文章信息
- 王定跃, 李建兵, 白宇清, 谢利娟
- Wang Dingyue, Li Jianbing, Bai Yuqing, Xie Lijuan
- 深圳梧桐山风景区7个山茶品种的生态适应性
- Adaptability of Seven Camellia japonica Cultivars in the Mount Wutong National Park in Shenzhen
- 林业科学, 2013, 49(12): 51-56
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(12): 51-56.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131208
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文章历史
- 收稿日期:2013-05-13
- 修回日期:2013-07-23
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作者相关文章
2. 农业部优质农产品开发服务中心 北京 100193;
3. 中国农业大学观赏园艺与园林系 北京 100094;
4. 深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院 深圳 518055
2. Development and Service Centre for High-Quality Agro-Products of Ministry of Agriculture Beijing 100193;
3. Department of Ornamental Horticulture and Landscape Architecture, China Agricultural University Beijing 100094;
4. School of Applied Chemistry and Biotechnology, Shenzhen Polytechnic Shenzhen 518055
山茶(Camellia japonica)性喜温暖,主要分布在中国南部及西南部,尤以广西、云南、广东为最多(肖调江等,1991)。山茶花型多样、花色丰富、叶形多变,再加上花期可持续5~6个月,因此在园林绿化和造景中应用较多,如公园和风景点、庭院、道路植物配置、工业区,还可做绿篱、盆栽等(侯海毅等,2009)。山茶在园林绿化中可用来孤植、丛植、群植、林植,也可以种植成山茶专类园(薛克娜等,2005),如梧桐山风景区小梧桐引进的山茶花品种,营造成了“梧桐茶海”群落景观。
植物适应性是植物不同层次抗逆性的综合体现,涉及形态性状、生理性状、发育性状等多个方面,每个方面都是相关指标的集合,可以采用多维空间坐标综合评定值累加法评价(顾万春,1984)。此方法采用多维空间(欧几里德)En多向量综合评定的数学模型,目前,已被广泛应用农作物抗逆研究中(昝启杰等,2002; 徐小万等,2009;2008)。本研究对已引进的7个山茶品种: ‘帕克斯先生’、‘红露珍’、‘烈香’、‘松子’、‘山茶之都’、‘朱红宽彩带’和‘玫红茶梅’的幼苗形态、生长和生理生态进行研究。通过多维空间坐标综合评定法对生态适应性进行评价,分析各品种的生长差异及其生理生态反应,为筛选适宜深圳梧桐山风景区的优良品种提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料2008年从浙江金华花农苗圃引进的梧桐山山茶园的7个山茶品种: ‘帕克斯先生’、‘红露珍’、‘烈香’、‘松子’、‘山茶之都’、‘朱红宽彩带’和‘玫红茶梅’ 6年生幼苗。
1.2 试验地概况7个山茶品种随机栽植在梧桐山风景区小梧桐停车场周边地区,小梧桐位于113°17'—114°18' E,22°23'—22°43' N,海拔643.7 m,年平均温度21.4℃,年平均降雨量1 948.6 mm,年平均日照数2 120h。常年主导风向为东南风,夏秋季的台风被山峦阻挡,所处位置冬暖夏凉。试验地pH值为6.0,全氮含量1.89 g·kg-1,速效磷含量51.2 mg·kg-1,速效钾含量68.91 g·kg-1,有机质含量25.4 g·kg-1。
1.3 试验方法对梧桐山风景区小梧桐停车场周边地区7个山茶品种的形态和生理指标进行随机抽取调查、测定,并采用多维空间坐标综合评定法对7个山茶品种的适应性进行评价。
1.3.1 形态指标测定2010年2月—2011年4月,调查7个山茶品种的成活率、长势,测量基径、株高,测量2010年6—9月的夏梢生长量,每个品种调查9株。
1.3.2 生理指标测定2011年1月15日上午10:00从每个品种的9株样木中采集中上部成熟叶片,分别装袋标记,并迅速放入便携式小型冰箱中,带回实验室后迅速放入-80 ℃冰箱中待测。测量7个品种的叶片可溶性总糖含量、可溶性蛋白质含量、叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量。每次取样测量时,将叶片叶脉部分剪掉。分别测定,重复3次,取平均值。测定均采用王学奎(2006)的方法。
2011年4月15,17,18日(天气晴朗、光照充足)上午9:00—11:00,采用FMS-2野外便携式荧光仪(英国Hansatech公司)测定叶绿素荧光动力学参数。每个品种选3株样木,每株样木选中部外围功能叶片进行测定,每株选8片不同方位的叶重复测定。每片叶子重复测定3次。每天测完全部品种,测3天,取平均值。其中4个不同方位的叶片暗适应20 min,测定初始荧光Fo、最大荧光Fm。计算荧光参数:可变荧光(Fv=Fm-Fo)、光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)(汪良驹,2005);另外4片叶子在自然光下直接测定恒态荧光F s、光适应最大荧光Fm',计算PS Ⅱ量子效率ΦPSⅡ=(Fm'-Fs)/Fm'(Genty et al.,1989),光化学猝灭系数qP=(Fm'-Fs)/(Fm'-Fo),非光化学猝灭系数qN=(Fm-Fm')/(Fm-Fo),表观电子传递速率ETR=PAR×0.50×ΦPSⅡ×0.84。
1.4 山茶品种的综合评定根据多维空间坐标综合评定法,对7个山茶花品种的适应性进行评价,其具体操作如下。首先,将不同方面的指标组成指标集: Xij(i为品种数;j=1,2,…,m,为抗性指标)。其次,采用多维空间坐标综合评定法求出各指标集合的评判值∑Pi2,计算方法如下: 1)在每一指标中找出最大值作为标准值,令其等于1,这一指标列中其他每一值都除以该标准值,所得商值填入矩阵坐标表;2)计算矩阵坐标表中各列数值与其他标准值商的离差平方和Pi2=(1-aij)2,填入Pi2综合评定表,再按横行求和即得上述每一指标的点间距离平方和∑Pi2=∑(1-aij)2;3)根据各品种的∑Pi2值判断它们的适应性强弱。∑Pi2由小到大排列,值小的为优(昝启杰等,2002)。
2 结果与分析 2.1 7个山茶品种的形态指标比较从表 1可以看出,7个山茶品种的成活率均较,高‘茶梅’、‘山茶之都’、‘朱红宽彩带’的成活率为100%,只有‘烈香’的成活率较低,但仍达到71.4%。从长势来看,‘红露珍’长得最旺盛,‘帕克斯先生’、‘玫红茶梅’的长势较好,‘烈香’、‘松子’、‘山茶之都’的长势一般,‘朱红宽彩带’的长势较差,在秋冬季节,‘朱红宽彩带’的叶片很少,几乎落光。‘松子’有3株死掉。夏梢生长量‘红露珍’和‘帕克斯先生’最大,‘山茶之都’和‘朱红宽彩带’最小。
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植物对环境的适应性通过渗透调节物质和细胞水分状况、细胞膜热稳定性和保护酶系统来调节(刘祖祺等,1995)。叶绿素含量的高低在一定程度上反映了植物光合作用的能力强弱。叶绿素含量越高,光合作用能力往往就越强,适应性就越强(柯世省等,2004)。由表 2可以看出,‘松子’的叶绿素含量最高,为14.77%,由大到小的顺序依次为‘松子’、‘烈香’、‘帕克斯先生’、‘朱红宽彩带’、‘山茶之都’、‘红露珍’、‘玫红茶梅’。
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渗透调节是植物在逆境下一项很重要的生理机制。正常情况下,植物体内的可溶性渗透调节物质含量较少,当处于逆境时,其含量增加。由表 2中可以看出,可溶性糖含量最高的为‘红露珍’,为26.51%,由大到小的顺序依次为‘红露珍’、‘松子’、‘玫红茶梅’、‘帕克斯先生’、‘烈香’、‘山茶之都’、‘朱红宽彩带’。可溶性蛋白含量较高的是‘玫红茶梅’,为15.32 mg·g-1,由大到小的顺序依次为‘玫红茶梅’、‘帕克斯先生’、‘松子’、‘红露珍’、‘朱红宽彩带’‘山茶之都’、‘烈香’。
MDA常被用来作为脂质过氧化指标,表示细胞膜脂过氧化程度和对逆境条件反应的强弱。为了阻止逆境对细胞组分的伤害,植物形成了包括抗氧化保护酶及低分子质量抗氧化剂在内的抗氧化保护系统(Kellogg et al.,1975)。由表 2可以看出,对于SOD活性,‘帕克斯先生’、‘红露珍’都保持较高的水平,其次为‘玫红茶梅’,‘松子’的SOD活性最低。从POD活性来看,‘玫红茶梅’、‘红露珍’保持较高的水平,其次为‘山茶之都’和‘帕克斯先生’,最低的是‘烈香’。从丙二醛含量来看,‘玫红茶梅’含量最低,其次为‘红露珍’,再次为‘帕克斯先生’,之后的顺序由小到大为‘烈香’、‘松子’、‘朱红宽彩带’、‘山茶之都’。可以看出,‘红露珍’和‘帕克斯先生’的膜受损程度低,SOD和POD活性较高,抗性较强,适应性较好。
2.3 7个山茶品种的叶绿素荧光动力学参数比较叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片光合作用快速、无损伤的良好探针(Genty et al.,1989; Sehreiber et al.,1994)。因此,从叶绿素荧光动力学参数来反映植物光合作用的强弱具有可行性,从而可以进一步反映植物的适应性情况。在逆境中,植物表现出较大的实际光化学效率Fv' /Fm'、光化学猝灭系数qP和表观光合电子传递速率ETR(徐小万等,2008)。由表 3可以看出,‘帕克斯先生’、‘红露珍’和‘玫红茶梅’表现好出较大的实际光化学效率、光化学猝灭系数和电子传递速率,光合作用较强,对环境的适应能力较强。
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不同山茶品种的形态、生长和生理生态指标存在不同程度差异,将主要指标进行坐标综合评定,以判别山茶品种的适应性情况(表 4)。由表 4可以看出,经综合评定后,‘帕克斯先生’、‘红露珍’适应性较强,‘玫红茶梅’、‘烈香’、‘松子’、‘山茶之都’适应性一般,‘朱红宽彩带’适应性较差。
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本研究对7个山茶品种的成活率、夏梢生长量等进行测定,得出植物的生长情况可以直观反映出植物的适应情况,是最简单的形态评价指标。夏梢生长量能准确反映植物的生长情况,得出山茶品种的适应性强弱顺序为‘红露珍’、‘帕克斯先生’、‘烈香’、‘松子’、‘玫红茶梅’、‘山茶之都’、‘朱红宽彩带’。
形态指标作为植物适应性最直观、最快速的鉴定方法,对植物抗性和适应性研究具有至关重要的作用,大多数引种适应性的研究试验都对引种植物的形态特征进行观察和测定。董文柯(2007)在北京平原地区引种抗寒茶花的研究中,得出适应性好的品种成活率较高,长势好。王宁(2008)对澳大利亚和马来西亚引种植物在西双版纳的适应研究中,得出原产马来西亚的引种植物较原产澳大利亚的适应性好,存活率较高。本研究与以上研究的结果相同,适应性强的‘帕克斯先生’和‘红露珍’成活率都比较高,枝条生长量最大。
形态指标可以直观地反映植物的适应性,但目前尚未有统一的标准。结合微观领域的研究时发现形态指标与内在生理生化指标具有一定的相关关系,因此探讨植物的形态指标与抗性和适应性之间的关系是今后研究的趋势之一。
3.2 生理指标与适应性渗透调节是植物在逆境下一项很重要的生理机制(刘祖祺等,1995)。渗透调节物质主要由两大类:一是外界进入细胞的无机离子,如K+,Cl-,Na+等;二是细胞内合成的有机溶质,如可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱等(Turner et al.,1980)。植物在逆境条件下,通过主动吸收无机离子和有机溶质的合成来维持细胞正常的生理生化过程。正常情况下,植物体内的可溶性渗透调节物质含量较少,当处于逆境时,其含量可急剧增加。一般情况下,渗透调节物质的积累量与植物的抗逆性呈正相关。不同环境胁迫下,不同植物以至不同器官其渗透调节机制和程度不同。
植物器官在不适应的环境条件下遭受伤害时,往往发生膜脂过氧化作用。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终分解产物,其含量高低可以反映植物遭受伤害的程度。在逆境膜脂过氧化过程中,会产生氧自由基O2-,H2O2等有毒物质,此时,植物的酶促防御系统便开始活跃起来。植物的酶促防御系统的活跃程度与植物的抗逆性呈正相关(刘祖祺等,1995)。植物的酶促防御系统,包括超氧化物酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等是消除自由基的重要酶,它们可以减轻膜脂过氧化程度,保持膜系统的稳定性(Fridovich,1975)。
董文柯(2007)对北京平原地区的引种茶花进行抗寒性研究时,对叶片生理生化指标可溶性糖、丙二醛、可溶性蛋白进行分析,得出对寒冷适应性强的品种含有较高的可溶性糖和可溶性蛋白、较低的丙二醛。杨德浩(2003)为了研究在寒冷、干旱的胁迫下欧洲白桦(Betula Pendula×Betula Pendula var.carelica)优良无性系的适应性,对酶促防御系统(SOD,POD)、膜脂过氧化物(MDA)、可溶性蛋白含量等生理指标进行测定,对其苗期的适应性进行研究,得出适应性好的植株可溶性蛋白含量较高,膜脂过氧化物含量较少,酶促防御系统活跃。本研究得出的结果与上述结果相同,适应性强的品种含有较高的可溶性蛋白和可溶性糖及较强的酶促防御系统,如‘玫红茶梅’的可溶性蛋白含量和POD活性最,高‘帕克斯先生’的SOD活性最高。适应性强的品种丙二醛含量较低,如‘玫红茶梅’的丙二醛含量最低。
光合作用是植物物质和能量转化的关键。叶绿素荧光动力学参数可以反映植物的光合作用能力,具有反映“内在性”的特点(张守仁,1999;冯建灿等,2002)。因此,从叶绿素光动力学参数来反映植物光合作用的强弱具有可行性。
张守仁(1999)指出,在逆境中,植物表现出较大的实际光化学效率Fv' /Fm' 、光化学猝灭系数qP和表观光合电子传递速率ETR。本研究中所得出的结果与此结论相同,‘帕克斯先生’和‘红露珍’的Fv'/Fm',qP,ETR的值均较大。
3.3 综合评定与适应性由结果与分析部分可以看出,以任何单一指标来判断山茶品种的适应性时,所得结果不同,因此,需要综合考虑各个指标才能较为全面地评价适应性的强弱(朱红梅等,2009)。对品种适应性进行综合评价,可以克服单因素独立评价的缺陷,而且能够定量地建立各品种适应性的综合指标值,使综合评价直观,易于比较(李文刚等,1992)。
现在研究最多的综合评定方法有层次分析法(AHP法)(邬晓红等,2008)、多维空间(欧几里德)En多向量综合评价数学模型“坐标综合评定法”(朱红梅等,2009;张立钦等,1993)、隶属函数综合分析法(徐小万等,2009)、模糊数学综合评价法(李文刚等,1992)、标准品种比较法(郭美兰,2006)等。本文采用多维空间En多向量综合评定其适应性顺序,所得结果可靠。初步选定‘帕克斯先生’是最优的山茶品种。
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