自工业革命以来，人类的各种生产活动提高了大气中CO₂的含量(Matson et al.，2002)，与此同时也增加了10倍的活性氮(Galloway et al.，2004)。森林土壤是陆地生态系统的最大碳库，土壤碳贮存高达170 Pg C，约占世界土壤总碳储量的11%。土壤通过呼吸每年释放的CO₂达68～100 Pg C(Raich et al.，1992;Melillo et al.，2002)，其呼吸速率的变化对陆地生态系统的碳储存和大气CO₂浓度起着关键作用，进而影响全球气候变化(Schlesinger et al.，2000;Burton et al.，2003)。因此，森林土壤呼吸对解决碳失汇问题以及研究全球气候变化具有重要意义(齐志勇等，2003)。

当前，人类向大气中排放的含氮化合物越来越多，大气氮沉降量不断增加，而这种趋势在未来的数十年内还将持续下去(Galloway et al.，2004)。据报道，目前中国已成为继欧洲美国之后的全球第三大氮沉降集中区(Galloway et al.，2004)，氮沉降的增加已经对各种生态系统的特征和过程产生了很大影响。近年来，国内外学者在北方森林(Allison et al.，2008)、温带硬木林(Bowden et al.，2004;Micks et al.，2004)、亚热带常绿阔叶林(宋学贵等，2007)、亚热带竹林(涂利华等，2009;2011;李仁洪等，2010;Tu et al.，2011)、热带成熟林(莫江明等，2005;Mo et al.，2007)和一些人工林(Samuelson et al.，2004)开展了一系列模拟氮沉降或施氮对土壤呼吸影响的研究。虽然目前国内外在氮沉降对森林土壤呼吸方面取得了众多研究成果，但氮沉降对土壤呼吸影响的内在机制还没有得到充分揭示，氮沉降研究的森林类型也有待进一步丰富。巨桉(Eucalyptus gr and is)是我国重要的经济用材树种，近年来在我国南方地区广泛栽植，由于生长迅速并且栽培面积巨大，因此，巨桉人工林对区域碳储存的影响很大。本研究以氮沉降严重的华西雨屏区巨桉人工林为研究对象，通过外加氮模拟氮沉降增加情景，探讨土壤呼吸过程的响应方式及其内在机制，其结果可为预测该区域人工林土壤碳动态对持续增加的氮沉降的响应提供基础数据和参考。

试验地设置在四川省雅安市雨城区老板山(102°59' E，29°58' N)，海拔580 m，≥10 ℃年积温5 231 ℃，年均气温16.1 ℃，1月平均最低气温3.7 ℃，7月平均最高气温29.9 ℃，年均日照时数1 019.9 h，全年太阳辐射总量3 640.13 MJ·cm^-2，全年无霜期289天，年平均降雨量1 772.2 mm。试验地内的巨桉栽植于2003年初，郁闭度0.8，密度为1 111株·hm^-2(1.5 m×6 m)，平均胸径13 cm，平均树高14 m。土壤为酸性紫色土，土壤厚度大于50cm，模拟氮沉降前巨桉人工林0～20 cm土层土壤化学性质为碱解氮含量81.87 mg·kg^-1、有效磷含量86.60 mg·kg^-1、速效钾含量68.29 mg·kg^-1、有机质含量30.24 g·kg^-1。林地其他条件基本一致。

2008年1月底在巨桉人工林内设置12个3 m×3 m样方，样方之间设置≥3 m的缓冲隔离带，并随机分为4组，每组3个样方，进行模拟氮沉降处理。氮处理为0(CK)，5(L)，15(M)和30(H)g·m^-2 a^-1，共4个处理水平。将年氮沉降量换算成月氮沉降量，2008-01—2009-02，每月下旬(土壤呼吸测定之后)对各水平进行施氮。

在每个样方内随机安置3个PVC连接环，用于土壤呼吸速率的定期测定。本试验使用Li-6400分析系统(LI-cor Inc.，Lincoln，NE，USA))测定土壤呼吸速率。氮沉降2个月后每月底在人工模拟氮沉降前测定各处理土壤呼吸速率1天。测定时间为8:00—18:00，每间隔2 h测定1次，共测定5次。在测定土壤呼吸的同时测定10 cm深处土壤温度和含水量。分别于氮沉降处理后的第4，7和10个月(即2008年4，7和10月)测土壤呼吸昼夜动态变化。

采用LI-6400分析系统自带探头测定土壤温度;使用时域反射仪测定0～10 cm土壤体积含水量。氮沉降后的第15个月，在各处理样方内采集0～20 cm土层样品，测定微生物生物量碳、氮含量(Tu et al.，2011;向元彬等，2011;涂利华等，2009)。

土壤呼吸速率与土壤温度的单因素指数模型为R_s=ae^bt，R_s为土壤呼吸速率(μmol·m^-2 s^-1)，t为土壤温度(℃)，a为t=0 ℃时的土壤呼吸速率，b为温度反应系数;土壤呼吸速率与土壤湿度的单因素线性模型为R_s=aW+b，W为土壤体积含水量;土壤呼吸速率与土壤温度和湿度的双因素模型为R_s=ae^btW^c(杨玉盛等，2005)，c为待定参数。

利用Excel 2003和SPSS 13. 0软件进行数据处理和统计分析，然后用LSD多重比较土壤呼吸速率在不同处理间的差异显著性。

试验地样方内土壤呼吸速率具有明显的季节动态变化，最大值出现在7月，最小值出现在1月，与10 cm土层土壤温度变化趋势相同(图 1)。氮沉降处理2个月后，即2008年3月以后，氮处理增加了土壤呼吸速率，随着施氮量的增加，这种促进效应更明显，2008年3—9月、11月及翌年2月各处理与对照间土壤呼吸速率的差异显著(P＜0.05)，其中7月份各氮沉降处理的土壤呼吸速率较对照分别增加了8.80%，22.62%和33.17%。全年各氮沉降处理(L，M和H)CO₂释放量分别比对照高出11.93%，21.12%和30.82%，土壤呼吸速率和10 cm深处土壤温度具有极显著的正相关关系(P＜0.01)。

	图 1 各处理土壤呼吸速率月动态 Fig. 1 Monthly dynamic of soil respiration rate

模拟氮沉降处理后的第4，7和10个月测定的土壤呼吸速率昼夜变化如图 2。图 2表明，在测定土壤呼吸的24 h内，各样方土壤呼吸速率都有明显的变化，但相关分析表明10 cm深处土壤温度与土壤呼吸速率之间相关性不显著。这3个月测定的24 h内土壤呼吸速率平均值均表现为CK＜L＜M＜H，3次土壤呼吸速率昼夜变化测定的结果均表明，土壤呼吸速率在1天内的波动较小，且在24 h内的平均值表现为对照小于模拟氮沉降处理。

	图 2 各处理土壤呼吸速率昼夜变化 Fig. 2 Twenty-four hours variation of soil respiration rate

与土壤温度的月动态变化不同，土壤含水量月动态规律性不强;但从季节上来看，土壤含水量在夏、秋季较高，春、冬季较低(图 3)。CK，L，M和H处理最大值分别为34.2%(10月)、34.5%(10月)、34%(10月)和34.1%(10月)，最小值分别为30.3%(1月)、30.8%(1月)、31.3%(1月)和31%(4月)。4处理间土壤含水量差异不显著。

	图 3 各处理土壤含水量月动态 Fig. 3 Monthly dynamic of soil water content

各氮沉降处理的10 cm深处土壤温度与土壤呼吸速率之间的关系用指数模型R_s=ae^bt拟合，得出二者存在极显著指数正相关关系(P＜0.01)。并计算得出各处理的Q₁₀值分别为2.29，2.36，2.56和2.97，表明氮沉降的增加可能增加了土壤呼吸的温度敏感性。L，H处理与10 cm深处土壤湿度存在显著线性负相关(P＜0.05)，而CK和M处理与其相关性不显著(表 1)。单因素模型R_s=aW+b和R_s=ae^bt分别解释了土壤呼吸月动态的36.3% ～53.3%和66.4%～85.3%;双因素模型R_s=ae^btW^c解释了76.4%～90.5%。

表 1 土壤呼吸速率的不同关系模型参数^① Tab.1 Parameters of different correlation of soil respiration rate

表 1 土壤呼吸速率的不同关系模型参数① Tab.1 Parameters of different correlation of soil respiration rate 处理Treatment Rs = aebt Rs = aW + b Rs = aebtWc a b R2 a b R2 a b c R2 ①* : P＜0.05; **: P＜0.01． CK 0.189 0.083 0.685 * -5.631 34.616 0.363 1.63 0.78 -0.909 0.764 * L 0.216 0.086 0.688** -6.107 36.656 0.533 * 2.599 0.69 -1.146 0.863** M 0.236 0.094 0.664 * -5.736 37.067 0.477 -2.155 -1.023 0.78 0.784** H 0.18 0.109 0.853** -5.456 36.748 0.512 * -0.664 0.94 -0.231 0.905**

通过14个月氮沉降处理后，L，M和H处理土壤微生物生物量碳含量分别比对照高出17.05%，21.20%和48.39%，土壤微生物生物量氮含量分别比对照高出10.34%，34.48%和44.83%，表现为随着施氮浓度的增加微生物生物量碳、氮含量增加(图 4)。

	图 4 土壤微生物生物量碳、氮含量变化 Fig. 4 Content change of microbial biomass carbon and nitrogen

华西雨屏区巨桉林地土壤呼吸具有明显的季节特征，最大值出现在7月，最小值出现在1月，这与相关的研究结果(宋学贵等，2007;涂利华等，2009;2011;肖复明等，2009)一致。有研究结果表明，土壤呼吸速率与地温的24 h昼夜变化有着相同的趋势，且是单峰型曲线(周海霞等，2007;鲁洋等，2009)。而本研究土壤呼吸速率24 h昼夜变化规律不明显，与李仁洪等(2010)和涂利华等(2009;2011)的研究结果相同。这主要是在小的时间尺度内，土壤温度、水分等关键因子波动较小，对土壤呼吸速率影响小，而土壤微生物和植物根系的活动对土壤呼吸速率波动的影响更大(Kuzyakov，2006)，而巨桉林地郁闭度大，土壤温差昼夜变化很小，在短时间内土壤水分含量变化小，因此土壤呼吸速率波动很小。

本研究表明，氮沉降处理后各样方的土壤呼吸速率明显提高，氮沉降使该巨桉林分土壤每年向大气释放的CO₂增加了11.93%～30.82%。莫江明等(2005)也发现模拟氮沉降显著促进了南亚热带常绿阔叶林土壤呼吸，涂利华等(2009)对相邻的洪雅县柳江镇苦竹(Pleioblastus amarus)林的研究表明，12个月的施氮处理后，土壤微生物生物量碳、氮含量增加，并且促进了土壤微生物呼吸，氮沉降促进了苦竹林土壤呼吸的释放。

本试验进行3个月后，施氮对样地土壤呼吸表现为明显的促进效应，经过14个月的模拟氮沉降处理，土壤微生物生物量碳、氮含量有较大的增加。这可能是由于巨桉是速生树种，其生长速度快，要吸收大量的养分元素，所以此试验地巨桉人工林的土壤处于氮限制状态。模拟氮沉降使得土壤中有效氮含量迅速增高，减缓了土壤氮的限制作用，使土壤中可以利用的氮含量升高，导致微生物和植物根系对氮的固定和吸收，使土壤中微生物的生物量和活性增加，进而促进了土壤微生物呼吸。

本研究并未直接测定巨桉细根生物量数据，但Tu等(2011)研究表明，虽然华西雨屏区氮沉降量较高，但由于低龄人工林生长迅速，氮沉降可以促进植物生物量的积累。因此，同处于华西雨屏中心区的低龄巨桉林，其生长包括根系的生长可能也会受到氮沉降的促进。Nadelhoffer(2000)认为，在氮沉降下细根生物量不管是减少还是增加，细根氮含量通常是增加的。因此，单位细根代谢强度通常是受氮沉降促进的。巨桉林细根呼吸对氮沉降的响应仍需进一步研究。

张东秋等(2005)研究表明，土壤呼吸最主要的限制因子是土壤温度。本研究表明土壤呼吸与土壤10 cm土层土壤温度相关性极显著(P＜0.01)，这与许多研究结果(Takahashi et al.，2004;Elberling et al.，2003;王小国等，2007;陈宝玉等，2007)相同。土壤呼吸的月动态受季节性土壤温度变化的影响明显，温度越高，土壤呼吸速率越大。2008年7月土壤温度最高，各处理土壤呼吸速率也最高;2009年1月土壤温度最低，各处理土壤呼吸也最低。

氮沉降对华西雨屏区苦竹林土壤呼吸温度敏感性的影响具有年际变化，模拟氮沉降第1年Q10值增加(涂利华等，2009)，但第2年各处理间Q₁₀值无显著差异(Tu et al.，2011)。而李仁洪等(2010)对华西雨屏区慈竹(Neosinocalamus affinis)林的研究表明，氮沉降则降低了土壤呼吸对温度的敏感性。本研究中CK，L，M和H处理的土壤呼吸速率Q₁₀值分别为2.29，2.36，2.56和2.97，各水平氮沉降处理的Q₁₀值均高于对照，这可能是氮沉降和温度均可通过刺激微生物活动影响森林土壤CO₂的排放。Q₁₀值表明本试验模拟氮沉降处理使土壤呼吸温度的敏感性提高，并增加了华西雨屏区巨桉林人工林向大气中排放CO₂的量。

森林土壤呼吸主要受土壤温度和湿度2大因素的影响，且很大一部分的变化可以由这2大因素共同解释(Burton et al.，2003;杨金艳等，2006)。本研究中土壤呼吸与土壤温度和湿度的双因素模型较单因素模型拟合度更高，表明所研究林分是二者共同影响土壤呼吸。单因素模型R_s=ae^bt的拟合度高于R_s=aW+b单因素模型，说明试验地人工巨桉林的土壤呼吸受土壤湿度的影响小于温度对它的影响。原因可能是在华西雨屏区，年降雨量大，冬春降雨量虽然相对较小，但空气和土壤温度低，土壤蒸发量低，全年土壤湿度差异不大，因此，土壤湿度对土壤呼吸的影响较小，而温度成为了该区域影响土壤呼吸的主要因素。

由于本研究的时间较短，目前尚不清楚华西雨屏区巨桉人工林土壤呼吸速率对长期氮沉降的响应，因此，为充分了解该响应的长期机制，还需系统深入研究。