2014, Vol. 50
文章信息
- 韩文娟, 曹旭平, 张文辉
- Han Wenjuan, Cao Xuping, Zhang Wenhui
- 地被物对油松幼苗早期更新的影响
- Effect of Ground Cover on Early Regeneration of Pinus tabulaeformis Plantation
- 林业科学, 2014, 50(1): 49-54
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(1): 49-54.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140108
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文章历史
- 收稿日期：2013-06-13
- 修回日期：2013-09-12
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地被物既是森林植物的组成者，也是森林土壤有机质的重要来源，对森林土壤、森林小气候、森林更新、水分保蓄、地表径流等有重要影响(高志红等，2004)。森林更新是从具有活力的树木种子在适宜的环境中萌发、形成幼苗并完成定居的整个过程，关键种种子的成功萌发与幼苗的顺利成活是森林成功更新的决定性环节，这一环节对气候变化十分敏感，并易受森林地被物的影响(彭闪江等，2004)。
油松(Pinus tabulaeformis)人工林占我国陕北黄土高原人工林面积的74%，具有很好的保持水土、涵养水源及改良土壤的作用。在黄土高原地区，有些油松人工林表现很好，建群种种群可以实现更新，群落结构合理，物种多样性丰富，水肥条件优越，可以实现持续发育(王梅，2010);但是，也有一些油松人工林表现不好，群落很难自我更新(李裕元等，2003)。人工林的更新是维持人工林动态稳定和可持续发展的基础。天然更新的必要条件是:有充足的具有生命力的种子和有利于种子萌发、幼苗生长的环境条件，如光环境、地被物、土壤状况等(Gong et al.，1999;Zhu et al.，2003)。已有研究表明:尽管人工针叶林相对于天然林具有较高的种子雨数量，且土壤种子库也较大(刘足根等，2007)，但人工林下幼苗或幼树的存活却十分稀少，这表明种子不是人工针叶林更新的主要限制因子。有学者提出，灌木、草本和凋落物改变了林地的微生境(光照水平、空气温度和湿度)和土壤水分、养分的有效性，影响了生物关系(种子捕食、病原体的侵蚀和种间竞争)，因而直接和间接地影响种子萌发和幼苗生长(Dupuy et al.，2008;Beckage et al.，2000;Tabarelli et al.，1999;胡蓉等，2011)。Dupuy等(2008)研究认为凋落物是小种子萌发和幼苗定居的主要障碍，但是能促进大种子、非耐荫种子的萌发和定居。已有研究表明:灌木、草本和凋落物显著影响油松林下幼苗更新(韩文娟等，2012)，但自然情景下灌木、草本和凋落物对油松种子萌发和幼苗生长的影响尚未见报道。
本文以陕西黄龙山林区油松人工林为研究对象，野外设置不同播种方式，探究灌木、草本和凋落物对油松种子萌发和幼苗生长的影响，在此基础上进行不同凋落物厚度和凋落物水浸液浓度对种子萌发和幼苗初期生长影响的试验。这有助于解决油松人工林天然更新障碍问题，为油松人工林可持续经营提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况播种方式对油松种子萌发影响试验地设在陕西省黄龙山林区西北农林科技大学林学院油松人工林试验基地(35° 28'—36° 02' N，109° 38'—110° 12'E)。该区属于黄土高原沟壑区与丘陵沟壑区交错地带。海拔1 100～1 300 m，为暖温带半湿润大陆性气候，年均气温8.6 ℃，年均降水量611.8 mm(赵鸿雁等，2003)。森林植被属暖温带落叶阔叶林地带北部的落叶阔叶林亚地带植被。主要建群树种为油松、辽东栎(Quercus liaotungensis)、山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betula platyphylla)，灌木主要有虎榛子(Ostryopsis davidiana)、胡枝子(Lespedezabicolor)、黄刺玫(Rosa xanthina)、麻叶绣线菊(Spiraea cantoniensis)、毛樱桃(Prunus tomentosa)、茶条槭(Acer ginnala)、陕西荚蒾(Viburnumschensianum)、北京丁香(Syringa pekinensis)、卫矛(Euony musalatus)等，草本层主要为三穗苔草(Carex tristachya)。土壤主要为森林褐土。试验林为1962年营造的油松人工林，穴状整地，株行距2.5 m×2.5 m。1975年进行定株抚育;1985年进行株数强度20%的间伐，主要伐除病虫木、劣质木。2004年在前2次抚育基础上进行株数强度30%的间伐，林地密度为(610±22)株·hm-2，林木平均高度和胸径分别为(14.25±1.22)m和(23.04±1.77)cm。
凋落物厚度对油松种子萌发影响试验地设在陕西杨凌西北农林科技大学南校区校园内。该区地处渭河平原，海拔480 m，属暖温带大陆性季风气候。年均气温12.9 ℃，年降水量660 mm，土壤为褐土(吉文丽等，1999)。
1.2 试验材料试验用油松种子千粒质量(45.02±1.34)g，种子长(0.78±0.07)cm，种子宽(0.42±0.03)cm。播种前用浓度3%的高锰酸钾溶液浸种30 min，再布盖30 min，用水冲洗干净后再播种。
1.3 研究方法 1.3.1 播种方式对油松种子萌发和幼苗生长的影响在阴坡立地条件较好、林相一致的油松人工林内，进行5种播种方式的试验:未清除灌木草本和凋落物(对照)、清除草本和凋落物、清除灌木和凋落物、清除灌木和草本、清除灌木草本及凋落物。每种播种方式设置4个样方(1 m×1 m)，共布设20个样方。于2012年4月播种，人工播种密度100粒·m-2。2012年8月调查记录种子萌发数量，测量幼苗的高度、基径和针叶长。每种播种方式根据平均值选取3株标准株挖出，做好标记清洗干净，在80 ℃下连续烘48 h至恒质量，分根、茎、叶称取干质量。
1.3.2 枯落物厚度对油松种子萌发的影响2011年冬季在校园内油松林下采集凋落物，实验室内自然风干备用。2012年4月开始试验，试验设置6个梯度，其中4个梯度种子与蛭石直接接触，分别覆盖0，1，2，3 cm的凋落物;2个梯度先铺1和2 cm凋落物再播种。每个梯度3次重复，共用花盆18个，每个花盆播种50粒，共播油松种子900粒。萌发标准为油松幼苗突破枯落物层。试验过程中及时浇水，每日观察记录油松种子的萌发个数，持续到没有新种子萌发为止。随机挑选5株幼苗，测量根长和茎长。
萌发率(%)=萌发种子数/试验所用种子数×100，
萌发抑制率(%)=(对照萌发数-各处理萌发数)/对照萌发数×100。
1.3.3 枯落物浸提液对油松种子萌发的影响2012年4月开始试验，在常温下用蒸馏水浸提自然风干的凋落物48 h。试验设置4个梯度(0，5，15，30mg·mL-1)，每个梯度4次重复，每次重复50粒种子。培养皿(直径9 cm)垫2层滤纸(用4 mL水浸液润湿，对照用蒸馏水)，在人工气候箱中进行培养(8，16 h光周期，光强400 μmol·m-2 s-1)。每隔24h计数已经萌发的种子数量。萌发标准为胚根长度达到种子等长或胚芽长度达到种子长度一半。20天后结束试验，统计种子萌发率并测量萌发种子的根长和茎长。
1.4 数据处理野外播种方式、凋落物厚度和凋落物水浸液浓度对油松种子萌发和幼苗生长的影响采用SPSS13.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)及其后的多重比较(LSD)，显著性水平α=0.05。采用Origin 8.5软件作图。
2 结果与分析 2.1 播种方式对油松种子萌发和幼苗生长的影响 2.1.1 种子萌发不同播种方式下油松种子萌发率有明显差异(图 1)。对照(未清除灌木草本和凋落物)种子萌发率最低，仅为1%;清除灌木草本和凋落物种子萌发率最高，是对照的4.25倍;其次为清除草本和凋落物，种子萌发率为3.5%，且与清除灌木草本和凋落物没有显著差异;清除灌木和凋落物种子萌发率(2.25%)高于清除灌木和草本(1.75%)，但没有显著差异。这说明灌木、草本和凋落物均对油松种子的萌发均有影响。
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图 1 不同播种方式对油松种子萌发的影响 Fig. 1 Effects of sowing patterns on the germination of P.tabulaeformis seeds(mean±SD) A :对照Control;B:清除草本和凋落物Clear herbsand litters;C:清除灌木和凋落物Clear shrubs andlitters;D:清除灌木和草本Clear shrubs and herbs;E:清除灌木草本和凋落物Clear shrubs，herbs and litters．不同字母表示差异显著(P ＜ 0.05)Different lettersmean significant difference at 0.05 level．下同The samebelow． |
不同播种方式下幼苗高度有明显差异，幼苗基径没有显著差异(图 2)。清除灌木和草本、清除灌木草本和枯落物幼苗高度明显高于其他播种方式，分别比对照增加33%和30%;清除草本和凋落物与对照没有明显差异。这说明灌木的存在限制了幼苗高度的增长，地被物对幼苗基径生长的影响不大。
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图 2 不同播种方式对油松幼苗早期生长的影响
Fig. 2 Effects of sowing patterns on the seedling growth of P． tabulaeformis (mean ± SD)
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针叶树幼苗的平均针叶长可代替叶面积，表明幼苗如何竞争光和空间(Raich et al.，1990)。对照幼苗的针叶长(4.87 cm)明显大于其他播种方式，其他4种播种方式之间没有明显差异(图 2)。
不同播种方式下幼苗根、茎、叶生物量有显著差异(图 2)。根生物量对照(0.03 g)明显低于其他播种方式，而其他4种播种方式之间没有显著差异，清除灌木和草本播种幼苗根生物量最大(0.09 g)，为对照的3倍;茎生物量对照最小(0.07 g)，清除灌木草本和凋落物、清除灌木和草本明显高于其他播种方式(图 2);叶生物量对照最大为0.15 g，为清除灌木和凋落物(0.07 g)、清除灌木和草本(0.08g)的2倍左右(图 2)。这说明地被物影响了幼苗生长的微生境及可利用性资源，导致幼苗改变了根、茎、叶生物量以更好地适应环境。
2.2 凋落物厚度对油松种子萌发和幼苗生长的影响不同厚度调落物覆盖下，油松种子萌发表现出不同的规律(图 3)。未铺凋落物(对照)处理油松种子始萌发天数为播种后第6天，其次为1，2，3 cm凋落物覆盖处理，分别在第7天、第8天、第9天开始萌发，先铺1和2 cm凋落物再播种处理种子萌发较晚，分别在第11天和第12天开始萌发。未铺凋落物处理的种子从播种后第8天(14.67%)至第17天(52.67%)种子萌发率迅速上升，其后速度减慢，至第21天停止萌发。覆盖1和2 cm凋落物种子萌发趋势相近，播种后第13天至第18天种子萌发率迅速上升，均从10.33%上升到43%，第20天停止萌发。
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图 3 枯落物厚度对油松种子萌发的影响 Fig. 3 Effects of litter thickness on the germination of P. tabulaeformis seeds(mean±SD) A:无凋落物No litter;B: 1 cm凋落物厚度1 cm litterthickness;C: 2 cm凋落物厚度2 cm litter thickness;D: 3cm凋落物厚度3 cm litter thickness;E:先铺1 cm凋落物再播种Laying 1 cm litter thickness before sowing;F:先铺2cm枯落物再播种Laying 2 cm litter thickness befor sowing．下同The same blow． |
覆盖3 cm凋落物种子萌发从第13天(7%)到第18天(37.33%)迅速增长后，种子萌发速度减慢。先铺1 cm凋落物再播种处理下，种子萌发从第14天到第18天增长迅速，到第19天时已超过覆盖3 cm枯落物处理下种子萌发率。先铺2 cm凋落物再播种处理下，种子萌发速度一直比较缓慢，播种后第22天停止萌发。单因素方差分析表明:凋落物厚度对油松种子最终萌发率有显著影响(表 1)。多重比较表明:先播种后覆盖1和2 cm凋落物处理种子最终萌发率均与对照没有显著差异，但覆盖3 cm枯落物与先铺枯落物再播种明显降低种子萌发率。先铺1 cm凋落物再播种处理下种子最终萌发率(34.67%)与先播种后覆盖3 cm凋落物(39.33%)没有显著差异，但先铺2 cm凋落物再播种处理对种子萌发抑制率达到65.11%。各处理下幼苗的根长和茎长没有显著差异，说明凋落物厚度对幼苗生长影响不大。
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不同浓度凋落物水浸液处理下油松种子的萌发率变化趋势基本相同(图 4)，对照种子第6天开始萌发，其他处理下种子第7天开始萌发。第9天至第13天种子萌发率迅速增加，第13天时除15 mg·mL-1凋落物浸提液处理下萌发率为39.5%外，其他处理萌发率均达到53%，其后萌发率增长缓慢。第20天时各处理种子萌发率均达到70%左右。
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图 4 凋落物水浸液对油松种子萌发的影响
Fig. 4 Effects of litter aqueous extracts on germination rate of P.tabulaeformis seed (mean±SD)
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单因素方差分析表明:不同浓度凋落物水浸液(0，5，15，30 mg·mL-1)处理下种子的最终萌发率没有显著差异(表 2)，最终萌发率分别为71.5%，68.0%，68.5%和67.5%。5 mg·mL-1凋落物水浸液处理下幼苗根长和茎长最大，但与对照没有显著差异。15和30 mg·mL-1枯落物水浸液处理下幼苗根长和茎长明显低于对照，根长抑制率分别为14%和28%，茎长抑制率分别为28%和35%。这说明凋落物水浸液对油松种子萌发影响不大，但显著影响幼苗的生长。
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在种子发育为幼苗的过程中，幼苗还未形成较大的根系统，其呼吸和养分吸收系统仅局限在一定的微生境内。地被物(灌木、草本和凋落物)的存在改变了地表光照水平、土壤水分和养分等生境状况，进而影响油松种子萌发和幼苗生长。本研究表明:野外未清除凋落物播种方式、室内先铺凋落物再播种和先播种再覆盖3 cm凋落物处理均显著降低了种子萌发率。主要原因可能是地被物尤其是凋落物阻碍了种子与土壤的接触，导致种子不能成功萌发;同时较大的机械阻力，导致在较厚覆盖物下种子克服覆盖物的机械阻力已耗尽了它们贮存的碳水化合物，从而不能萌发(王贺新等，2008);另外改变了地表的光照水平和光谱成分(潘开文等，2004)，影响种子萌发和幼苗生长。几乎所有物种都需要地表(指凋落物层之下、土壤表面之上)和表层土(指从地表起，垂直向下，具有少量深度的土壤)，具备一定的PPFD(光量子流密度)和Pfr值才能萌发和生长。Pfr值为红光(660 nm)与远红光(730 nm)的比值(R/FR)，Pfr值决定了植物体内光敏色素系统的变化，该系统控制着种子萌发和一系列形态建成过程。PPFD的大小直接影响植株的光合速率，对于刚发芽的植株必须要求一定的PPFD，否则植株将会因缺光而死亡(Kyereh et al.，1999)。地被物会降低地表和表层土PPFD和Pfr值，且凋落物越厚，其降低的幅度越大，对种子萌发的抑制率越高。
温度强烈影响种子发芽率和萌发速率，变温能在一定程度上促进种子萌发，地被物尤其是凋落物会减小地表的日温差(Facelli et al.，1991;潘开文等，2004)。一方面阻截太阳辐射起到抑制增温(保凉)的作用;另一方面阻隔土壤与外界空气的热交换，起到抑制降温(保温)的作用，凋落物通过这种互逆的动态平衡机制，减小了日温差，进而延迟种子萌发时间和降低萌发率。同时较稳定的土壤温度能延长根的生长期，本研究也表明保留凋落物的幼苗根生物量大于清除凋落物。适宜的水分和充足的养分是种子萌发和幼苗生长的基础。本研究显示，清除灌木和草本的幼苗生长状况优于清除灌木、草本和凋落物。
凋落物促进幼苗生长的原因可能是提高了土壤水分利用率，增加了养分循环。大量文献表明凋落物主要通过吸持和拦截水量、减小地表蒸发、改善土壤结构、增加土壤保水能力等途径来提高土壤含水量;同时凋落物的覆盖，限制了杂草的入侵，减少了对水分和养分的竞争(李志安等，2000;Myster，1994;吴承祯等，2000)。同时凋落物是森林生态系统内维持土壤养分的重要物质来源，其所含的营养元素经腐解释放后归还给土壤，能极显著地提高土壤肥力(潘开文等，2001)，而土壤肥力是幼苗生长的基础。凋落物作为覆盖物可提高幼苗及土壤对养分的获得，进而促进幼苗生长。
个体构件生物量投资是植物与环境因素共同作用的结果，既反映了植物种群对环境条件的适应能力和生长发育规律，也反映了环境条件对植物种群的影响程度(张文辉等，2003)。本研究表明:对照处理根生物量最低、叶生物量最大，而幼苗针叶长没有显著差异，说明油松幼苗并非通过改变叶面积来竞争更多的光及空间，也许是通过针叶数量的变化竞争更多的光和空间来适应不同的环境。
枯落物水浸液对种子萌发的影响结果不完全一致。贾黎明等(1995)研究表明，油松凋落物浸出液在高浓度时对种子萌发有强烈的抑制作用，而在低浓度时抑制作用不显著或有促进作用。本研究结果显示，油松林凋落物浸提液对油松种子萌发没有显著影响，但显著抑制幼苗根和茎的生长。15，30 mg·mL-1凋落物水浸液处理下幼苗根长和茎长明显低于对照，根长抑制率分别为14%和28%，茎长抑制率分别为28%和35%。导致这一现象的原因可能是水浸液中的化感物质破坏了纺锤体或者改变植物体内的激素或水分平衡，从而对根系生长产生影响(羊留冬等，2010)，这与李登武等(2010)研究表明油松叶提取物显著抑制油松幼苗高生长相一致。
灌木、草本和较厚的凋落物显著影响油松种子萌发和幼苗生长。在油松人工林经营中，应注意在种子雨高峰期前清除灌木、草本和凋落物，保证油松种子与土壤接触，同时为油松种子萌发和幼苗生长提供适宜的环境。
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