濒危植物天然种群受人类活动和环境变化等的剧烈影响，往往破碎化严重，导致濒危植物对干扰的抵抗能力下降，面临灭绝风险(Young et al.，1996)。种群生态学研究是濒危树种保护研究的重点内容以及保护策略制定的基础(Zhang et al.，2010)。种群数量和结构的时间和空间动态是种群生态学的核心内容之一，其研究对于分析濒危物种灭绝的影响因素和可能性具有重要意义(Zhang et al.，2010)，而且对于指导濒危物种保护具有重要作用(Barrows，2006)。种群空间分布格局可反映种群分布特征以及处于不同发育阶段的个体间的关系，有助于了解种群发育动态和制定保护策略(李先琨等，2000; 洪伟等，2004)。种群生命表是研究种群统计和种群时间动态的重要方法(张钦弟等，2010; Zhang et al.，2010; Salguero-Gomez et al.，2010)，编制种群静态生命表是珍稀濒危植物种群预测的理想手段之一(洪伟等，2004; 韩路等，2007; 申仕康等，2008)。通过分析现存种群动态，尤其是不同年龄阶段的个体存活和死亡状况，对于分析濒危植物的濒危机制以及制定其保护管理措施具有现实意义(苏建荣等，2005)。近年来一些学者通过编制种群生命表分析种群年龄结构和动态，尤其针对珍稀濒危树种的种群结构和动态方面开展了大量研究，如长苞铁杉(Tsuga longibracteata)(邱迎君等，2008)、南方铁杉(Tsuga tchekiangensis)(张志祥等，2008)、南方红豆杉(Taxus chinensis var. mairei)(洪伟等，2004; 孙启武等，2009)、云南红豆杉(Taxus yunnanensis)(苏建荣等，2005)、沉水樟(Cinnamomun micranthum)(陈远征等，2006)和猪血木(Euryodendron excelsum)(申仕康等，2008)等，这些研究为探究植物濒危机制和制定濒危植物保护策略提供了理论依据。

格木(Erythrophleum fordii)俗称“铁木”，属苏木科(Caesalpiniaceae)格木属(Erythrophleum)，主要分布于广西、广东、福建和台湾，越南中北部以及老挝亦有天然分布(黄忠良等，1997; 赵志刚等，2009)。格木是豆目(Fabales)树种中少数可以在群落中占优势地位的树种(蚁伟民等，1999)。由于格木材质优良，用途广泛，应用历史悠久，尤其自明清时期以来大量用于家具、建筑、船舶、生产和生活用具等，导致其天然林长期过度利用。目前格木已处于较严重的濒危状态，被列为国家二级重点保护植物，IUCN濒危物种红色名录亦将其列为濒危树种。然而迄今为止，格木种群生态学研究主要基于鼎湖山自然保护区内1 600 m²的格木群落固定样地，涉及种群年龄结构等方面(黄忠良等，1997; 蚁伟民等，1999; 史军辉等，2005; 魏识广等，2008)。笔者在进行格木天然分布调查和种质资源收集的过程中，发现广西大明山现存我国面积最大、分布海拔最高且海拔跨度最大的格木天然林(赵志刚等，2009)。本研究在保存较为完好且地形较为一致的地段设置 1块1 hm²固定样地，开展格木天然种群空间分布格局和数量动态研究，为进一步分析格木濒危机制及天然林资源保护和利用策略制定提供基础资料。

研究地点位于广西武鸣县两江镇太阳山 (108°22′E，23°28′N)，地处广西大明山南缘，气候属南亚热带季风气候，年均气温21.7 ℃，≥10 ℃年积温 7 426.1 ℃，最热月平均气温28.6 ℃，最冷月平均气温12.8 ℃，历年极端高温40.7 ℃，极端低温-0.8 ℃，年均降水量1 489.0 mm，年均相对湿度78%，年无霜期337天，土壤为赤红壤。该地格木天然分布海拔200～600 m，是现存的连续分布面积最大的格木天然林之一(赵志刚等，2009)。其地带性植被为季风常绿阔叶林，格木在当地原生植物群落中优势地位明显，其他树种有黧蒴栲(Castanopsis fissa)、高山望(Elaeocarpus japonicus)、假多瓣蒲桃(Syzygium polypetaloideum)和短序润楠(Machilus breviflora)等。

经过多次踏查，在中上部格木分布集中且数量较多、保存较为完好且地形较一致的地段设置1块100 m×100 m固定样地开展格木种群动态研究。样地海拔460 m，坡度17°，林分郁闭度0.8。调查时将样地分为100个10 m×10 m样方，测定样地内全部格木植株的生长状况及其相对位置。具体做法为：首先设置固定原点，然后测量每个植株的横、纵坐标(x，y)； 树高<3 m的植株仅测量树高，树高≥3 m的植株分别测量树高、胸径、冠幅和枝下高。

为了获得植株胸径与年龄的拟合模型，调查样地附近格木盗伐的残存树桩，选择未腐烂的残桩，于其30 cm高度处截取5 cm厚圆盘，共获取52个圆盘进行解析，判读每个圆盘的年轮并量测其宽度及树皮厚度，其年龄为27～56年，直径为27.2～45.8 cm。同时选取实生起源、不分叉的格木植株，调查其地径(30 cm处直径)与胸径，共调查150株格木，涵盖各种大小级，其胸径为0.8～31.5 cm，地径为1.1～34.2 cm。

根据年龄数和对应年轮宽度建立年龄和地径的拟合方程(1)，再根据生长调查数据建立地径和胸径的拟合方程(2)，将其代入方程(1)进而推断现存每个植株的年龄:

通过方程模拟推断可知，样地内植株年龄最大为40年，因此按照5年一个龄阶进行龄级划分，共分为1～5，6～10，11～15，16～20，21～25，26～30，31～35和36～40年8个龄级，分别表示为1，2，3，4，5，6，7和8龄级。

采用5个聚集度指标分析种群空间分布格局(洪伟等，2004； 范繁荣等，2008)。

扩散系数C:C=S²/x。S²为种群多度方差，x为种群多度均值。C<1表示种群为均匀分布；C=1表示种群为随机分布；C>1表示种群为聚集分布。

聚集度指数I:I=C-1。I<0表示种群为均匀分布；I=0表示种群为随机分布；I>0表示种群为聚集分布。

平均拥挤度M^*: M^* =x+I。M^*<x表示种群为均匀分布；M^*=x表示种群为随机分布；M^*>x表示种群为聚集分布。

聚集指数 C_a: C_a=I/x。C_a<0表示种群为均匀分布； C_a=0表示种群为随机分布； C_a>0表示种群为聚集分布。

聚块性指数PAI: PAI=M^*/x。PAI<1表示种群为均匀分布； PAI=1表示种群为随机分布； PAI >1表示种群为聚集分布。

根据龄级划分结果统计样地内各个龄级个体数量(a_x)。由于实际调查的各龄级个体数存在波动，因此先对各龄级个体数量(a_x)进行匀滑处理(陈远征等，2006; 张志祥等，2008)，然后将匀滑处理后的各龄级个体数(a_x^*)进行标准化，根据标准化处理后的各个龄级个体数(l_x)编制种群生命表，进一步分析各龄级个体存活和死亡动态(程红梅等，2010; 李玲等，2011)。匀滑处理: 龄级3～7这5个龄级个体数出现明显波动(表 1)，因此将该区段数据进行匀滑处理，该区段累计存活个体数(T)为:

表 1 格木天然种群的空间分布格局 Tab.1 Spatial patterns of Erythrophleum fordii natural population

表 1 格木天然种群的空间分布格局 Tab.1 Spatial patterns of Erythrophleum fordii natural population 龄级 Age class x S 2 C I M * C a PAI 分布格局 Distribution pattern 1 1.91 6.85 3.59 2.59 4.50 1.35 2.35 聚集 Cluster 2 0.42 0.53 1.26 0.26 0.68 0.62 1.62 聚集 Cluster 3 0.17 0.20 1.18 0.18 0.35 1.04 2.04 聚集 Cluster 4 0.23 0.32 1.39 0.39 0.62 1.70 2.70 聚集 Cluster 5 0.11 0.16 1.45 0.45 0.56 4.13 5.13 聚集 Cluster 6 0.14 0.14 1.00 0.00 0.14 0.00 1.00 随机 Random 7 0.07 0.07 1.00 0.00 0.07 0.00 1.00 随机 Random 8 0.06 0.06 1.00 0.00 0.06 0.00 1.00 随机 Random 总体Total 3.11 13.07 4.20 3.20 6.31 1.03 2.03 聚集 Cluster

区段组中值为:a_x=71/5=14.2≈14，最大和最小可存活个体差数分别为23和7个，根据龄级数计算可知龄级间个体存活差数为3.2≈3个，据此对原始数据(a_x)进行匀滑处理，以修正后的数据(a_x^*)编制格木种群生命表；

采用种群数量变化动态指数对格木不同龄级数量动态进行分析，具体包括自然状态和考虑外部干扰影响2种情况(陈晓德，1999)。

自然状态下种群数量变化动态指数V_pi:

考虑外部干扰时种群数量变化动态指数V′_pi:

种群生存分析一般采用生存率函数 S(i)、累计死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(t_i)和危险率函数λ(t_i)等指标进行动态分析(杨凤翔等，1991； 冯金朝等，2009)。

种群生存率函数S(i):

累计死亡率函数F(i):

死亡密度函数f(t_i):

式中：h_i为龄级宽度。

危险率函数λ(t_i):

采用5个聚集度指标对格木进行种群空间分布格局分析，均表明该格木天然种群总体呈聚集分布格局，1～5龄级个体的空间分布格局属于聚集分布，而6～8龄级个体的空间分布格局则趋向于随机分布(表 1)。具体来看，龄级1属于幼苗幼树阶段，处于林冠下层，其个体空间分布的聚集程度最高； 龄级2～5属于中幼龄阶段，其个体空间聚集程度相对降低；到龄级6～8的大树阶段，其个体空间分布格局则趋向于随机分布。

从图 1可以看出，大明山格木种群随年龄增加各龄级个体数量呈下降趋势，其中龄级1的幼苗幼树阶段个体占总体的61.61%，中幼龄阶段个体(龄级2～5)占总体的29.68%，大树阶段个体(龄级6～8)占总体的8.71%。可见，该格木种群处于稳定增长阶段。

	图 1 广西大明山格木天然种群年龄结构 Fig. 1 Age structure of Erythrophleum fordii natural population at Damingshan Mountain，Guangxi

种群结构动态的量化分析显示，从龄级1到龄级8的相邻级间个体数量变化动态指数(V_n)分别为78.01%，61.90%，-30.43%，52.17%，-21.43%，50.00%和14.29%，整个种群年龄结构的动态指数V_pi=0.68。综合来看，虽然有2个龄级间的数量动态存在波动，但整体上该种群属于增长种群。在考虑潜在外部干扰情况下，种群年龄结构动态指数 V′_pi=0.01，近似为 0，即考虑潜在外部干扰情况时种群仍保持明显的稳定结构。

从格木种群静态生命表(表 2)可以看出，大明山格木种群年龄结构相对完整，幼苗和幼树数量较多(龄级1)，死亡量(d_x)大，死亡率(q_x)高，尤其是龄级1个体死亡率最大，达78%，龄级2的个体死亡率也高达52%，导致龄级1，2的个体具有较高的消失率(K_x)和较低的存活率(S_x)。由龄级3开始，随着龄级增加，各龄级可存活个体数量下降到相对稳定的阶段，死亡量(d_x)和存活率(S_x)基本稳定，但由于个体数量减少，其死亡率(q_x)仍缓慢升高，龄级3～5的死亡率为15%～21%，明显低于早期。进入大树阶段(龄级6～8)后，死亡率又略有上升。

表 2 格木天然种群的静态生命表 Tab.2 Static life table of Erythrophleum fordii natural population

表 2 格木天然种群的静态生命表 Tab.2 Static life table of Erythrophleum fordii natural population 龄级 Age class 年龄 Age range/a 组中值 Mean value a x a x * l x ln l x d x q x L x T x e x K x S x 1 1～5 3 191 191 1 000 6.908 780 0.78 610 1102 1.10 1.515 0.220 2 6～10 8 42 42 220 5.393 115 0.52 162 492 2.24 0.742 0.476 3 11～15 13 16 20 105 4.651 16 0.15 97 330 3.15 0.163 0.850 4 16～20 18 23 17 89 4.489 16 0.18 81 233 2.62 0.194 0.824 5 21～25 23 11 14 73 4.295 16 0.21 65 152 2.07 0.241 0.786 6 26～30 28 14 11 58 4.053 16 0.27 50 86 1.50 0.318 0.727 7 31～35 33 7 8 42 3.735 10 0.25 37 37 0.88 0.288 0.750 8 36～40 38 6 6 31 3.447

期望寿命(e_x)可反映各龄级内个体的平均生存能力(刘任涛等，2007; 申仕康等，2008)。从龄级1至龄级3，格木个体的期望寿命逐渐升高，在龄级3达到最大值，表明此时格木生理活动旺盛，生命力最强，生存质量高。由前面分析可知，此时种群经过强烈竞争淘汰，个体数量基本稳定，生存条件明显改善，存活率(S_x)也达到最大值。此后随着龄级增加，个体生物量增加，在单位面积环境承载能力有限的条件下，个体间竞争逐渐加强，个体平均期望寿命(e_x)逐渐下降(表 2)。

Deevey存活曲线是对种群动态进行直观描述和预测的重要方法(刘任涛等，2007; 申仕康等，2008)，包括3种主要类型: Ⅰ型为凸曲线，表示种群早期存活率高，到一定年龄时个体数量迅速下降； Ⅱ型为直线，表示种群在生活史各个阶段具有稳定的死亡率； Ⅲ型为凹曲线，种群早期死亡率高，其后种群数量和死亡率均基本稳定(陈远征等，2006)。长寿命乔木种的种群动态主要为Ⅱ型和Ⅲ型，前者可通过指数函数(N_x=N₀e^-bx)进行模拟，后者则应用幂函数(N_x=N₀x^-b)模拟(刘任涛等，2007; 冯金朝等，2009)。

格木种群存活曲线采用数学模型检验的结果显示:指数函数拟合方程为N_x=7.233 4e^{-0.101 0x}(R²=0.870 7，P<0.01)，幂函数拟合方程为N_x=6.804 9x^{-0.309 0}(R²=0.980 9，P<0.01)。二者相关性均较高，且均达到极显著水平，但幂函数拟合方程的相关系数更高，所以本研究中格木种群存活曲线趋向于Deevey存活曲线Ⅲ型(图 2)，即格木早期个体数量多，死亡量(d_x)、死亡率(q_x)和消失率(k_x)高，中后期个体数量和死亡率均在相对较低水平维持稳定。

	图 2 格木种群标准化存活曲线 Fig. 2 St and ard survival curve of E. fordii population

采用4种生存分析函数进行各龄级生存动态分析，结果(图 3)显示: 随着龄级增加种群存活率S(i)下降，累计死亡率F(i)和危险率λ(t_i)上升，而由于种群数量下降，种群趋于稳定，死亡密度f(t_i)逐渐下降。其中，以1，2龄级之间的变化最为剧烈，存活率在龄级1时最高，为0.220，而龄级2较龄级1下降52.38%，其后各龄级间存活率以20%左右的速度下降，随着龄级增加，龄级间存活率逐渐趋于稳定，说明格木早期淘汰率高，而从中期开始种群趋于稳定，累计死亡率增加幅度逐渐下降。死亡密度和危险率的变化与生存率基本一致，随着早期个体数量的剧烈下降，存活个体的死亡率和危险率均明显下降。

	图 3 格木种群生存分析 Fig. 3 Survival analysis of E. fordii population

种群空间格局和年龄结构变化与种子散布特征、树种生态学特性、种群自疏作用等有关(邱迎君等，2008)。元宝山冷杉(Abies yuanbaoshanensis)种群整体呈现聚集分布，但幼龄、中幼龄和大树阶段分别为聚集、随机和均匀分布(李先琨等，2000)； 长苞铁杉则存在由聚集向随机分布转化的趋势(邱迎君等，2008)。而在本研究中，格木幼龄和中幼龄均为聚集分布，而大树阶段呈随机分布，究其原因，与其种子散布特点有关。格木种子散布主要靠重力传播，因此传播距离较小，而且多在母树附近，种子在林冠下分布集中，造成早期幼苗集中且数量大，虽然其早期耐荫性较强，但中后期则面临长势衰退而被淘汰的风险(黄忠良等，1997)，受密度制约因素影响，早期死亡率高，其后个体数量和死亡率均在较低水平维持稳定，种群生存分析结果证实这一过程，从幼龄到中幼龄阶段是格木种群波动最剧烈的阶段。总体来看，大明山格木种群处于增长状态，考虑到潜在干扰影响时，种群则表现为稳定种群。

种群存活曲线可反映树种的生态特性和适应策略。珍稀树种的存活曲线类型因树种而异，受年龄、演替阶段和环境条件等影响(毕晓丽等，2002; 张志祥等，2008)，如山核桃(Juglans m and shurica)(刘任涛等，2007)、白桂木(Artocarpus hypargyreus)(范繁荣等，2008)和银杏(Ginkgo biloba)(李玲等，2011)等属于Deevey存活曲线Ⅱ型； 而沉水樟(陈远征等，2006)、猪血木(申仕康等，2008)、云南红豆杉(苏建荣，2005)和长苞冷杉(Abies georgei)(张桥英等，2008)等属于Deevey存活曲线Ⅲ型； 也有树种的存活曲线属于过渡类型，如黄山松(Pinus taiwanensis)介于Deevey存活曲线Ⅱ与Ⅲ型之间(毕晓丽等，2002)。在本研究中，广西大明山格木种群早期(龄级1)的个体数量多且死亡率高，中期(龄级2~5)个体数量下降到相对稳定水平，死亡率降低，进入大树阶段(龄级6~8)个体数量较少且死亡率趋于稳定，反映出格木种群早期个体竞争最为强烈，中后期趋于稳定，显示出该种群存活曲线为Deevey曲线Ⅲ型。

广西大明山格木种群动态与鼎湖山存在差异。鼎湖山格木种群幼苗和大树所占比例高，中间阶段(DBH 1.1～10 cm)个体数量较少(黄忠良等，1997; 蚁伟民等，1999; 史军辉等，2005)； 而大明山格木种群年龄结构完整，不同龄级个体数量呈现连续变化趋势(图 1)。鼎湖山格木种群历史长，为140～145年(魏识广等，2008)，而大明山格木种群年龄为40～50年，鼎湖山格木种群中黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)等季风常绿阔叶林的中性优势树种对格木具有较强的种间竞争能力(史军辉等，2005)，而大明山格木种群重要竞争树种为黧蒴栲，其为先锋树种，而且已经表现出明显的衰退现象，格木在群落中处于明显优势地位。2个地点的格木种群表现出不同的年龄结构类型，这与种群历史、发育阶段、种间竞争等有关。因此，对于珍稀濒危树种天然林保育而言，应在掌握其不同发育阶段的种群数量和分布格局时空动态及其群落内种间竞争等的基础上，根据树种生长发育特性和保护目标等采取科学合理的人工保护措施，促进珍稀濒危树种天然资源的有效保护和可持续利用。