马尾松(Pinus massoniana)广泛分布于我国亚热带地区，是南方地区的主要造林树种，在我国林业生产中占有重要地位。马尾松林生产力对气候变化的响应一直备受关注，研究未来气候变化条件下马尾松林的生产力和碳通量对森林经营具有重要意义。LPJ-GUESS(lund-potsdam-jena general ecosystem simulator)是模拟生态系统结构与功能的多尺度动态过程模型，该模型在全球动态植被模型LPJDGVM(dynamic global vegetation model)的基础上发展而来，对物种个体水平的模拟进行了细化，可以进行物种、群落、生态系统、景观以至全球尺度的模拟(Sitch et al.，2003; Smith et al.，2001)，在北美和欧洲得到了广泛应用(Hickler et al.，2004; Koca et al.，2006; Rammig et al.，2010; Wolf et al.，2008)。学者也对该模型在中国的适用性进行了探索: 梁妙玲等(2006)利用LPJ-DGVM 模型研究了气候变化对中国植被分布和净初级生产力的影响; 孙艳玲等(2007)根据中国气候特点，修正LPJ-DGVM模型中的生物气候参数，研究了20世纪中国潜在植被类型的分布变化; 孙国栋(2009)利用LPJ-DGVM模型研究了1981—1998年中国陆地生态系统碳的通量;赵东升等(2011)模拟了中国1991—2080年自然植被净初级生产力对气候变化的响应; 刘瑞刚等(2009)使用LPJ-GUESS模型模拟了北京山区未来100年内3种不同优势树种群落的碳动态对未来气候情景的响应，结果证明LPJ-GUESS模型适合于中国温带森林生长动态的模拟。但是尚未有研究探索LPJ-GUESS模型在亚热带地区的适用性。本研究基于LPJ-GUESS模型在生态系统尺度上模拟河南鸡公山自然保护区内马尾松纯林和马尾松阔叶混交林在未来气候变化条件下的生产力和碳动态，以探索该模型在亚热带地区的适用性和参数的设置，并为未来马尾松林的碳平衡做出预测，为林业应对气候变化提供参考。

鸡公山(114°01'—114°06' E，31°46'—31°52'N)位于河南信阳境内，是大别山西端的著名山峰，在20世纪80年代被列为国家级自然保护区，素有“青分楚豫”之称，是马尾松水平分布的北界。该地属于亚热带季风气候，四季分明，冬夏长，春秋短。年均气温15.2 ℃，最冷月1月平均气温2 ℃，最热月7月平均气温27.5 ℃，全年无霜期200天; 年均降雨1 118.7 mm，集中于5—9月，信阳气象站累年月均气温和月均降水量见图 1。该区植被类型为亚热带常绿阔叶林，由于人类活动原始植被保存很少，现存植被为人工林和次生林，有大面积的马尾松人工纯林和马尾松阔叶混交林，混交林的主要阔叶树种为麻栎(Quercus acutissima)和栓皮栎(Q. variabilis)。林下主要灌木为白鹃梅(Exochorda racemosa)和盐肤木(Rhus chinensis)等，并有少量的羊胡子草(Carex filipes)等草本植物。

	图 1 信阳气象站的月均气温和月均降水量 Fig. 1 Monthly mean air temperature and monthly mean precipitation of Xinyang meteorological station

依据Hickler等(2004)的参数估计方法，对马尾松纯林和混交林中的马尾松、栎类(麻栎和栓皮栎)、灌木和草本等主要物种进行参数设置(表 1)。马尾松的生理参数根据周政贤(2000)关于马尾松生物学特性的研究结果并参考相关树种的生物学特性和经验值设定。不同的气候型相应的叶寿命、异速生长系数不同，设置不同的气候型将常绿树种和落叶树种区别开来。其他参数基于在欧洲、北美和中国研究的取值和文献资料综合设定。混交林模拟树种为马尾松、栎类、灌木和草本植物，纯林的模拟树种为马尾松、灌木和草本植物。

表 1 物种参数 Tab.1 Parameters of the simulating species

表 1 物种参数 Tab.1 Parameters of the simulating species 候型Phenology 马尾松Pinus massoniana 栎类Quercus spp. 灌木Shrub 草本Grass 长满叶＞5 ℃积温GDD5-ramp for phenology/℃ 常绿 Evergreen 夏绿 Summer green 夏绿 Summer green 夏绿 Summer green 能够光合作用的温度范围Temperature range for photosynthesis/℃ 0 250 250 300 最适光合作用的温度范围Temperature range for optimal photosynthesis/℃ 6～38 10～38 5～38 5～38 根在上下2 层土壤中分布的比例Fraction of roots in upper/lower soil layer 20～28 22～34 20～33 20～30 日最大蒸腾速率Daily max transpiration rate 0.67/0.33 0.6/0.4 0.9/0.1 0.9/0.1 呼吸效率Respiration efficiency 5 6 5 — 叶碳氮比Leaf C/N rate 1 0.7 0.4 1 根碳氮比Root C/N rate 27 29 29 29 边材碳氮比Sapwood C/N rate 27 27 27 27 生产力中分配到再生产比例Allocation proportion from productivity to reproduction 330 330 300 — 叶更新速率Leaf turnover rate/a 0.1 0.1 0.05 0.05 细根更新速率Fine root turnover rate/a 0.5 1 1 1 边心材周转速率Sapwood to heartwood conversion rate/a 1 1 1 1 最大冠幅Max.crown area/m2 0.2 0.1 0.08 — 异速生长系数1 Allometry coefficient 1 35 35 10 1 异速生长系数2 Allometry coefficient 2 250 150 50 — 异速生长系数3 Allometry coefficient 3 50 25 35 — 叶面积与边材比Leaf to sapwood area ratio 0.78 0.67 0.6 — 比叶面积Specific leaf area/(m2·g-1 C) 2 500 6 000 4 000 — 叶与根的生物量比Leaf to root biomass rate 21.7 41.7 41.1 41.1 可存活最冷月最低温度Min.temperature of coldest month for survival/℃ 1 0.8 0.8 1 更新最冷月的平均温度Mean.temperature of coldest month for establishment/℃ -10 -10 -5 — 更新最冷月最高平均温度Max.temperature of coldest month for establishment/℃ -2 -2 -2 — 更新最热月最低温度Min.temperature of warmest month for establishment/℃ 4 9 9 — 可更新＞ 5 ℃积温Minimum GDD5 for establishment/℃ 5 10 10 — 可更新地表最小光强Minimum photosynthetically 2 000 2 000 1 500 — active radiation at forest floor for establishment/( J·m-2 d-1 ) 2 000 000 1 200 000 800 000 — 最大幼苗更新速率Maximum establishment rate 1 0.5 1 0.4 无胁迫最大寿命Maxno-stressed longevity/a 180 250 20 5 叶寿命Leaf longevity 2 0.7 0.6 0.7 截留系数Interception coefficient/a 0.2 0.02 0.2 0.2

模型的驱动数据包括月气象数据(月均气温、月降水量和月均日照百分率)、年大气CO2浓度值和土壤类型。采用信阳气象站(114°03'E，32°08'N)的气候资料(1951—2007年)，包括月降水量、月均气温和月均日照百分率。未来气候情景采用IPCC排放情景特别报告(special report on emissions scenarios，SRES)的高排放情景A2和中等排放情景B2下华中地区气温和降水量的变化(国家气候变化评估报告编辑委员会，2007)，如表 2所示。气候参数的设定参照北京东灵山的设置方法(刘瑞刚等,2009)。本研究共设置100个板块，即100个重复的模拟样方，每一个板块的面积设为1 000 m²。模拟过程分为3个阶段: 前200年为初始化阶段，以信阳气象站近50年(1958—2007年)的气候数据为环境参数，重复运行4次，模拟群落从次生裸地开始演替至植被、凋落物及土壤碳库达到平衡状态;第二阶为验证阶段，用1958—2007年的气象数据模拟历史气候条件下的植被动态，检验模拟结果并修正物种参数，达到模拟结果与实际结果相符; 第三阶段模拟未来气候变化SERS A2和B2情景下2008—2100年的植被动态。

表 2 A2和B2情景下华中地区温度和降水量的变化及对应的大气CO₂浓度 Tab.2 Temperature and precipitation changing，atmosphere CO2 concentration under A2 and B2 of central China

表 2 A2和B2情景下华中地区温度和降水量的变化及对应的大气CO2浓度 Tab.2 Temperature and precipitation changing，atmosphere CO2 concentration under A2 and B2 of central China 年份Year 情景A2 Scenario A2 情景B2 Scenario B2 温度增量Temperature increment/℃ 降水增量Precipitation increment(%) CO2浓度CO2 concentration/(μmol·mol-1) 温度增量Temperature increment/℃ 降水增量Precipitation increment(%) CO2浓度CO2 concentration/(μmol·mol-1) 2040 1.2 -1 482 1.3 2 454 2070 2.7 3 620 2.4 2 524 2100 4.5 11 836 3.3 8 611

鸡公山地区的原始植被已经受到严重破坏，现有的马尾松林主要为20世纪50—60年代封山育林后形成，林分的年龄差异较大。将1961—1990年马尾松纯林和混交林的净初级生产力和碳生物量的平均值与本区实际研究结果对比，以检验模型在该地区的适用性。在结果有差异的情况下，根据物种的生物学特性适当调整物种参数，重复运行最后达到与实际研究结果最接近时为止。

将模拟结果分为3个时段进行对比分析:1961—1990年为基准阶段，2041—2070和2071—2100年为对比阶段。模拟内容包括净初级生产力、净生态系统碳交换量、碳生物量、土壤碳储量和土壤异氧呼吸速率。

模拟结果显示1961—1990年马尾松纯林的碳生物量平均为2.24 kgC·m^-2，高于严茂超等(2004)的研究结果1.69 kgC·m^-2，与李海涛等(2005)的研究结果2.78 kg C·m^-2接近，但远低于程瑞梅等(2011)的研究结果12.74 kgC·m^-2，这是由林龄差异造成的。程瑞梅等(2011)对老龄马尾松纯林的乔木层碳生物量进行估测，碳生物量积累时间长，故碳生物量较高。模拟结果显示，马尾松纯林的净初级生产力为0.514 kgC·m^-2 a^-1，与李海涛的研究结果0.482 kgC·m^-2 a^-1接近，程瑞梅等(2011)只对马尾松的净初级生产力进行估算而没有包括灌木和草本植物，故其结果较低，只有0.332 kg C·m^-2 a^-1。可见模型对马尾松纯林的模拟结果较合理。模拟结果显示，马尾松混交林1961—1990年的平均碳生物量为3.04 kgC·m^-2，较杨涛(2004)的研究结果6.29 kg C·m^-2低，这是由于本研究的对象是整个保护区，而杨涛(2004)的研究对象是立地条件较好且年龄较大的林分。马尾松混交林的碳净初级生产力为0.620 kgC·m^-2 a^-1，较马尾松纯林略高，符合混交林的生物量高于纯林的规律。由于调查取样的特异性和观测方法的差异，2种马尾松林的碳生物量和净初级生产力的平均值与实际值有一定的差异，但模拟结果的平均值在实测结果的变化范围内，同样，实测的结果也在单年模拟结果的变化范围内。可见该模型对2种马尾松林的净初级生产力和碳生物量的模拟结果是合理的。

由图 2和表 3可知: 2种马尾松林的净初级生产力在A2和B2情景下都逐渐增加; A2情景下马尾松纯林的升高幅度最大，2041—2070年净初级生产力为0.702 kg C·m^-2 a^-1，较1961—1990年增长37.4%，2071—2100年达到0.798 kg C·m^-2 a^-1，较1961—1990年增长56.1%; B2情景下的马尾松混交林的净初级生产力增长最小，与1961—1990年相比2个对比时间段只分别增加了18.5%和30.5%; 2种马尾松林的净初级生产力在A2情景下的增幅均高于B2情景。总体来看，在不同气候情景下虽然马尾松混交林的净初级生产力都高于马尾松纯林，但增幅却低于马尾松纯林。

	图 2 1951—2100年A2和B2情景下2种马尾松林的生产力动态 Fig. 2 NPP dynamic of different masson pine stands under SRES A2 and B2 in 1951—2100

表 3 不同气候情景下的净初级生产力 Tab.3 NPP of two stands in different climate change scenarios

表 3 不同气候情景下的净初级生产力 Tab.3 NPP of two stands in different climate change scenarios 时期Period 气候情景Climate scenario 纯林Pure stands 混交林Mixed stands NPP/(kg C·m-2 a-1 ) 增长率Increment rate (%) NPP/(kg C·m-2 a-1) 增长率Increment rate(%) 1960—1990 — 0.511 — 0.620 — 2041—2070 A2 0.702 37.4 0.775 25.1 B2 0.661 29.1 0.736 18.5 2071—2100 A2 0.798 56.1 0.866 39.6 B2 0.724 41.4 0.810 30.5

由图 3和表 4可以看出，2种马尾松林在不同的气候情景下碳生物量都会逐渐升高，且A2情景下的碳生物量都高于B2，其中A2情景下2071—2100年的纯林平均碳生物量较1961—1990年增加幅度最高，达到107.14%; B2情景下的混交林2071—2100年的平均生物量增加幅度较低，只有35%。但是混交林的平均生物量高于纯林，A2情景下的混交林生物量在2040年以后逐渐趋于稳定，生物量略微下降。碳生物量与净初级生产力的变化趋势相对应。

	图 3 1951—2100年A2和B2情景下马尾松林的碳生物量动态 Fig. 3 Carbon biomass dynamic of two masson pine stands under SERS A2 and B2

表 4 不同气候情景下马尾松林的碳生物量 Tab.4 Carbon biomass in different climate change scenarios

表 4 不同气候情景下马尾松林的碳生物量 Tab.4 Carbon biomass in different climate change scenarios 时期Period 气候情景Climate scenario 纯林Pure stands 混交林Mixed stands NPP/(kg C·m-2 a-1) 增长率Increment rate (%) NPP/(kg C·m-2 a-1) 增长率Increment rate (%) 1960—1990 — 2.24 — 3.04 — 2041—2070 A2 4.00 78.57 5.51 81.25 B2 3.49 58.64 4.49 40.31 2071—2100 A2 4.64 107.14 5.88 93.42 B2 3.95 79.55 4.33 35.31

由图 4可以看出，马尾松纯林的土壤碳储量要明显低于马尾松混交林的土壤碳储量，同时2种马尾松林的土壤碳储量在未来都会逐渐下降。A2情景下马尾松纯林土壤碳储量要低于B2。马尾松混交林的土壤碳储量下降量和下降幅度均高于纯林，如表 5所示。马尾松混交林土壤碳储量的变化趋势在2070年前发生了转折，在此之前碳储量逐渐下降，但是2070年之后碳储量趋于稳定。

	图 4 1951—2100年A2和B2情景下土壤碳储量动态 Fig. 4 Soil carbon storage dynamic of different masson pine stands under SERS A2 and B2

表 5 不同气候情景下的2种马尾松林的土壤碳储量 Tab.5 Soil carbon storage of two stands in different climate change scenarios

表 5 不同气候情景下的2种马尾松林的土壤碳储量 Tab.5 Soil carbon storage of two stands in different climate change scenarios 时期Period 气候情景Climate scenario 纯林Pure stands 混交林Mixed stands NPP/(kg C·m-2 a-1) 增长率Increment rate (%) NPP/(kg C·m-2 a-1) 增长率Increment rate (%) 1960—1990 — 5.92 — 6.97 — 2041—2070 A2 5.94 0.34 6.72 -3.59 B2 5.88 -0.84 6.65 -4.32 2071—2100 A2 5.88 -0.68 6.62 -5.02 B2 5.84 -1.52 6.71 -3.45

生态系统碳交换量为负值表明生态系统为碳吸收，正值为碳排放。由图 5和表 6可以看出: 在A2情景下马尾松纯林在未来2个时期都是微弱的碳汇，而混交林都为微弱的碳源。在B2情景下马尾松纯林和混交林的生态系统碳交换接近于平衡。

	图 5 1951—2100年A2和B2情景下生态系统碳交换动态 Fig. 5 Net ecosystem carbon exchange dynamic under SRES A2 and B2 in 1951-2100

表 6 不同气候变化情景下2种马尾松林的生态系统碳交换量 Tab.6 Net ecosystem carbon exchange of two stands in different climate change scenarios

表 6 不同气候变化情景下2种马尾松林的生态系统碳交换量 Tab.6 Net ecosystem carbon exchange of two stands in different climate change scenarios (kg C·m-2 a-1) 时期Period 气候情景Climate scenario 纯林Pure stands 混交林Mixed stands 生态系统Ecosystem 植被Vegetation 土壤Soil 生态系统Ecosystem 植被Vegetation 土壤Soil 1960—1990 — -0.02 -0.51 0.51 -0.03 -0.62 0.62 2041—2070 A2 -0.01 -0.69 0.71 -0.01 -0.77 0.78 B2 0.00 -0.65 0.68 0.00 -0.73 0.75 2071—2100 A2 -0.01 -0.79 0.81 0.02 -0.85 0.90 B2 -0.01 -0.72 0.74 0.01 -0.80 0.85

由图 6可以看出在未来温度升高的情景下马尾松林的土壤异养呼吸速率逐渐增高。2种马尾松林在A2情景下的土壤异养呼吸速率都高于B2情景。混交林的土壤异养呼吸速率比纯林略高。

	图 6 1951—2100年A2和B2情景下不同马尾松林的土壤异养呼吸动态 Fig. 6 Soil heterotrophic respiration rate dynamic of two masson pine stands under SERS A2 and B2 in 1951—2100

未来A2和B2情景下该地区的CO₂浓度会逐渐增加，平均温度将升高，降水量基本持平并略有增加。模拟结果显示，2种类型马尾松林的初级净生产力均有升高，且A2情景下2种马尾松林净初级生产力的增幅比B2情景要高。该地区的研究证明，温度升高提早了树木在春季生长开始的时间，延迟了秋季生长结束的时间，增加了生长季的长度，降水量增加提高了土壤水分的可用性，早春和晚秋的高温以及生长季的降水量可以显著提高马尾松林的净初级生产力(程瑞梅等，2011)。同时，大气中CO₂浓度升高的施肥效应也促进光合作用进而导致马尾松林初级生产力升高。研究表明在高浓度CO₂条件下马尾松光合作用会显著增强。在A2情景下，CO₂浓度、温度和降水量都要高于B2情景，这就不难解释A2情景下2种马尾松林的净初级生产力较高的原因。马尾松纯林的净初级生产力增幅要高于混交林的增幅，可能是CO2浓度的增高对马尾松的施肥作用较阔叶树种敏感造成的。2种马尾松林对能量的利用效率不同造成净初级生产力之间存在差异。福建马尾松阔叶混交林的净初级生产力为10.60～15.25 t·hm^-2 a^-1，而马尾松纯林的净初级生产力仅7.34 t·hm^-2 a^-1，混交林是纯林的1.5～2倍(樊后保等，2006a; 2006b)。马尾松和阔叶树种地上部分生物量的高度分布格局不同，混交林中阔叶树种的高度低于马尾松，这样的结构提高了光能利用率，净初级生产力也高于纯林。

刘瑞刚等(2009)在东灵山的研究表明，未来针叶林的净初级生产力增高幅度要高于阔叶林; 在平均温度、降水量以及CO₂浓度都升高的情景下，油松(Pinus tabulaeformis)林的生产力将增加(范敏锐等，2010); 在未来气候变暖和增湿的情况下浙江天童山阔叶林净初级生产力将比目前增加15%，温度增高和蒸散增加是生产力升高的主要原因(彭舜磊等，2011); 但赵东升等(2011)预测未来气候变化条件下中国东部亚热带地区到2080年的植被生产力将持平或有所下降。

与净初级生产力的变化趋势一致，在A2和B22种情景下不同马尾松林的碳生物量都逐渐升高，这主要是由于未来增温和增湿的条件下，水热条件更加充裕，净初级生产力升高促进碳生物量的积累。这与北京山区的变化趋势相同(刘瑞刚等，2009)。研究已经证明在北半球处于树种水平分布北缘的群落由于温度的升高生物量会增加(Vucetich et al.，2000)，鸡公山处于北亚热带地区边缘，是马尾松水平分布的北限，未来温度的升高有利于其生物量增加。

模拟结果显示马尾松纯林土壤碳储量低于混交林，这与陈亮中等(2007)和樊后保等(2006a;2006b)的研究结果一致。土壤碳储量动态主要取决于土壤异养呼吸速率和凋落物分解速率，马尾松混交林中林下植物种类丰富，增加了土壤微生物的种类和细根产量，混合凋落物的分解速率相对增高，有利于土壤有机质的积累，使混交林的土壤碳储量高于纯林。在A2和B2情景下2种马尾松林的土壤碳储量动态随着时间都先小幅度升高再逐渐降低最后逐渐平衡，总体上还是呈下降趋势。这与中国东北地区森林土壤碳储量的预测变化趋势相同(Peng et al.，2009)，温度升高且降水增加会促进土壤中微生物的活动，使土壤异养呼吸速率增加并提高可溶性有机质的矿化速率，导致土壤碳储量降低(Peng et al.，2009; 周晓宇等，2010)。对峨眉冷杉(Abies fabri)林土壤碳动态的研究也显示温度升高和降水量增加会促进土壤向大气中释放CO₂，土壤碳储量将减小(Lu et al.，2009)。

本研究中2种马尾松林生态系统没有明显的碳源或碳汇趋向。对其他地区的未来植被碳动态的模拟也无统一的结论。生态系统碳交换主要受到植被吸收CO₂的能力和土壤异养呼吸的影响。虽然温度的升高促进净初级生产力的增加，但温度升高也导致土壤异氧呼吸速率加快，生态系统的碳交换接近于平衡。研究表明，中国陆地生态系统在未来100年气候变化条件下生态系统的碳交换趋于平衡(Ji et al.，2008)。

由于土壤异养呼吸主要受到温度和湿度的影响，温度升高和湿度增大会显著提高土壤异养呼吸速率。但是温度升高后土壤碳库可分解的底物会产生变化而造成土壤呼吸速率的减缓，因此温度的升高不能持久增加土壤异养呼吸速率。

本研究采用多个气候模式的平均值预测中国气候变化趋势，但任何模式对气候变化的预测都存在不确定性，气候变化预测的不确定性导致在此基础上的模拟结果存在不确定性(Berthelot et al.，2005)。同时，该模型本身参数的设置和模拟过程具有不确定性，如不同物种最适合光合作用温度的范围(Wramneby et al.，2008)。植被的生产力和土壤碳动态很大程度上受到养分可用性的影响(Smith et al.，2001)，特别是土壤中速效氮的含量对植物的生产力和土壤碳库的动态以及生态系统碳循环有重要影响(Gärdenäs et al.，2011)。但是LPJ-GUESS模型没有考虑土壤的氮循环过程，假定了土壤氮储量可以满足树木生长的需要，这可能使模拟过程存在一定的偏差(Smith et al.，2001)。另外，人为干扰是这一地区马尾松纯林的影响因子之一，干扰的不可预见性会导致马尾松林的碳动态预测存在不确定性，同时适当的营林措施会增加森林碳储量。未来可对亚热带地区的物种参数进行敏感性分析，以确定影响该地模拟结果的主要参数，为更好地预测马尾松对气候变化的响应提供参考。

LPJ-GUESS模型是基于普适性生态过程运行的，其广泛的适用性已经在全球范围内得到了证明，模型可以在少许参数修正后用于不同生态系统的模拟。在鸡公山地区对马尾松纯林和马尾松阔叶混交林净初级生产力和生物量的模拟结果符合该地区的森林生长动态规律，能与实际研究结果相互印证。可见，LPJ-GUESS模型适用于亚热带地区。