文章信息
- 黄秦军, 苏晓华, 王胜东, 蔄胜军, 杨志岩, 沈应柏
- Huang Qinjun, Su Xiaohua, Wang Shengdong, Man Shengjun, Yang Zhiyan, Shen Yingbai
- 杨树新品种‘渤丰1号’杨和‘渤丰2号’杨的综合评价
- Integrative Evaluation of Populus×euramericana cl.‘Bofeng 1’and Populus×euramericana cl.‘Bofeng 2’
- 林业科学, 2014, 50(5): 75-81
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(5): 75-81.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140510
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文章历史
- 收稿日期:2013-06-11
- 修回日期:2014-03-07
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作者相关文章
2. 辽宁省杨树研究所 盖州 115200;
3. 北京林业大学生物科学与技术学院 北京 100083
2. Liaoning Provincial Institute of Poplar Gaizhou 115200;
3. College of Biological Science and Technology, Beijing Forestry University Beijing 100083
杨树是杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)树种的统称,是世界性重要人工林栽培树种。据第8次全国森林资源清查结果,我国杨树人工林面积达854万hm2,占全国人工林面积的18.14%,在减缓木材供需矛盾、维护生态平衡、加快人造板工业和纸浆工业的发展、促进农村经济发展等方面发挥着重要作用。
我国杨树育种始于20世纪40年代,经历3个发展阶段(苏晓华等,2010),品种选育研究取得丰富成果,使我国各生态区杨树栽培实现了品种化,推动了我国林木良种化进程。早期杨树育种工作主要是利用国内种质,以产量性状改良为目标,杂交批量多、组合多,但入选率低、改良效果差(马常耕,1995)。20世纪90年代以后,我国杨树人工林进入以人造板加工利用和制浆造纸为主的新阶段,对新品种提出了更高要求。杨树改良目标已由通用性向专用性育种过渡,由单一的产量指标向优质高抗多性状综合改良转变,力求育种与环境、林种和材种需求紧密统一(苏晓华等,2004);林木育种者开始更多关注基因型与环境互作的协同,以低耗、高产、高效为选育目标,结合特定用材品种需求,开展不同生态区的产量、品质、抗性和资源利用效率等多性状联合选育。目前已在杨树、桉树(Eucalyptus)、落叶松(Larix)等树种开展了多目标性状联合改良研究,并取得了可喜进展,选育出了一批同时具有多种优良性状的良种(Wang et al.,2000; Gan et al.,2004; 苏晓华等,2007; 李梅等,2007; 黄德龙,2009; 何旭东等,2010; 姜岳忠等,2011; 邓继峰等,2011; 沈亚洲等,2012)。
本研究以选育高产资源高效型杨树纸浆材新品种为目标,按生态育种原则和多阶段筛选程序,开展以常规育种为主,营养生理遗传、加工利用等多学科的协同研究,通过苗期测定和多点田间测试,结合抗病性、木材品质、纸浆造纸性能和养分利用效率等指标的综合评价,选育出'渤丰1号’杨和'渤丰2号’杨2个高效、高产和优质的具有地域特色的欧美杨纸浆材新品种,该品种2008年获得国家林业局新品种保护权,2011年通过国家良种审定。
1 材料与方法 1.1 试验材料2003年,以河南的美洲黑杨65号杨(Populus deltoides cl.'55/65’×P. deltoides cl.'2KEN8’)为母本,与来自于荷兰的欧洲黑杨145号(P. nigra)为父本进行人工授粉控制杂交,获得近600个杂种苗,并定植于北京房山苗圃。2004年按10%入选率初步筛选出60个初选无性系开展苗期试验。
1.2 苗期筛选试验2004年,在北京房山安排扦插试验,完全随机区组排列,3次重复,小区株数6株。8月中旬和10月中旬分别取叶片进行氮、磷、钾、钙、镁等元素的含量测定,测定方法按照森林土壤分析方法的国家林业行业标准(张万儒,1998)。11月测定株高、胸径和生物量,最后选出20个超级无性系用于大田造林试验。
1.3 品种对比及区域化栽培研究2004年秋利用20个超级无性系,在辽宁凌海金城原种场建立二级筛选对比试验林。试验设计为随机区组排列,3次重复,造林密度2 m× 6 m,对照品种为108杨、3930杨和盖杨 (P.gaixianensis) 。2007—2011年间又分别在山东诸城、鄄城、宁阳、莒县进行异地多点适应性评价,试验设计为随机区组排列,3~4次重复,造林密度4 m×5 m,小区株数6~9株。
1.4 杨树溃疡病抗性评价采用1年生扦插苗,在北京房山苗圃开展杨树溃疡病抗性评价,试验菌株为Z060,Z081,是典型水泡型杨树溃疡病植株。对水培苗树皮表面分别进行烫伤法、打孔法和木签法接种。接种后第10天、20天记录病斑大小、颜色、病菌孢子形成情况及其变化,以及枝条愈伤组织是否形成等。每种方法接种10次,重复3次。
1.5 木材材性测定以辽宁凌海4年生渤丰杨和108杨为材料,分别测定与制浆造纸相关的材性指标,如基本密度、纤维形态、纤维素含量、综纤维素含量和木质素含量等,每个系号重复5次。纤维形态的检测采用L&W纤维分析仪测定; 微纤丝角的测定采用X射线衍射法(XRD); 木材基本密度的测定方法参照国家标准GB 1933—2009; 木素含量的测定参照国家标准GB/T 2677.8—1994; 综纤维素含量的测定参照国家标准GB/T 2677.10—1995; 纤维素含量的测定为硝酸-乙醇纤维素法。材性测定工作由东北林业大学生物质材料科学与技术教育部重点实验室完成。
1.6 制浆造纸性能测定利用北京房山苗圃的渤丰杨等4个杨树新品种和108杨的1年生条材为原料,碱量为19%、硫化度为20%,进行杨树条材的硫酸盐化学法制浆,浆纸性能、漂白性能与纸张物理性能的检测由天津科技大学天津市制浆造纸重点实验室测定。
1.7 优良品种联合选育方法多性状综合评价采用模糊数学隶属函数计算法。隶属函数公式为: U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。其中U(Xi)为隶属函数值,Xi为无性系某指标测定值; Xmax,Xmin为所有无性系中某一指标内的最大值和最小值。
如果某一指标与综合评判结果为负相关,则用反隶属函数进行转换,公式为: U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。
所有数据均用SPSS 13.0软件进行统计分析。
2 结果与分析 2.1 苗期生长量分析试验结果表明,参试无性系间生长量差异明显。在所有60个参试无性系中,'渤丰1号’杨的苗高、胸径和生物量均为最大,其次是'渤丰2号’杨,远超过对照108杨和3930杨(表 1)。方差分析表明,这几个品种苗高达到显著差异,胸径和生物量的差异达到极显著水平(表 1)。
从苗高、胸径和生物量的多重比较结果(表 1)看,渤丰杨的树高、胸径、生物量与108杨和3930杨有显著差异(α=0.05),而108杨和3930杨之间无显著差异。'渤丰1号’杨1年生苗高、胸径和生物量分别超过对照108杨28.3%,43.3%和153.1%,超过3930杨52.5%,73.2%和220.9%,显示了极强的早期速生性,适合于超短轮伐林集约经营。
2.2 苗期叶片营养元素含量分析测定不同时期叶片营养元素含量,了解营养元素的分配规律、季节性动态变化和养分利用效率,将有助于培育出适合我国国情需求的养分利用高效型品种。不同时期叶片养分含量(表 2)的分析表明: 在生长旺盛期,叶片中氮、磷、钾3种元素含量要高于生长末期含量,而钙和镁2种元素含量变化趋势正好相反。从表 2中可以看出,在不同时期,叶片磷、钙、镁含量变化相对稳定,品种间差异不显著,钾含量在生长旺期差异显著,而生长末期则差异不显著; 氮含量在2个时期差异均达到极显著水平,说明杨树是对氮元素高度敏感的树种。
每种植物叶片中氮的含量有一个最适宜的水平,低于此水平,说明氮营养不足,将导致生长不良。研究发现'渤丰1号’杨苗期生长迅速,且不论是在生长旺盛期还是生长末期,'渤丰1号’杨叶片中的氮元素含量均是最低的(28.554和12.450 g·kg-1),表明'渤丰1号’杨氮适宜值要低于其他品种。相关研究(张曦,2009)表明,'渤丰1号’杨能高效利用氮素,在缺氮水平下有较高的净光合速率和水分利用效率,因此在氮缺乏的条件下仍有较大的生物量,是适应干旱逆境的优良品种。
2.3 杨树溃疡病抗性评价杨树溃疡病是杨树速生丰产林中主要病害之一。为评价渤丰杨对溃疡病的抗病能力,以27个杨树品系水培苗为对象,对树皮表面分别进行烫伤法、打孔法和木签法接种试验。结果显示: 烫伤法、打孔法和木签法3种测试中,'渤丰1号’杨的病情指数分别22.92,17.19和11.33(表 3),其中烫伤法和打孔法检测结果是所有品种中最低的、最抗病的,而木签法检测结果中'渤丰1号’杨抗病性排名第2,仅次于'凌丰4号’杨。所以结果一致证明:'渤丰1号’杨是高度抗溃疡病的品种。
以3种接种方法得到的病情指数,综合评价27个供试杨树品系。有5个品种属于抗溃疡病类型,尤其是'渤丰1号’杨抗病能力突出,属于高度抗病型,抗病性最强; 108杨和'凌丰4号’杨属于抗病型; 3930杨和'凌丰5号’杨属于高度感病型树种(表 3)。
2.4 渤丰杨多点区域试验生长量分析方差分析和多重比较表明: 渤丰杨在各试验点的生长量与对照生长量均有显著差异。在辽宁凌海,6年生'渤丰1号’杨树高达17.9 m,胸径达25.6 cm,材积达0.348 7 m3,分别超过当地主栽品种盖杨(16.53 m,16.98 cm,0.177 8 m3)的8.29%,35.40%和96.12%,超良种108杨(17.70 m,3.10 cm,0.282 3 m3)的1.13%,10.61%和23.52%。'渤丰2号’杨平均树高达18.20 m,胸径达24.45 cm,材积达0.323 9 m3,分别超过当地主栽品种盖杨的10.30%,29.10%和82.17%,超108杨的2.82%,5.63%和14.73%,且差异达到显著水平(表 4)。在山东各地(莒县、鄄城和宁阳),渤丰杨的胸径、树高和材积生长量优于对照品种。从异地多点试验林看,渤丰杨在各试验点均表现优异,生长量远远超过当地主栽品种,体现了极其优良的速生特性和立地适应能力,可以在环渤海湾区域内安全地推广应用。
材性测定结果(表 5)表明,3个测试品种的木质素、综纤维素、纤维素差异达到极显著差异水平,微纤丝角差异达显著水平,其他性状差异不显著。'渤丰2号’杨具有较高的综纤维素含量(83.08%)和纤维素含量(52.27%),且木质素含量(22.93%)低,微纤丝角(21.87 °)小,更适合制浆造纸。4年生'渤丰1号’、'渤丰2号’杨木材基本密度分别为0.291 0和0.299 1 g·cm-3,纤维长度为767和786 μm,纤维长宽比分别为33.6和34.7,与108杨相当。
在相同的蒸煮工艺条件(碱量为19%、硫化度为20%)下,'渤丰1号’杨纸浆得率最高,卡伯值最低,黑液残碱最高(表 6),说明其耗碱量相对较低,易于蒸煮,制浆性能明显好于'凌丰4号’杨、'凌丰5号’杨和'渤丰2号’杨,在5个品种中制浆性能最好。
杨树条材硫酸盐纸浆的纤维分析结果(表 6)表明,5种杨树条材硫酸盐浆的纤维平均长度在0.53~0.60 mm之间。5种杨树条均具有较好的机械磨解性能,成浆打浆度相对比较容易提高。
在打浆度45oSR下,'渤丰1号’杨和'渤丰2号’杨的松厚度为2.76和2.71 cm3·g-1、耐破指数为0.47和0.47 kPa·m-2g-1、撕裂指数为2.96和2.90 mN·m-2g-1、伸长率为0.84%和0.82%、裂断长为1.39和1.25 km(表 7)。综合考虑纸浆得率、纸浆物理性能指标,5种杨树条材中'渤丰1号’杨制浆性能最好,108杨和'渤丰2号’杨其次。由此看来渤丰杨制浆性能良好、纸浆得率高、浆纸物理强度良好,1年生条材的化学机械浆可满足中高档纸和纸板的使用。
以2个地点的生长量、苗期生长量、叶片营养元素含量、抗溃疡病能力、木材材性和制浆造纸性能等指标为依据,利用模糊数学隶属函数法对渤丰杨和108杨进行综合评定,其中叶片营养元素含量、木质素含量、微纤丝角和抗溃疡病能力均判定为负相关并进行转换。
12个指标的综合评比结果(表 8)表明,3个品种中综合隶属函数值最高者是'渤丰1号’杨(10.11),其次是'渤丰2号’杨,隶属函数值6.62,而108杨综合隶属函数值仅为2.63,低于'渤丰1号’和'渤丰2号’杨。
1)渤丰杨系列品种是在生态育种理念的指导下,针对我国东北环渤海湾地区天然林日渐枯竭、短轮伐期优良纸浆树种缺乏而精心设计的杂交组合,通过苗期测定和多年、多点田间测试,结合抗病性、木材品质、纸浆造纸性能和养分利用效率等性状的联合选择,多阶段选育成的系列品种具有早期速生、抗寒、材质好、抗病虫、冠形好、适应性广等特性。在辽宁凌海,6年生'渤丰1号’杨平均单株材积达0.348 7 m3,'渤丰2号’杨单株材积为0.323 9 m3,分别超过108杨(0.282 3 m3)23.52%和14.73%。综合评价结果表明: 隶属函数值最高者是'渤丰1号’杨(10.11),其次是'渤丰2号’杨(6.62),108杨综合隶属函数值仅为2.63。'渤丰1号’杨在生长、抗病性、氮利用效率、适应性以及浆纸性能优于'渤丰2号’杨和108杨,而'渤丰2号’杨的木材品质最佳,其生长量、氮利用效率、适应性位于'渤丰1号’杨和108杨之间。综合评价结果表明,渤丰杨的生长、材性、抗病性、养分利用和制浆造纸等综合性状优于108杨。该品种还具有抗病能力强、材质优良、氮素养分利用高效、适应性广等特点,是适合于我国环渤海湾区域内推广应用的高效高产优质欧美杨优良纸浆材新品种。
2)在杨树优良品种的选育过程中,木材品质是仅次于生长速度的主要考虑因素(黄秦军等,2003)。纤维形态和微纤丝角是造纸工业衡量纤维原料优劣的依据,一般来说,纤维长宽比大于30、壁腔比小于1的纤维均适合造纸(鲍甫成等,1998),而木材密度、综纤维素和纤维素含量与纸浆产量密切相关(李坚,2002)。本文所研究品种间的木质素、综纤维素、纤维素差异达到及显著差异水平,微纤丝角差异达显著水平。'渤丰2号’杨更适合制浆造纸。4年生'渤丰1号’杨、'渤丰2号’杨木材基本密度分别为0.291 0和0.299 1 g·cm-3,纤维长度为767和786 μm,达到国际木材解剖学家协会理事会规定的略短纤维组标准(700~900 μm)。纤维长宽比均满足纤维长宽比大于30的制浆性能标准。渤丰杨木材材性测定结果显示,4年生渤丰杨原材料完全满足制浆造纸行业需求,是优良周期纤维用材品种。
3)多性状联合选择的方法较多,主要有主成分分析、聚类分析、指数选择、综合性状评分和隶属函数计算法等,各种方法均有利弊。遗传距离聚类分析可把研究对象分为在主成分值上各具不同特点的类群,在优良类群内可以继续选择; 主成分分析可以评价各研究对象综合性状的优劣,并作为选择的参考依据; 指数选择和隶属函数综合性状评分法类似,但指数选择需要人为对选择性状赋予权重值,主观经验判断对选择结果起至关重要的作用。隶属函数计算法则是对综合评定的所有性状权重均按相同权重处理,是一种较为简便、直观的方法,因而在林木多性状联合选育中应用较多(王克胜等,1995; 丁明明,2006; 姜岳忠等,2011; 任建中等,2003)。在采用隶属函数计算法中首先应该对参评指标进行方差分析,只有差异达到显著差异的指标才能进行综合评定。本研究涉及的研究指标共有43个之多,但其中只有21个指标在品种间差异显著。同时,采用隶属函数计算法最好对评定指标进行分类,每一类指标数量差异不能太大。21个差异显著指标分别与生长量、养分利用、抗病能力、木材品质、制浆工艺、浆纸性能相关,其中与生长量相关指标较多为9个,只保留3个指标,主要是考虑对品种早期速生能力和不同环境适应能力的评价,利用苗期生长量指标体系可考察品种的早期速生性,而不同地点生长量则反映品种的适应能力; 综纤维素和纤维素含量属于同类项,二者选一; 而抗溃疡病能力指标采用3种接种方法的平均病情指数,最终确定12个指标对所选品种进行综合评定。另外,采用隶属函数计算法中性状指标正负向选择是必须加以注意的问题。有利指标赋予正值,不利指标将赋予负值进行转换。然而,某些时候,相同指标在不同材种定向培育中其正负向是不同的,如低木质素含量可减少制浆造纸过程中的用碱量,所以纸浆材品种选育中木质素含量是负向选择;而另一方面,高木质素含量可增加细胞强度,提高植物的抵抗能力,因此在防护林品种培育中,木质素含量是正向选择。行道树和用材树种对树冠大小选择也正好相反。
4)历经半个多世纪,我国杨树杂交育种取得了不少的成就,但也凸显了很多问题。总体上来说,上个世纪我国的杨树良种基本上停留在分散独立的无长期计划指导下的短期育种行为,没有形成一个以轮回选择理论为指导的长、中、短期配套的总体计划。从世界杨树育种趋势看,我国杨树育种的当务之急是以社会需求为导向,结合长短育种目标; 加强杨树的系统学、生物学、生态学和遗传学等基础性研究,丰富和创新育种杨树种质; 重视亲本选择,提高育种效率; 加强生态育种和低耗高效型品种选育,持续有效利用环境资源; 探索现代生物技术与常规育种的有效结合,建立适合我国现代杨树育种技术体系,制定长、中、短期改良结合的研究方案和技术路线,促进杨树遗传改良进程的跨越式发展。
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