地表甲虫是环境变化的重要指示性昆虫之一(Eyre et al.，1996; Bohac，1999; Allegro et al.，2003; 高光彩等，2009)。荒漠景观地表甲虫长期对严酷环境的适应，使其在种类组成、分布和格局等方面具有独特性，成为荒漠生态系统的重要组成部分，在不同分类阶元水平上均表现出一定的环境指示作用(娄巧哲等，2011)，而且不同的种类可以作为荒漠沙化程度的生态指示种(张大治等，2012)。由于不同类群所栖息的生物和非生物环境的时空尺度差异，群落多样性在一定的生态尺度范围也存在变异，尤其是人类对生态系统的管理方式直接影响着生物多样性(Magura et al.，2000; Yu et al.，2008)。本研究主要探讨荒漠景观中不同柠条(Caragana spp.)林生境中分布的地表甲虫的多样性差异、不同程度的干扰对地表甲虫的多样性影响和柠条林荒漠景观中哪些生态因子影响地表甲虫多样性的和分布等问题，以期了解荒漠景观柠条林中昆虫的群落分布及结构特征，并为宁夏白芨滩国家级自然保护区昆虫多样性研究、荒漠生态系统的监测与保护提供更多的基础资料。

研究区位于宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区东北边缘的磁窑堡地区。该荒漠景观区域属中温带干旱气候，年均气温为6.7~8.8 ℃，年降雨量255.2 mm，年均蒸发量为2 862.2 mm，为年降水量的10.5倍，荒漠化土地面积较大，生态环境十分脆弱(宋朝枢等，1999)。在研究区内选择3种不同类型的生境斑块: 1)干旱型人工固沙柠条林地，地理坐标为106°38'23″—106°38'46″E，38°2'38″—38°38'42″N，海拔1 303~1 309 m。为人工栽植柠条锦鸡儿(C.korshinskii)区，树高均在2 m左右，植株呈不规则带状排列，其间有沙蒿(Artemisia desertorum)、花棒(Hedysarum scoparium)、刺沙蓬(Salsola pestifer)等沙生植被，盖度70%以上，面积约8.7 hm²。2)半湿润型沙地人工植被区，地理坐标为106°37'5″—106°37'31″E，38°2'14″—38°2'29″N，海拔1 330~1 350 m。植被主要有短花针茅(Stipa breviflora)、戈壁针茅(Stipa tianshanica)、沙生针茅(Stipa glareosa)、猫头刺(Oxytropis aciphylla)、川青锦鸡儿(Caragana tibetica)、柠条锦鸡儿、刺旋花(Convolvulus tragacanthoides)等，柠条锦鸡儿呈散生状，数量少，群落盖度为20%~50%，面积约8.4 hm²。3)干旱型半流动沙地，地理坐标为106°38'14″—106°37'58″E，38°2'45″—38°2'25″N，海拔1 315~1 325 m;土壤以风沙土为主，半固定流动沙丘，沙粒均匀，沙丘高2~7 m不等;植被主要为油蒿(A.ordosica)、老瓜头(Cynanchum komarouii)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、刺沙蓬、沙米(Agriophyllum squarrosum)、柠条等，少量柠条呈无序散生状，群落盖度30%~50%，面积约5.9 hm²。

地表甲虫采用巴氏罐诱法采集(于晓东等，2001; 2006)，即使用一次性塑料杯作为陷阱对地表甲虫进行诱捕。塑料杯上口径7.2 cm，下口径5.2 cm，高10 cm，容积300 mL。在埋入地表前用小打孔器距杯口2 cm处打小孔若干，防止雨水灌满巴氏罐。埋入地表的诱杯，杯口与地表保持平齐，在每个塑料杯内加100 mL诱捕剂。诱捕剂的成分为醋、白糖、酒精、水，质量比为1:1:2:20。

每类生境按照5点取样法设置5个10 m×20 m的样方。每样方沿4条边及对角线每隔2 m设置1个诱杯，共40个。同一生境中，每个样方间隔至少300 m(通过手持GPS测量距离和确定方位)。于2009年5月至8月期间，每月采集1次，诱杯埋于样地，3天后收取。

将采集到的所有地表甲虫标本用75%酒精保存，回试验室后根据相关资料进行分科鉴定及优势种鉴定。利用可识别的分类单元(Oliver et al.，1993)进行种类估计，在形态种基础上进行数量统计。本次调查采集到的所有地表甲虫标本均保存在宁夏大学生命科学学院昆虫标本室。

7月中下旬对各样地植物物种密度、植被盖度、土壤含水量和pH值等进行调查，并在各样地随机选取1 m×1 m的植被样方，测定植物物种的生物量(杨贵军等，2010)。采用距离法(吴甘霖等，2006)确定人为干扰强度系数。

地表甲虫的多样性分析采用Margalef物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数、McIntosh多样性指数等方法(马克平等，1994; 赵志模等，1990); 群落相似性指数C_j=2c/(a+b)，式中a和b分别表示群落A和群落B的物种数，c为2个群落共有物种数。根据相似性系数原理判断相似性程度。若0 <C_j<0.25，表示群落A和群落B极不相似; 若0.25≤C_j <0.50，表示中等不相似; 若0.50≤C_j <0.75，表示中等相似; 若0.75≤C_j <1.00，表示极相似(马克平等，1994; 赵志模等，1990)。

采用既对稀有种敏感又无偏的Rarefaction法评估各生境地表甲虫的采集强度、物种丰富度的分布格局(Solow et al.，2006; 张文军，2007)。

以甲虫数量多少为甲虫对不同栖息地喜好程度的判断标准。在种的水平上将地表甲虫群落划分成不同类群，个体数量大于10%的为优势种，1%~10%的为普通种(常见种)，1.0%以下的为稀有类群。

采用单因素方差分析(ANOVE)，用最小显著法(LSD)检验比较不同生境(斑块)内地表甲虫物种多样性及个体数量差异。采用典范对应分析(canonical correspondence analysis，CCA)和Spearman秩相关系数分析地表甲虫群落组成特征与各环境因子之间关系(王玉等，2009; 杨贵军等，2010)。

多样性数据使用Excel2003、SPSS13.0统计软件进行处理和分析，Rarefaction曲线采用Estimate S软件(Colwell，2013)，用CANOCO 4.5和CANODRAW 4.5软件进行典范对应分析。

在干旱型人工固沙柠条林地、半湿润型沙地人工植被区和干旱型半流动沙地3类柠条林荒漠景观生境中共获得地表甲虫标本4 778号，共50种，隶属11科30属(表 1)，其中拟步甲科为绝对优势类群(占总种数的48.0%)，其次为象甲科(占总种数的26.0%)。

表 1 不同生境中的地表甲虫物种组成和个体数量^① Tab.1 Numbers of species and individual of ground-dwelling beetles in different habitats

表 1 不同生境中的地表甲虫物种组成和个体数量① Tab.1 Numbers of species and individual of ground-dwelling beetles in different habitats 科 Family 序号 No. 物种 Species CDMFSL AVSHSL ASSSL 合计 Total 个体数 Number of individuals 百分比 Percent (%) 个体数 Number of individuals 百分比 Percent (%) 个体数 Number of individuals 百分比 Percent (%) ① CDMFSL: 干旱型人工固沙柠条林地Caragana of droughty manually-fixed sandy land; AVSHSL: 半湿润型沙地人工植被区 Artificial vegetation of semi-humid sandy land; ASSSL: 干旱型半流动沙地Arid of semi-shifting sandy land .下同The same below. 1 弯齿琵甲 Blaps femoralis 19 2.44 179 12.79 10 0.38 208 2 钝齿琵甲 Blaps femoralis medusula 1 0.13 0 0.00 0 0.00 1 3 皱纹琵甲 Blaps rugosa 2 0.26 5 0.36 3 0.12 10 4 异距琵甲 Blaps kiritshenkoi 10 1.28 19 1.36 20 0.77 49 5 尖尾东鳖甲 Anatolica mucronata 228 29.23 57 4.07 942 36.23 1 227 6 小丽东鳖甲 Anatolica amoenula 4 0.51 2 0.14 7 0.27 13 7 波氏东鳖甲 Anatolica potanini 195 25.00 22 1.57 611 23.50 828 8 无边东鳖甲 Anatolica immarginata 0 0.00 0 0.00 6 0.23 6 9 纳氏东鳖甲 Anatolica nureti 39 5.00 20 1.43 44 1.69 103 10 球胸小鳖甲 Microdera globata 37 4.74 93 6.65 18 0.69 148 11 姬小鳖甲 Microdera elegans 1 0.13 0 0.00 0 0.00 1 拟步甲科 12 克小鳖甲 Microdera kraatzi kraatzi 54 6.92 588 42.03 64 2.46 706 Tenebrionidae 13 多毛宽漠甲 Sternoplax setosa setosa 21 2.69 70 5.00 12 0.46 103 14 宽漠甲 Sternoplax sp. 2 0.26 4 0.29 0 0.00 6 15 泥脊漠甲 Pterocoma vittata 0 0.00 1 0.07 0 0.00 1 16 光背方土甲 Myladina lissoneta 0 0.00 0 0.00 39 1.50 39 17 长爪方土甲 Myladina unguiculina 14 1.79 0 0.00 1 0.04 15 18 波氏真土甲 Eumylada potanini 0 0.00 1 0.07 0 0.00 1 19 灵武漠土甲 Melanesthes lingwuensis 1 0.13 0 0.00 0 0.00 1 20 棕色被毛甲 Epitrichia fuscus 0 0.00 1 0.07 0 0.00 1 21 谢氏宽漠王 Mantichorula semenowi 80 10.26 109 7.79 704 27.08 893 22 宽漠王 Mantichorula grandis 8 1.03 21 1.50 0 0.00 29 23 内蒙宽漠王 Mantichorula mongolica 0 0.00 26 1.86 0 0.00 26 24 蒙古漠王 Platyope mongolica 0 0.00 9 0.64 1 0.04 10 步甲科 25 中华婪步甲 Harpalus sinicus 3 0.38 0 0.00 1 0.04 4 Carabidae 26 谷婪步甲 Harpalus caleceatus 5 0.64 20 1.43 13 0.50 38 27 基毛蝼步甲 Harpalus jareceki 1 0.00 0 0.21 0 0.00 1 葬甲科 Silphidae 28 双斑葬甲 Ptomascopus plagiatus 0 0.13 3 0.00 0 0.00 3 丽金龟科 29 黄褐丽金龟 Anomala exoleta 0 0.00 1 0.07 4 0.15 5 Rutelidae 30 毛喙丽金龟 Adoretus hirsutus 0 0.64 11 0.14 7 0.00 18 花金龟科 Cetoniidae 31 白金花金龟 Potosia brevitaris 5 0.00 2 0.79 0 0.27 7 鳃金龟科 Melolonthidae 32 大皱鳃金龟 Trematodes grandis 4 0.51 6 0.43 23 0.88 33 粪金龟科 Geotrupidae 33 波笨粪金龟 Lethrus potaniri 0 0.00 2 0.14 0 0.00 2 肖叶甲科 34 萝藦叶甲 Chrysochus cyelostomo 1 0.13 0 0.00 0 0.00 1 Eumolpidae 35 中华摩萝叶甲 Chrysochus chinensis 3 0.38 1 0.07 0 0.00 4 叶甲科 Chrysomelidae 36 沙蒿金叶甲 Chrysolina aeruginosa 2 0.26 9 0.64 0 0.00 11 37 沙蒿大粒象 Adosomus sp. 1 0.13 5 0.36 0 0.00 6 38 黑斜纹象 Chromoderus declivis 5 0.64 2 0.14 0 0.00 7 39 胖遮眼象 Callirhoopalus sellatus 0 0.00 5 0.14 3 0.00 8 40 斜纹筒喙象 Lixus obliquivittis 3 0.00 24 0.36 42 0.12 69 41 长毛叶喙象 Diglossotrox chinensis 0 0.38 5 1.72 0 1.62 5 42 棉尖象 Phytoscaphus gossyii 2 0.00 0 0.36 0 0.00 2 象甲科 43 黑条筒喙象 Lixus nigrolineatus 25 0.26 44 0.00 11 0.00 80 Curculionidae 44 甜菜象 Bothynoderes punctivertuis 0 3.21 2 3.15 0 0.42 2 45 粗糙甜菜象 Bothynoderes salebroscicollis 0 0.00 3 0.21 3 0.12 6 46 光胸甜菜象 Bothynoderes vexatus 1 0.13 5 0.36 1 0.04 7 47 短毛草象 Chloebius psittacinus 0 0.00 6 0.43 5 0.19 11 48 阿拉善舌喙象 Diglossotrox alashanicus 2 0.26 0 0.00 0 0.00 2 49 方喙象 Cleouns sp. 0 0.00 0 0.00 1 0.04 1 吉丁虫科 Buprestidae 50 窄吉丁 Agrilus sp. 0 0.00 16 1.14 4 0.15 20 合计Total 779 100 1 399 100 2 600 100 4 778

地表甲虫物种数以半湿润型沙地人工植被区生境中最多，有38种，占总种数的76.0%; 其次为干旱型人工固沙柠条林地有32种，占总种数的64.0%; 干旱型半流动沙地生境相对较少，有28种，占总种数的56.0%。个体数量以干旱型半流动沙地生境中最多，有2 600只，占总个体数的54.4%，其次为半湿润型沙地人工植被区生境(有1 399只，占29.3%)，干旱型人工固沙柠条林地中地表甲虫个体数量最少(有719只，占16.3%)。

3类生境中稀有种的比例均较高，优势种比例最低，普通种居中(图 1)。不同生境中地表甲虫的优势种类有一定的差异，尖尾东鳖甲、波氏东鳖甲、谢氏宽漠王3种为干旱型人工固沙柠条林地生境中的优势种，克小鳖甲、弯齿琵甲是半湿润型沙地人工植被区生境中的优势种，干旱型半流动沙地生境中的优势种有尖尾东鳖甲、谢氏宽漠王、波氏东鳖甲3种(表 1，2)。

	图 1 各生境中地表甲虫优势种、普通种和稀有种组成 Fig. 1 The dominant species, common species and rare species of ground-dwelling beetles in different habitats

表 2 不同生境中地表甲虫群落优势种及优势度 Tab.2 Dominant species and its dominance of ground-dwelling beetles in different habitats

表 2 不同生境中地表甲虫群落优势种及优势度 Tab.2 Dominant species and its dominance of ground-dwelling beetles in different habitats 生境Habitats 优势种Dominant species 优势度Dominance(mean±SE) 波氏东鳖甲Anatolica potanini 38.072 5±10.31 CDMSL 尖尾东鳖甲Anatolica mucronata 14.308 0±10.44 谢氏宽漠王Mantichorula semenowi 5.828 1±5.49 AVSHSL 弯齿琵甲Blaps femoralis 28.841 1±10.02 克小鳖甲Microdera kraatzi kraatzi 19.635 0±12.97 波氏东鳖甲Anatolica potanini 41.816 5±14.40 ASSSL 尖尾东鳖甲Anatolica mucronata 30.276 4±11.13 谢氏宽漠王Mantichorula semenowi 13.794 0±11.88

拟步甲科昆虫在干旱型人工固沙柠条林地、半湿润型沙地人工植被区、干旱型半流动沙地3类生境中均为优势类群，分别占总个体数的91.91%，87.71%和95.46%; 象甲科昆虫为普通类群，分别占5.01%，7.22%和2.54%;肖叶甲科、丽金龟科、叶甲科、鳃金龟科、粪金龟科、花金龟科和葬甲科在3类生境中均为稀有类群。

生境异质性影响地表甲虫的多样性，如步甲科在干旱型人工固沙柠条林地、半湿润型沙地中为普通类群(占总个体数的1.16%和1.43%)，而在干旱型半流动沙地生境中则为稀有类群; 吉丁虫科在半湿润型沙地生境中为普通种，占总个体数的1.14%，在其他2类生境中为稀有类群(表 3)。

表 3 不同生境中地表甲虫的类群组成 Tab.3 The group composition of ground-dwelling beetles in different habitats

表 3 不同生境中地表甲虫的类群组成 Tab.3 The group composition of ground-dwelling beetles in different habitats 生境Habitats 数量及比例Number and ratio 拟步甲科Tenebrionidae 象甲科Curculionidae 步甲科Carabidae 肖叶甲科Eumolpidae 丽金龟科Rutelidae 叶甲科Chrysomelidae 鳃金龟科Melolonthidae 粪金龟科Geotrupidae 花金龟科Cetoniidae 葬甲科Silphidae 吉丁虫科Buprestidae 合计Total CDMFSL 属数Number of genus(%) 7(38.89) 6(33.33) 1(5.56) 1(5.56) 0(0.00) 1(5.56) 1(5.56) 0(0.00) 1(5.56) 0(0.00) 0(0) 18 种数Number of species(%) 16(51.61) 7(22.58) 3(9.68) 2(6.45) 0(0.00) 1(3.23) 1(3.23) 0(0.00) 1(3.23) 0(0) 0(0) 31 属种比Ratio of genus/species 0.44 0.86 0.33 0.50 0.00 1.00 1.00 0.00 1.00 0.00 0.00 0.58 个体数Number of individuals(%) 716(91.91) 39(5.01) 9(1.16) 4(0.51) 0(0.00) 2(0.26) 4(0.51) 0(0.00) 5(0.64) 0(0) 0(0) 779 AVSSL 属数Number of genus(%) 9(34.62) 7(26.92) 1(3.85) 1(3.85) 2(7.69) 1(3.85) 1(3.85) 1(3.85) 1(3.85) 1(3.85) 1(3.85) 26 种数Number of species(%) 18(47.37) 10(26.32) 1(2.63) 1(2.63) 2(5.26) 1(2.63) 1(2.63) 1(2.63) 1(2.63) 1(2.63) 1(2.63) 38 属种比Ratio of genus/species 0.50 0.70 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0.68 个体数Number of individuals(%) 1227(87.71) 101(7.22) 20(1.43) 1(0.07) 12(0.86) 9(0.64) 6(0.43 2(0.14) 2(0.14) 3(0.21) 16(1.14) 1 399 ASSSL 属数Number of genus(%) 7(41.18) 5(29.41) 1(5.88) 0(0.00) 2(11.76) 0(0.00) 1(5.88) 0(0.00) 0(0.00) 0(0.00) 1(5.88) 17 种数Number of species(%) 15(53.57) 7(25.00) 2(7.14) 0(0.00) 2(7.14) 0(0.00) 1(3.57) 0(0.00) 0(0.00) 0(0.00) 1(3.57) 28 属种比Ratio of genus/species 0.47 0.71 0.50 0.00 1.00 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.61 个体数Number of individuals(%) 2 482(95.46) 66(2.54) 14(0.54) 0(0.00) 11(0.42) 0(0.00) 23(0.88) 0(0.00) 0(0.00) 0(0.00) 4(0.15) 2 600

属种比值系数是反映群落物种丰富度的一个重要指标，其值越小表明丰富度越高。3类生境的属种比值系数(表 3)显示:在干旱型人工固沙柠条林地的生境中，步甲科(0.33)、拟步甲科(0.44)和肖叶甲科(0.50)的属种比值系数小于该生境总属种比值系数(0.58)，说明步甲科在该地区有较高的丰富度，其次为拟步甲科昆虫，而叶甲科(1.00)、鳃金龟科(1.00)、花金龟科(1.00)的丰富度相对较低; 在半湿润型沙地人工植被区的生境中，总属种比值系数为0.68，低于该值的科只有拟步甲科(0.50)，说明在该区系组成中，拟步甲科昆虫是最活跃的成分，丰富度相对较高; 在干旱型半流动沙地的生境中，拟步甲科(0.47)和步甲科(0.50)属种比值系数小于该生境的总属种比值系数(0.61)，表明这2科的甲虫在该地区有较高的丰富度，区域代表性较强，是该区系组成中最活跃的成分。

地表甲虫的物种分布格局(表 4)表明:3类生境中共有种为16种，占总种数的32.00%，代表种类有尖尾东鳖甲、波氏东鳖甲、克小鳖甲、球胸小鳖甲、纳氏东鳖甲、谢氏宽漠王、弯齿琵甲、多毛宽漠甲、谢氏宽漠王、斜纹筒喙象、黑条筒喙象、黑皱鳃金龟等。

表 4 不同生境地表甲虫物种分布格局 Tab.4 Species distribution pattern of ground-dwelling beetles in different habitats

表 4 不同生境地表甲虫物种分布格局 Tab.4 Species distribution pattern of ground-dwelling beetles in different habitats 分布格局Distribution pattern CDMFSL-AVSHSL-ASSSL CDMFSL-AVSHSL CDMFSL-ASSSL AVSHSL-ASSSL CDMFSL AVSHSL ASSSL 物种数Species 16 7 2 7 7 8 3 物种百分比 Percentage of species(%) 32.00 14.00 4.00 14.00 14.00 16.00 6.00

2类生境中共有的种类以干旱型人工固沙柠条林地与半湿润型沙地人工植被区、半湿润型沙地人工植被区与干旱型半流动沙地为最多，各有7种，均占总种数的14.0%;而干旱型人工固沙柠条林区与干旱型半流动沙地共有物种只有2种，仅占总种数的4.0%。在单一生境中，半湿润型沙地人工植被区的物种百分比最高，为16.0%，其次是干旱型人工固沙柠条林区，其物种百分比为14.0%，干旱型半流动沙地物种百分比最小，为6.0%。

干旱型人工固沙柠条林区与半湿润型沙地人工植被区生境中共有种代表种类有宽漠王、沙蒿金叶甲、沙蒿大粒象等。半湿润型沙地人工植被区与干旱型半流动沙地生境中共有种的代表种类有毛喙丽金龟、短毛草象、胖遮眼象、窄吉丁等。只在单一生境中分布的种类:半湿润型沙地人工植被区的物种数有8种，在干旱型半流动沙地的物种数为3种。单一生境中分布的代表种类有内蒙宽漠王、光背方土甲、无边东鳖甲等。

基于物种数的3类生境地表甲虫群落相似性系数均低于0.25，表明这3种类型的生境极不相似(表 5)。其中，干旱型人工固沙柠条林地和干旱型半流动沙地由于植被组成、土壤基质等方面的差异使得地表甲虫群落相似性差异最大(0.067 8)。

表 5 不同生境地表甲虫群落相似性系数 Tab.5 Community similarities of ground-dwelling beetles in different habitats

表 5 不同生境地表甲虫群落相似性系数 Tab.5 Community similarities of ground-dwelling beetles in different habitats AVSHSL ASSSL CDMFSL 0.202 9 0.067 8 AVSHSL 0.212 1

不同生境中地表甲虫群落多样性指数(表 6)显示，物种丰富度指数D_s在半湿润型沙地人工植被区生境中最高，干旱型半流动沙地生境中最低。对常见种比较敏感的Simpson优势度指数在半湿润型沙地人工植被区生境中最高，其次为干旱型人工固沙柠条林地，干旱型半流动沙地生境中最低，半湿润型沙地人工植被区和干旱型人工固沙柠条林地生境无显著差异，但和干旱型半流动沙地有显著差异(F_{0.05，(2，9)}=4.66，P<0.05); 对生境中稀有种比较敏感的Shannon-Wiener多样性指数的变化趋势是半湿润型沙地人工植被区 > 干旱型人工固沙柠条林地> 干旱型半流动沙地，它们之间在统计学上差异不显著(F_{0.05，(2，9)}=3.65，P>0.05)。均匀度指数在半湿润型沙地人工植被区生境中最高，其次为干旱型人工固沙柠条林地生境，在干旱型半流动沙地生境斑块中最低，它们之间差异极显著(F_{0.05，(2，9)}=9.486，P<0.01)。

表 6 不同生境中地表甲虫群落多样性指数^① Tab.6 Diversity indexes of ground-dwelling beetles in different habitats

表 6 不同生境中地表甲虫群落多样性指数① Tab.6 Diversity indexes of ground-dwelling beetles in different habitats 生境Habitat Margalef指数Index of Margalef(Ds) Simpson指数Index of Simpson(J) Shannon 指数Index of Shannon(H) 均匀度Evenness McIntosh指数Index of McIntosh(DMc) ①同列数据间不同上标字母表示差异显著 (P<0.05)。Numbers within the same column followed by different superscript are significantly different (P<0.05).下同 The same below. CDMFSL 4.505 9 0.719 8±0.05a 2.494 0±0.30 ab 0.639 1±0.04 a 0.516 8±0.05 a AVSHSL 5.108 0 0.754 8±0.04a 3.267 6±0.25 b 0.668 9±0.04 a 0.548 2±0.05 a ASSSL 3.433 7 0.569 3±0.04b 2.420 3±0.172 a 0.467 5±0.02 b 0.362 9±0.03 b

基于物种数-个体数构建的Rarefaction曲线在3类生境中均呈上升型且互不相交(图 2)，反映了在这3类生境中，如果随机取等量的地表甲虫，在半湿润型沙地人工植被区生境中地表甲虫群落会出现最高的物种多样性，其次为干旱型人工固沙柠条林地生境和干旱型半流动沙地生境。同时，该曲线也反映出地表甲虫群落的均匀度以干旱型半流动沙地最高，干旱型人工固沙柠条林地生境次之，半湿润型沙地人工植被区生境最低。此外，干旱型人工固沙柠条林地生境和半湿润型沙地人工植被区生境的曲线趋于平缓，说明如果继续增加取样，其地表甲虫的种类还会增加;但是在干旱型半流动沙地的曲线已基本接近渐近线，继续抽样增加种类的几率相对较低。半湿润型沙地人工植被区生境Rarefaction曲线位于最上面，表明地表甲虫在植被群落结构相对复杂的半湿润型沙地人工植被区多样性最高，其次为干旱型人工固沙柠条林地;在植被群落结构相对简单的干旱型半流动沙地，曲线位于最下方，表明地表甲虫多样性最低。科-个体数的Rarefaction曲线与种-个体数的变化趋势基本一致(图 3)。

	图 2 基于物种-个体数的不同生境地表甲虫Rarefaction曲线 Fig. 2 Rarefaction curve based on species-individuals of ground-dwelling beetles in different habitats

	图 3 基于科-个体数的不同生境地表甲虫Rarefaction曲线 Fig. 3 Rarefaction curve based on families-individuals of ground-dwelling beetles in different habitats

3类生境中6种环境因子的观测值见表 8。将50种地表甲虫与6种环境因子进行CCA分析，排序结果见图 4。由于本次调查仅有3种类型的生境，CCA只需2个排序轴便可完全分析出物种与环境的关系，这2个排序轴的特征值分别为0.546和0.075，达到总特征值(0.621 03)的87.9%和100.0%，50个物种与6个环境因子排序轴(第1，2排序轴)的相关系数都高达1.000，表明排序结果可靠。

表 8 不同生境中6种环境因子的观测值 Tab.8 Six measured values of environmental factors in different habitats (mean±SE)

表 8 不同生境中6种环境因子的观测值 Tab.8 Six measured values of environmental factors in different habitats (mean±SE) 生境Habitats 物种密度Plant density/( ind·m-2) 植被盖度Vegetation coverage(%) 土壤含水量Soil moisture content(%) 土壤pH值Soil pH 植物生物量Plant biomass/(g·m-2) 人为干扰强度Anthropogenic disturbance intensity CDMFSL 3.80±0.66a 23.00±3.39a 0.071 9±0.003 3a 8.29±0.16a 30.18±2.58a 0.295 9 AVSHSL 8.40±0.81b 49.00±2.91b 0.187 1±0.011 6b 7.59±0.15b 22.83±2.81b 0.581 4 ASSSL 4.20±0.86b 8.60±1.86c 0.031 0±0.003 3c 9.10±0.12c 9.86±2.32c 0.172 1

	图 4 地表甲虫物种与环境因子的CCA排序 Fig. 4 CCA ordination diagram between ground-dwelling beetles and environmental factors PD: 植物物种密度Plant density; VC: 植被盖度Vegetation coverage; SMC: 土壤含水量Soil moisture content; SPH: 土壤pH值Soil pH; PB: 植物生物量Plant biomass; ADI: 人为干扰强度Anthropogenic disturbance intensity.△:物种Species,数字为物种序号,同表1 No. of species are given in Tab.1.

CCA第1排序轴与土壤含水量(SMC)、植被盖度(VC)和人为干扰强度(ADI)呈极强的正相关，相关系数分别为0.999 3、0.993 1和0.997 4; 同时，相关系数分析显示各样地地表甲虫的Shannon-Wiener多样性指数与植被物种密度(r=0.99，P>0.05)、植被盖度(r=0.96，P>0.05)、土壤含水量(r=0.98，P>0.05)和人为干扰强度(r=0.98，P>0.05)呈显著正相关，与土壤pH值和植物生物量呈负相关。这表明影响优势地表甲虫群落多样性的主要因素为植被物种密度、植被盖度、土壤含水量和人为干扰强度。

第2排序轴与植物生物量(PB)呈较强的正相关，相关系数为0.790 7，但与其他环境因子的相关性均较弱。弯齿琵甲、小丽东鳖甲、纳氏东鳖甲、姬小鳖甲、长爪方土甲等12个物种对于环境因子的变化较为敏感，与植被的生物量正相关。

土壤pH值(SPH)与第1、第2排序轴均呈负相关(相关系数为-0.964 2和-0.265 0)，尖尾东鳖甲、波氏东鳖甲、谢氏宽漠王、大皱鳃金龟等10个物种受土壤pH值影响较大。

地表甲虫对生境的选择是研究甲虫与环境之间关系的基础。荒漠生态系统是陆地生态系统中最为脆弱的系统之一，由于其独特的景观生态类型，使荒漠昆虫在其种类组成、分布和格局等方面具有独特性。地表甲虫的多样性主要表现为物种丰富度较低，物种多样性较低，均匀度差，但是优势度较高，优势种的活动密度较高(张大治等，2008; 杨贵军等，2010; 娄巧哲等，2011)。甲虫对生境的选择在一般在科级水平上趋势不是很明显，但是在物种水平上则非常明显(于晓东等，2006)。本研究显示在荒漠生态系统中，地表甲虫对生境的选择不仅在科级水平上很明显，而且在物种水平上也很明显，其中拟步甲科对干燥的沙漠有倾向性。另外，从采集到的地表甲虫种类和数量来看，拟步甲科和象甲科昆虫均为优势种群，占据着绝对优势地位，这与其他荒漠生态系统的研究结果基本一致(黄人鑫，2005; 刘继亮等，2010a; 2010b; 娄巧哲等，2011)。本文与此前张大治等(2008)的研究结果在优势类群组成上有一定的差异，主要与地表甲虫的采集方法、采集频度、采集生境等有关。

生境异质性对物种的分布有重要的影响(Thomas et al.，2001; 于晓东等，2006; Fischer et al.，2007; Heisswolf et al.，2009)，同样，植被斑块作为一个有效的自然集水和养分富集系统，它与裸地、流动半流动沙丘斑块形成了一种典型环境资源分配的源-汇关系(Valentin et al.，1999; Whitford，2002; 刘继亮等，2010a)。宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区及其周边区域由于多年开展荒漠化环境治理，使地表甲虫栖息环境的空间异质性增大，从而增加了地表甲虫的多样性(张大治等，2008)。本试验研究区域设在3种不同类型的生境中，植被的物种多样性、土壤的含水率等均呈现出较为显著的差异，这种资源分配差异影响地表甲虫的多样性分布。半湿润型沙地人工植被区与矿区较近，近年来矿区周边开展环境绿化治理工作，土壤湿度较大，不仅植被长势良好，而且植物物种的多样性水平也较高，因此地表甲虫物种丰富度、多样性指数、均匀度指数、优势度指数均最高。干旱型人工固沙柠条林地样地主要由人工种植的柠条为主，虽植被盖度大，但由于有大量的柠条吸收水分，使得土壤相对较干燥(程积民等，2005)，导致地表甲虫物种丰富度、群落多样性指数低于半湿润型沙地人工植被区。而干旱型半流动沙地中流动半流动沙丘镶嵌分布，水分含量较低，植被密度、盖度以及物种数均较低，从而导致地表甲虫物种丰富度和群落多样性指数偏低。

环境因子是影响地表甲虫多样性分布的重要因素。本研究表明地表甲虫多样性受植被盖度和土壤含水量影响最为强烈，植被物种密度对地表甲虫的影响相对较弱，而土壤pH值与其呈显著的负相关，这与其他荒漠类型生境的研究结果基本相似(杨贵军等，2010; 娄巧哲等，2011; 贺海明等，2012)。在土壤含水量较少的干旱型人工固沙柠条林地和干旱型半流动沙地中，波氏东鳖甲、尖尾东鳖甲与谢氏宽漠王个体数量较多，而半湿润型沙地人工植被区的优势种为弯齿琵甲和克小鳖甲。在更加干旱的干旱型流动半流动沙地生境中，尖尾东鳖甲、波氏东鳖甲和谢氏宽漠王的种群数量则占据着绝对的优势地位，这说明越是荒漠化程度高、处于流动半流动的沙丘地区，且植被稀少、以风沙土为主的荒漠环境，其数量越丰富，这些漠甲亚科的类群对该类环境有一定指示性(张大治等，2008)。在半湿润型沙地人工植被区中，弯齿琵甲和克小鳖甲的种群数量最为庞大，说明其更适宜含水量较高、植被较好的生境，这与杨贵军等(2010)的研究结果基本一致。因此，在特定的环境中，这些对环境因子有趋向性的地表甲虫物种可以作为监测环境变化的一个生物学指标(张大治等，2008)。

人为干扰强度的测定，虽然国内外对于干扰已有较多的研究，但多年来并没有一个较为统一的标准，而且根据干扰强度的定义，确定干扰对生物群落功能的影响也是比较困难的。因此，许多研究都以干扰所去除植物群落生物量的多少、森林的郁闭度和地表枯落物生物量，以及选择与人类活动区域的距离来确定干扰强度(毛志宏等，2006; 张希彪等，2006; 李新彬等，2006)。一般来说，生境中的人为干扰强度会伴随着距干扰源中心距离的增加而逐渐降低，与距离呈负相关，因此本研究采用距离法来确定人为干扰强度，即以干扰源中心与样方之间的距离作为干扰强度系数，如果该生境存在2个或2个以上的干扰源时，分别测量各干扰源与样方间的距离并相加。本文所选的3类型生境均属于荒漠流沙(沙化)人工治理区，都存在人为干扰:半湿润型沙地人工植被区同时还受煤矿矿区环境治理、人为活动等影响，干扰强度最大，其次为干旱型人工固沙柠条林地。但这2类生境在人为植被恢复干扰下其植物密度、植被盖度、土壤含水量等环境因子均优于干旱型半流动沙地，地表甲虫的Shannon-Wiener多样性指数均高于后者，说明适度的干扰能丰富物种的多样性，这也符合 "中度干扰假说"。