檀香(Santalum album)自古以来就具有很高的经济价值。随着全球经济的发展，需求不断增加，各种以檀香为原料和辅料的产品价格不断攀升。而现阶段檀香商品生产的原材料多来自野生资源，这给野生资源的保护造成了很大的压力。对檀香进行人工栽培以满足日益增长的需要已成为各国的共识。我国于1962年开始引种檀香，经过几十年的引种，在不同的地区获得了成功。为了满足我国经济和社会发展对檀香的需求，广东、广西等省区均将檀香列为重点开发的珍贵树种，不断扩大檀香的种植面积。为避免盲目扩大引种造成的损失，做好檀香的潜在种植区预测很重要。

李应兰(2003)将雷州半岛、琼西丘陵山地、滇南、川滇金沙江上游干热河谷区划为檀香在中国的适生区，并主张在北回归线以南日平均气温≥ 10 ℃的积温达6 000 ℃、冬季无雪和严重霜冻、极端最低气温不超过-3 ℃的地区，均可试种檀香。该区划方法主要基于经验性的比对，简单有效但不够完整和精确。由于可实现精确定位和可视化，基于GIS平台的种植区划的优势逐渐显现。MaxEnt(maximun entropy)生态学模型软件是一种基于GIS平台的物种潜在分布区预测软件。MaxEnt模型把研究区所有单元(pixel)作为构成最大熵的可能分布空间，将已知物种分布点的单元作为样点，根据样点单元的环境变量，如: 气候变量、海拔、地形、土壤类型、植被类型得出约束条件，寻找此约束条件下的最大熵的可能分布(即寻找与物种分布点的环境变量特征相同的单元)，据此来预测物种在目标区的分布(Phillips et al.，2006)。Phillips等(2006)等基于此原理用JAVA 语言编写了MaxEnt模型软件，并同时应用线性回归的方法对影响植物分布的主导环境因子进行分析(即Jackknife功能)，使得预测图制作、ROC曲线分析、主导环境因子分析由MaxEnt自动完成，极大地提高了该模型的应用效率。在常见的物种分布预测软件(MaxEnt，BioMapper，DOMAIN，FloraMap，GARP，Weghts of evidence)中，MaxEnt和GARP的有效性最高; 而与GARP相比，Maxent的运算结果更稳定，对计算机配置的要求较低，运算时间较短，操作也更为简便，在样点数据以及环境因子参数较多的情况下更有优势(Ortega-Huerta et al.，2008; Phillips et al.，2006)。

MaxEnt生态学模型软件现已在动植物生境预测(Gaikwad et al.，2011; Suárez-Seoane et al.，2008; 齐增湘等，2011)、入侵植物分布区预测(雷军成等，2010)、检疫病虫害预测(赵文娟等，2009)等方面广泛应用。由于受到物种之间的相互影响以及植物的传播能力的限制，Maxent生态学模型在以上领域应用时可能会降低预测效果。但是人为的引种和栽培活动正好去除了这种影响和限制。最近，MaxEnt生态学模型软件开始应用于植物潜在种植区的预测(Sanchez et al.，2010)。从原理上讲，将该模型应用于植物潜在种植区的预测更合理。

自李应兰(2003)对檀香区划以来，檀香在我国各地新的引种栽培记录不断积累(蔡兴新，2008; 康月惠等，2012; 梁称利等，2011; 梁远楠等，2010;刘小金等，2012; 杨曾奖等，2008; 许明英等，2006; 王亚男等，2009; 徐永荣等，2011; 吴智仁等，2012)，为预测结果的验证提供了坚实的基础。本研究广泛收集世界各国及我国公开发表的文献中檀香野生和栽培适生区的地理分布数据，选用分辨率为5 km² 的温度、降雨及海拔数据作为环境因子指标，应用MaxEnt生态学模型软件对檀香在中国的潜在种植区进行预测，力图提高区划的完整性和精确性。为提高预测结果的可靠性，除制作ROC曲线(receiver operating characteristic)对所建立的檀香MaxEnt预测模型的有效性进行理论分析外，本研究以檀香在我国各地的引种栽培表现作为辅助，一方面检验预测结果与现有栽培实践是否一致，另一方面判别潜在种植区预测各区域的适生程度，消除可能存在的由于取样误差带来的预测误差。此外，MaxEnt生态学模型软件的刀切法功能(Jakknife)和各环境因子对预测结果的响应曲线(create response curves)将被用于研究影响檀香生长的主要环境因子及其适宜取值范围。

检索国内外与檀香有关的公开发表的文献，收集檀香的野生分布及栽培地点共110个(表 1)。110个样点中，大部分有准确的经纬度信息，可直接使用; 少数样点仅有地名，需采用Google earth查找经纬度。另外，为提高预测的可靠性，在分布数据中剔除了经引种栽培实践证明不适宜的点，如: 四川泸州和广东韶关(李应兰，2003)。

表 1 研究中使用的檀香地理分布数据的来源及分布 Tab.1 Sources and geographic distribution of S. album used in the study

表 1 研究中使用的檀香地理分布数据的来源及分布 Tab.1 Sources and geographic distribution of S. album used in the study 地理分布 Geographic distribution 数量 Number 来源 Source 澳大利亚Australia 4 Radomiljac et al.，1999; Jones et al.，2007; Applegate et al，1993 印度尼西亚Indonesia 5 Fox et al.，1996; McKinnell，1991 斯里兰卡Sri Lanka 1 Subasinghe et al.，2013 印度India 66 Rao et al.，2007; Suma et al.，2003; Sinha，1961; Jain et al.，1998; Sundararaj et al.，2011 中国China 34 蔡兴新，2008; 崔永忠等，2011; 康月惠等，2012; 李应兰，2003; 梁称利等，2011; 刘小金等，2010; 2012; 王亚男等，2009; 吴智仁等，2012; 许明英等，2006; 徐永荣等，2011; 杨曾奖等，2008

帝汶及其附近岛屿被认为是檀香的原产地，但印度一直是檀香木的主要产区，而且其木材的品质也优于印度尼西亚等地。在印度，檀香集中分布于南部得干高原至西高止山脉的边缘。这一地区属热带疏林草原气候，纬度低，热量丰富，与热带雨林气候相比，雨量偏低，而且分布不均匀，有明显的干季和湿季。在检疫病原菌的潜在分布区预测中，除添加气候因子外，还可添加地形、海拔因子(赵文娟等，2009)，在植物潜在分布区预测中还可添加植被因子(Gaikwad et al.，2011)，在濒危动物生境预测方面可进一步添加与道路和居民点的距离、与水源点的距离等(齐增湘等，2011)。檀香北移到我国，冬季低温是决定檀香能否生存的限制因子; 檀香对土壤的要求不严格，光照因子对其地带性分布影响不大(李应兰，2003)。因此，本研究仅选用与檀香生长密切相关温度和水分指标以及海拔为环境因子。本研究选用分辨率为2.5’，即精度范围为5 km²的气候数据，来源于世界气候数据库，可免费下载(http://www.worldclim.org/)。该气候数据气象站点丰富，由1950—2000年以来世界各地气象站的数据经插值法转换后获得(Hijmans et al.，2005)。海拔因子的数据也来源于世界气候数据库。

气候数据库包括了对植物生长具有重要影响的19项生物气候指标(BIO1~BIO19)，较适用于植物的潜在种植区预测。分别为:

反映平均温度及其变异幅度的指标: BIO1(年平均温度)、BIO4(季节性温度变异)。

反映极端温度影响的指标: BIO5(最热月的最高温度)、BIO10(最热季度的平均温度)、BIO6(最冷月的最低温度)、BIO11(最冷季度的平均温度)。

反映降雨量及其季节性分布的指标: BIO12(年降雨量)、BIO15(季节性降雨量)(变异系数)。

反映极端水分条件的指标: BIO13(最湿月的降雨量)、BIO16(最湿季度的降雨量)、BIO14(最干月的降雨量)、BIO17(最干季度的降雨量)。

反映水热是否同步的指标: BIO8(最湿季度的平均温度)、BIO9(最干季度的平均温度)、BIO18(最热季度的降雨量)、BIO19(最冷季度的降雨量)。

反映温差特点的指标: BIO2(每月最高温与最低温差值的平均值)、BIO3(温差等温值)、BIO7(温度的年较差)。

在http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/网站上注册后可免费下载MaxEnt软件。将25%的分布数据作为测试数据集，其余作为训练数据集，以包括温度和降雨在内的19项生物气候指标(BIO1~BIO19)及海拔为环境因子，采用MaxEnt模型软件进行建模并制作ROC曲线对模型的有效性进行评价。根据Phillips等(2006)的研究，由于软件的运算结果会受到抽取的分布数据集的影响，随机运算10次取平均值用于评价模型的有效性。当ROC 曲线与横坐标围成的面积值(AUC值)，在0.5~0.7时模型的预测价值较低，在0.7~0.9时预测价值中等，大于0.9时预测价值优秀(Hanley et al.，1982; 王运生等，2007)。分布数据和环境因子数据的格式转换和导入参照MaxEnt 用户指南(http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/)，ROC曲线分析由软件自动完成。

采用檀香的全部地理分布数据，以温度和降雨在内的19项生物气候指标(BIO1~BIO19)及海拔为环境因子，重新运行MaxEnt模型软件制作潜在种植区预测图。该预测图可自动划分适生性等级，但为了直观并且方便应用，将预测结果图导入DIVA-GIS，根据细致程度的需要重新设定适生性等级的间距。从中国国家地理基础网站下载1∶100万的行政图导入DIVA-GIS与预测图相叠加。再将具有不同引种表现的点导入预测图，检验预测图等级划分与引种栽培表现的一致性，进一步检验所建立的预测模型的有效性，并判定檀香在预测图不同区划等级的适生性。适生性的划分标准为: 在历年极端低温条件下，树体死亡或严重损伤的区域为不适宜区; 树体轻微损伤，但不影响继续生长的区域为适宜区; 树体不受冻害，能正常产生精油的区域为最适区。DIVA-GIS的使用参照其官方网站上的用户指南(http://www.diva-gis.org/)。

MaxEnt生态学模型软件具有刀切法功能，即环境变量被轮流逐一剔除，并用剩余的变量参与运算，同时还会生成一个所有变量都参与运行的模型，以此来确定各变量对预测模型的贡献值，从而帮助了解在植物的分布中哪种环境因子较为重要。此外，MaxEnt生态学模型软件还可根据各环境因子对模型的响应曲线分析各环境因子的适宜区间值。在本研究中，采用檀香全部地理分布数据，以19项生物气候指标(BIO1~BIO19)及海拔为环境因子，分别勾选"do jackknife to measure variable importance"和"create response curves"分析各环境因子对预测结果的贡献值及明确各环境因子值的适宜区间范围。

选用25%的分布数据作为测试数据集，其余作为训练数据集，随机运算10次制作ROC曲线，檀香MaxEnt预测模型的AUC平均值为0.975，模型预测价值为优秀(Hanley et al.，1982; 王运生等，2007)。同样采用MaxEnt软件进行的潜在种植区预测，以全球分布记录建立的猴面包树(Adansonia digitata)预测模型的AUC平均值为0.879，而仅以东非分布数据建立的预测模型的AUC平均值为0.933，仅以西非的分布数据建立的预测模型的AUC平均值为0.963(Sanchez et al.，2010)，表明本研究的分布数据误差控制较好，建立的檀香种植区划预测模型有效性较高。

为了细致区分各区域的适生程度并方便应用，本研究将预测图的适生性划分为5个等级，每个等级的间距为0.2。由预测图(图 1)可知，檀香在我国的潜在种植区域包括福建和广东的南部，广西和云南的中南部，四川攀枝花的极少数地区。在预测图中，等级越高的区域适生性越高。据李应兰(2003)的引种栽培观察，在广东韶关引种栽培的檀香死亡，在四川泸州引种栽培的檀香地上部全部冻枯，2个点均落于预测图的最低等级0~0.2; 在2008年的极端低温影响下，广东怀集(区划等级的0.2~0.4)冻害严重(杨曾奖等，2008)，因此在区划等级为0~0.4的区域引种檀香受冻害的风险很大，为不适宜区。同样是在2008年极端低温后的观察，在适宜区内的广东阳江(区划等级0.6~0.8)为轻微冻伤，影响不大(杨曾奖等，2008); 广东开平(区划等级为0.6~0.8)种植的檀香是幼树，在寒流袭击后顶芽和嫩枝受害枯萎，但翌年春季在受害处重新萌发了枝条，对树体的整体伤害不大(梁称利等，2011)。同时，檀香在区划等级为0.4以上的其他区域引种栽培表现良好，如滇南位于区划等级的0.4~0.6(李应兰，2003)可形成有价值的心材; 台湾南投区划等级为0.4~0.6，其种植的檀香已经归化(王亚男等，2009); 区划等级为0.4~0.6的广州华南植物园以及0.6~0.8的广西南宁的檀香能正常生长(李应兰，2003)。广东高要(区划等级为0.4~0.8)试验地偶尔会达到甚至低于-1 ℃，但栽培的6龄檀香已经开始结香且精油成分与标准檀香油相似(刘小金等，2012)。以上地区的引种栽培进一步证明在区划等级为0.4~0.8的区域可进行檀香的商品化生产，可划为适宜区。而区划等级为0.8~1.0的广东雷州栽培的檀香比广东高要同龄檀香具有更大的生长量(刘小金等，2012)，将该等级区域视为檀香种植的最适区。

	图 1 基于MaxEnt模型的檀香潜在种植区预测图 Fig. 1 Details of potential cultivation area of S. album predicted by MaxEnt

综上所述，本研究将区划等级为0~0.4的区域划分为不适宜区; 区划等级为0.4~0.8的区域划为适宜区; 区划等级为0.8~1.0的区域划为最适区。各地可根据区划图的细部查找各自所处的区划等级。此外，在云南和四川攀枝花地区，潜在种植区的适生等级在区内变化较大(图 1)，要注意对照区划图并根据地形和小气候条件进行选址，在四川米易的成功种植证明在这些区域可以找到适合的种植点。

影响檀香潜在种植区预测的主要环境因子是年平均温度(BIO1)、最冷月的最低温度(BIO6)和最冷季度的平均温度(BIO11)，这些指标都与低温有关，证明檀香的分布和种植主要受低温的限制。年平均温度(BIO1)的贡献值最大，表明檀香需要一定的温度累积，研究结果与李应兰(2003)一致。从各主要环境因子对预测结果的响应曲线来看，年平均温度(BIO1)为25~30 ℃，最冷月的最低温度(BIO6)为8~17 ℃，最冷季度的平均温度(BIO11)为13~23 ℃，是檀香的适宜生长条件。在降雨量因子中，最干季度的降雨量(BIO17)、最热季度的降雨量(BIO18)、最冷季度的降雨量(BIO19)、最干月的降雨量(BIO14)、季节性降雨量(变异系数)(BIO15)，对模型预测结果影响较小，表明降雨量不是檀香生长的限制因子。但降雨过多，湿度过大易发生严重病虫害，应予以避免。

影响MaxEnt生态学模型预测软件预测结果的因素主要是两方面: 一方面是算法方面的误差，主要是建模时数据收集不完整或建模方法不恰当产生的误差; 另一方面是环境因子选择的遗漏而造成的误差(Pearson et al.，2006; Meynard et al.，2007)。MaxEnt在其他学科被广泛应用，可证明其建模方法的有效性。从设计原理上讲，MaxEnt模型假定物种会出现在所有具有合适气候条件的地区，同时在所有气候不适合的地方不存在(Guisan et al.，2000)，但是由于生物的传播途径的限制(Svenning et al.，2008)以及生物之间的相互影响(Brown et al.，1996; Pearson et al.，2003)，这样的假定在自然界中常常不成立。但在本研究中，人类的引种和栽培活动则正好突破了这2种限制，更符合MaxEnt模型本来的设计原理，有效性更高。

在对取样误差进行控制方面，本研究采用的建模数据样点覆盖了原产地、主产地和在我国的引种地，具有足够的代表性。此外，与Sanchez等(2010)采用MaxEnt软件对猴面包树(Adansonia digitata)的潜在种植区预测相比，本研究充分利用檀香在我国的引种栽培表现对预测图的区划等级的适生程度进行判别，进一步消除了可能存在的由于取样不准确带来的误差。比对结果显示檀香的引种栽培表现与预测图的等级划分十分吻合，进一步说明本研究建立的预测模型具有较高的可靠性。

在预测图中，区划等级在0.4以上的区域可以进行檀香的商品生产，为种植的适宜区; 区划等级在0.8以上的区域为最适区; 而在区划等级在0.4以下的区域为不适宜区，如需种植需选择良好的小气候环境，以避免冻害造成的损失。

与李应兰(2003)的区划相比，本研究找出了更多适合檀香种植的区域，如云南从中部的楚雄向南经双柏、峨山、元江、元阳、屏边至河口的狭长地带适生等级为0.4~0.6; 台湾西北部沿海有0.4~0.8的适生等级; 广西南部的大部分地区适生等级为0.6~ 0.8，如灵山、浦北、横县、邕宁的大部分地区; 从广东的汕尾向东直至福建惠安县的沿海地区具有0.8~1.0的适生等级。

适生程度较高(0.8~1.0)的区域除传统认为的海南西部的丘陵山地、广东的雷州半岛外(李应兰，2003)，还包括广东和福建的东南沿海。此外，本研究区划预测图可精确到5 km²的区域，较李应兰(2003)区划更为细致，例如: 从预测图(图 1)中可以看到，由于受地形影响，檀香在云南的潜在种植区呈细小的斑块状。

利用MaxEnt对各环境因子的刀切法分析表明:对预测结果贡献值较大的环境因子是与低温相关的年平均温度、最冷月的最低温度、最冷季度的平均温度，其各自的响应曲线显示适宜的取值区间分别是25~30 ℃，8~17 ℃，13~23 ℃，这一结果与檀香在原产地及主产区的气候特点相符(李应兰，2003)。

由于建模时未选择地形和土壤因素作为环境因子，因此在种植区域选择时应在本区划图的基础上，选择排水良好的酸性土以利于檀香的生长。此外，由于该模型软件目前还不能考虑海洋暖流和局部地形的影响，如浙江马站点能成功引种，但落在预测区划图的不适宜区。因此，在区划等级为0.4以下的区域，根据檀香对几个主要环境因子的适宜取值范围，选择良好的小气候环境也可尝试种植檀香。另外，在本研究的种植预测图的一些适宜区域，由于受到台风侵扰，要慎重评估台风可能带来的损失。