TN、TOC含量的变化趋势基本一致,两者极显著正相关(相关系数为0.461 5,P<0.001,n=288)。
研究表明,不同生态系统土壤微生物生物量差异较大,是生态系统特性与环境因子综合作用的结果,其中森林类型是重要的影响因子之一(Quideau et al.,2001)。本研究中,阔叶林(南酸枣落叶阔叶林、石栎+青冈常绿阔叶林)土壤Cmic、Nmic平均含量高于针叶林(杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林)。可能是由于不同森林因组成树种及其数量、生物量、凋落物量和质的差异,导致土壤有机碳输入量不同,进而影响土壤微生物生长与繁殖(Wardle,1992),阔叶林凋落物养分含量较高,易分解,土壤微生物生物量较大,而针叶林凋落物养分含量较低,难分解,土壤微生物效应较差(周存宇等,2005),阔叶树种比重增加会提高土壤养分状况和微生物活性(胡亚林等,2005)。
由于土壤中大多微生物属于异养型,动植物残体的分解及根系分泌物随着土层深度增加而减少,土壤有机物质和无机物质也随土层深度增加而逐渐减少,为土壤微生物提供的营养物质减少,下土层微生物减慢了其自身的合成代谢,导致Cmic和Nmic含量随土层深度的增加而降低(漆良华等,2009)。本研究中,4种森林土壤TOC、TN、Cmic和Nmic含量均随土层深度的增加而降低。
本研究中,4种森林土壤Cmic和Nmic的占TOC和TN的百分比分别为2.3%~2.9%和4.5%~6.4%,且阔叶林(南酸枣落叶阔叶林、石栎+青冈常绿阔叶林)高于针叶林(杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林),以南酸枣落叶阔叶林最高,与已有类似的研究结论相一致(何友军等,2006; Xu et al.,2003),表明阔叶林尤其南酸枣落叶阔叶林维持土壤微生物生物量的能力以及土壤碳、氮的积累强度高于针叶林,Cmic和Nmic占TOC和TN的百分比随土层深度增加而增高,表明深土层碳、氮的积累强度要高于表土层,土壤有机质由表层向深层逐渐转移。
土壤微生物生物量的季节变化是一个复杂过程。首先,土壤温度、湿度的季节性变化是调控土壤微生物生物量季节波动的主要因子。土壤Cmic和Nmic含量与土壤水分关系的研究报道较多,但至今仍无确定性的结论(杨凯等,2009)。本研究的4种森林各土层Cmic和Nmic含量与土壤自然含水率均不存在显著的相关性(表 3),与Ruan等(2004)、杨凯等(2009)的研究结果相一致,表明湘中丘陵区4种森林土壤微生物生物量季节变化不直接受控于土壤自然含水率。
其次,土壤微生物以异养型为主,土壤中可利用碳、氮资源是调节土壤微生物生物量增长的驱动因子,因而土壤Cmic和Nmic含量的变化与土壤TOC、TN含量的变化趋势基本一致(Wardle,1992)。本研究中,4种森林各土层Cmic和Nmic含量与土壤TOC、TN、碱解性N含量均呈显著或极显著正相关(表 3),与何友军等(2006)、金发会等(2007)、杨凯等(2009)的研究结论一致。表明不同森林类型与环境因子共同作用使得土壤TOC和TN含量产生差异,成为影响不同森林土壤微生物生物量差异的因素之一,随着森林植物生长和土壤环境条件的改变,土壤中可利用碳和养分资源对土壤微生物生长限制程度也在改变,进而影响土壤微生物生物量的季节变化。此外,研究表明,土壤Cmic和Nmic含量与铵态N、全K和速效K含量之间显著正相关(何友军,2006),土壤Cmic含量与土壤全P含量显著正相关(刘占锋等,2007),本研究中,4种森林土壤理化性质如pH值、其他养分指标(如P,K)的季节性变化可能也是土壤Cmic和Nmic含量季节变化的重要影响因子,有待于进一步研究。
再次,植被类型的差异是导致不同森林土壤微生物生物量的大小及季节波动模式产生差异的重要原因(王国兵等,2009),即使同一气候条件地区,不同森林类型土壤微生物生物量的季节变化特征也不尽相同(Devi et al.,2006; Edwards et al.,2006),但最为普遍的是"夏高冬低"和"夏低冬高"以及"干—湿季节交替循环型"(王国兵等,2009)。亚热带常绿阔叶林土壤微生物生物量夏季比冬季更高(Feng et al.,2009)。在墨西哥季节性干旱热带区域,不同演替阶段的森林土壤微生物生物量的季节波动不同,原始森林和演替晚期次生林在雨季初期土壤Cmic含量最小,演替早期和演替中期次生林土壤Cmic含量却出现最大值(Saynes et al.,2005)。热带雨林地区,土壤微生物生物量季节波动比林地凋落物提前一个月,显示土壤微生物生物量季节波动受植物生长规律的影响(Ruan et al.,2004)。可能是由于不同森林因其组成树种不同,树种生长规律及其土壤微生物类群组成等的差异而导致土壤微生物生物量季节波动存在一定的差异。本研究中,4种森林各土层Cmic和Nmic含量季节变化规律虽均呈"单峰曲线型",但4种森林因组成树种不同(表 1),土壤Cmic和Nmic含量季节波动存在一定的差异,不完全属于"夏高冬低"(图 4和5)。杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林和石栎+青冈常绿阔叶林Cmic含量的季节变化属于典型的"夏高冬低",可能因3种森林春季(3—4月份)凋落物量有一个明显的高峰期,夏季土壤碳、氮养分得到补给,有利于土壤微生物的增长,而由于南酸枣落叶阔叶林春季(3—4月份)凋落物量少,从8月份起凋落物量开始明显增多,秋季(10月份)达到一年中的高峰,土壤碳、氮养分得到补给,导致土壤Cmic、Nmic含量秋季最高,冬季仍维持较高的水平。此外,石栎+青冈常绿阔叶林Nmic含量季节变化属于"秋高春低型",与南酸枣落叶阔叶林和石栎+青冈常绿阔叶林相比,杉木人工林和马尾松+石栎针阔混交林土壤Cmic含量季节波动幅度较明显,而Nmic含量季节波动幅度不明显。可能与各森林土壤中微生物类群组成、地形因子(坡向、坡度)等有关,有待于进一步研究。
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