蚂蚁隶属于昆虫纲(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)蚁科(Formicidae)，是地球上分布最广泛、种类和数量最多的社会性昆虫，除了地球的两极及雪线之上，陆地上几乎都有蚂蚁的踪迹。蚂蚁不仅具有药用、食用及研究价值，还有改良土壤、帮助植物传粉、传播植物种子、防治害虫等功用(徐正会，2002)。此外蚂蚁还是指示生物多样性和环境变化的重要类群(Andersen，1990；1995；Alonso，2000；Kaspari et al., 2000)。

20世纪至今，国内有关蚂蚁物种多样性的研究报道呈增长趋势。国外蚁类学家Mayr (1889)、Forel (1906)、Ruzsky (1914)、Donisthorpe (1929)、Menozzi (1939)、Eidmann (1941；1942)、Dlussky (1965)、Collingwood (1970)、Kohout (1994)、Radchenko等(1999)等报道过西藏的蚂蚁种类及地理分布。我国蚁类学家唐觉等(1982；1993)、周善义(2004)分别报道过西藏墨脱、喜马拉雅山区和雅鲁藏布大峡谷的蚂蚁(于娜娜等，2011)。近年来，已有学者开始对西藏地区的蚂蚁进行调查研究，但德姆拉山东坡及察隅河谷的蚂蚁多样性仍未进行过任何报道。因此探讨德姆拉山东坡及察隅河谷蚂蚁群落的特点，有助于揭示藏东南地区蚂蚁的多样性规律，为藏东南生物多样性保护提供参考资料。

德姆拉山东坡和察隅河谷位于青藏高原东南部，其地理位置为28°30′—29°20′N，东经97°00′—97°29′E，海拔1 550~4 800 m，垂直高差显著，植被分布具有明显的垂直地带性规律。从山顶往下依次出现杜鹃(Rhododendron)灌丛、高山柳(Salix cupularis)灌丛、高山柳林、桦木(Betula)林、云杉(Picea)林、山杨(Populus davidiana)林、针阔混交林、高山栎林和云南松(Pinus yunanensis)林等植被类型，表现出从寒温带向亚热带过渡的特征。

1 研究方法 1.1 样地设置及样地概况

在德姆拉山东坡及察隅河谷垂直带上，海拔每下降250 m选定1块植被典型的样地进行调查。合计调查14块样地，其自然概况见表 1。

1.2 调查方法

于2010年8—9月赴西藏对德姆拉山的蚂蚁进行外业采集工作。采用样地调查法调查样方内的蚂蚁群落(徐正会等，1999；徐正会，2002；李巧等，2009；刘霞等，2011)。依据样地条件，在选定样地内沿山坡或等高线每隔10 m选取1个样方，样方大小1 m×1 m，共调查5个样方。在地面划定样方范围后，先用小刮刀仔细检查地表层蚂蚁个体和蚁巢，统计数量，采集标本并书写标签，和标本一起保存于盛有95%乙醇的标本瓶中。地表层检查完毕后，用小手镐挖掘土壤层，深度20 cm，检查蚁巢及个体，统计数量，采集标本并书写标签，和标本一起保存于盛有95%乙醇的标本瓶中。最后用2 m×2 m的白色幕布平置于样方之上，振动样方上方的灌木及小乔木，检查并采集震落到幕布上的蚂蚁，统计数量并书写标签，和标本一起保存于盛有95%乙醇的标本瓶中。将野外采集的标本带回实验室进行分类鉴定和数据分析。样方调查结束后，采用搜索调查法调查样方外的蚂蚁群落(徐正会等，2011)，在地表、石下、牛粪下、朽木下、朽木内、地被内、树洞内、树干上、植物上各种场所搜索并采集蚂蚁标本，发现蚁巢时采集30头个体，书写标签，和标本一起保存于盛有95%乙醇的标本瓶中。

1.3 标本制作与鉴定方法

用4号昆虫针插上1~4枚3 mm×12 mm的三角纸，用胶水将蚂蚁中、后足基节间的胸部腹面粘着于三角纸顶端，制作成三角纸干制标本。采用形态分类学方法对标本进行分类鉴定，尽可能鉴定到种(Bingham，1903；Ruzsky，1914；Eidmann，1941；Bolton，1994；Radchenko et al., 1999；唐觉等，1982；1993；吴坚等，1995；周善义，2003)。

1.4 主要群落指标

1) 优势种的确定各样地蚂蚁群落的优势种依据物种所占百分比确定：>10%为优势种(A)，>1%~≤10%为常见种(B)，≤1%为稀有种(C)(王宗英等，1996；徐正会等，1999)。

2) 优势度指数根据Simpson优势度公式计算优势度指数(马克平，1994；王宗英等，1996；徐正会等，1999)，即：

式中：N_i是指第i个物种的个体数，N是S个物种的总个体数。

3) 多样性指数根据Shannon-Wiener多样性公式计算多样性指数，即：

式中：N_i是指第i个物种的个体数，N是S个物种的总个体数。

4) 均匀度指数根据Pielou均匀度公式计算均匀度指数，即：

式中：H是Shannon-Wiener物种多样性指数，S是物种数目。

5)群落相似性系数根据Jaccard相似性公式计算相似性系数(马克平，1994；王宗英等，1996；徐正会等，1999)，即：

式中：c为2个群落的共同物种数，a和b分别为群落A和群落B的物种数。

根据Jaccard相似性系数原理，当q值为0~0.25时，表示群落之间极不相似；当q值为0.25~0.50时，表示群落之间中等不相似；当q值为0.50~0.75时，表示群落之间中等相似；当q值为0.75~1.00时，表示群落之间极相似。

2 结果与分析 2.1 蚂蚁群落优势种比较

在德姆拉山东坡及察隅河谷不同海拔的14块样地中，除了丫口处4 776 m杜鹃灌丛未发现蚂蚁外，各样地蚂蚁群落优势种的数目和种类不尽相同，在1~3种之间。各样地优势种数目与海拔之间缺乏相关性，其中山体下部2 250 m云南松林的优势种最少，只有1个。在4 000 m及其以上的山体上部优势种种类较少，而2 750 m及其以下的山体下部优势种种类较多。在整个坡面上，樱花立毛蚁(Paratrechina sakurae)、中华红林蚁(Formica sinensis)、莱曼蚁(Formica lemani)和红蚁待定种2(Myrmica sp.2)是出现频次最多的优势种(表 2)。

2.2 蚂蚁群落主要指标分析

1) 物种数目除了德姆拉山丫口海拔4 776 m杜鹃灌丛未发现蚂蚁外，其余13块样地中均有发现。各样地蚂蚁群落的物种数目为4~21种，平均10.3种，但是在整个垂直带上，物种数目与海拔高度之间缺乏一致的相关性。物种数目最多出现在2 050 m处(21种)，最少出现在4 000 m和4 500 m处(均为4种)。在整个德姆拉山东坡及察隅河谷，在4 000 m及其以上的山体上部物种数目较少，以4 276 m高山柳林的物种数目最高(9种)；在3 000~3 990 m之间的山体中部物种数目较多，以3 776 m云杉林的物种数目最高(13种)；在1 590~2 990 m的山体下部物种数目最多，以2 050 m云南松林的物种数目最高(21种)(表 3)。

2) 个体密度德姆拉山东坡及察隅河谷各样地蚂蚁群落的个体密度为4.4~938头·m^-2，变幅很大，平均值241.1头·m^-2。个体密度与海拔高度之间缺乏一致的相关性，海拔3 250 m处云南松林中密度最高(938头·m^-2)，海拔4 276 m处高山柳林中密度最低(4.4头·m^-2)(表 3)。

3) 多样性指数德姆拉山东坡及察隅河谷不同海拔样地中蚂蚁群落的多样性指数为0.674 9~2.121 3，平均值为1.195 8，与海拔高度之间缺乏相关性。其中海拔2 050 m处云南松林的多样性指数最高(2.121 3)，海拔3 608 m处山杨林的多样性指数最低(0.674 9)(表 3)。

4) 均匀度指数德姆拉山东坡及察隅河谷不同海拔样地中，蚂蚁群落的均匀度指数为0.299 5~0.729 0，平均值0.548 1，其中海拔3 000 m处针阔混交林的均匀度指数最高(0.729 0)，海拔2 250 m处云南松林的均匀度指数最低(0.299 5)(表 3)。

5) 优势度指数德姆拉山东坡及察隅河谷不同海拔样地中蚂蚁群落的优势度指数为0.162 7~0.692 4，平均值0.417 6，与海拔高度之间缺乏相关性。其中海拔2 250 m处云南松林的优势度指数最高(0.692 4)，海拔2 050 m处云南松林的优势度指数最低(0.162 7)(表 3)。

2.3 蚂蚁群落相似性分析德姆拉山东坡及察隅

河谷不同海拔样地蚂蚁群落之间的相似性系数为0.000~0.692 3，处于极不相似至中等相似水平；平均值为0.199 4，处于极不相似水平(表 4)。

3 讨论

在藏东南德姆拉山东坡及察隅河谷海拔1 590~4 776 m范围内采集的蚂蚁中，物种数目均值为10.03，个体密度均值为241.1头·m^-2，优势度指数均值为0.417 6，物种多样性指数均值为1.195 8，均匀度指数均值为0.548 1。在滇西北云岭地区蚂蚁物种群落中(郭萧等，2007)，物种数目均值为7.72，个体密度均值为111.53头·m^-2，优势度指数均值为0.529 0，物种多样性指数均值为0.991 0，均匀度指数均值为0.479 0。在昆明西山森林公园蚂蚁物种群落中(梅象信等，2006)，物种数目均值为7.59，个体密度均值为287.36头·m^-2，优势度指数均值为0.515 0，物种多样性指数均值为0.938 0，均匀度指数均值为0.464 0。在西双版纳自然保护区蚂蚁物种群落中(徐正会等，1999)，物种数目均值为34，个体密度均值为547.8头·m^-2，优势度指数均值为0.254 0，物种多样性指数均值为1.627 0，均匀度指数均值为0.461 0。根据纬度的不同，把德姆拉山东坡及察隅河谷、滇西北云岭地区、昆明西山森林公园和西双版纳自然保护区分为4个纬度梯度进行分析，均匀度指数随纬度梯度的增加而增加；物种数、多样性指数：西双版纳自然保护区>德姆拉山东坡及察隅河谷>滇西北云岭地区>昆明西山森林公园；个体密度：西双版纳自然保护区>昆明西山森林公园>德姆拉山东坡及察隅河谷>滇西北云岭地区；优势度指数：滇西北云岭地区>昆明西山森林公园>德姆拉山东坡及察隅河谷>西双版纳自然保护区；整体表现出低纬度地区的多样性高于高纬度地区的特点。其中，德姆拉山东坡及察隅河谷在物种数、多样性指数、个体密度及优势度指数均不存在规律性，究其原因，主要是因为其调查的海拔高差大，包含了从寒温带到亚热带的物种，蚂蚁群落体现出南方高原山地的群落特点。

德姆拉山东坡及察隅河谷垂直高差显著，生物气候垂直带谱明显。山体上部蚂蚁群落的优势种以红蚁待定种2为主，山体中部优势种以中华红林蚁和吉市红蚁为主，山体下部优势种以樱花立毛蚁、黄足厚结猛蚁、莱曼蚁和邵氏立毛蚁为主。可见该区域蚂蚁群落也存在明显的垂直带谱差异。

在德姆拉山东坡及察隅河谷垂直带上，蚂蚁物种数目平均为：高海拔区域 < 中海拔区域 < 低海拔区域；处于不同海拔高度的6块云南松林样地，除了2 050 m样地外，蚂蚁物种数目基本与海拔高度之间呈负相关关系，可见蚂蚁群落物种数目主要受温度因素制约。同时，不同植被类型蚂蚁群落物种数目的最高值顺序依次为：云南松林>云杉林>高山柳林>针阔混交林>高山栎林>山杨林>桦木林、高山柳灌丛，可见除温度因素外，蚂蚁物种丰富度还受植被类型及其性质影响，原生地带性植被中拥有较多的物种。

在不同植被类型中，蚂蚁群落个体密度的最高值顺序依次为：云南松林>山杨林>云杉林>针阔混交林>高山柳灌丛>桦木林>高山栎林>高山柳林，可见处于山体下部、林间树种丰富的植被个体密度较大。但是处于不同海拔高度的云南松林，其蚂蚁个体密度差异较大，且与海拔高度缺乏相关性，可能与生境状况有关。

在不同海拔的植被类型中，蚂蚁群落多样性指数的最高值顺序依次为：云南松林>高山柳林>针阔混交林>高山栎林>云杉林>高山柳灌丛>桦木林>山杨林，可见多样性指数与植被的地带性和原生性之间存在较好的相关性，在原生地带性植被中多样性较高，而在次生性植被中多样性较低。处于不同海拔高度的6块云南松林样地，其多样性指数与海拔高度之间缺乏相关性，与森林结构指标之间也缺乏一致的相关性，可能与生境状况有关。

在海拔1 590~2 050 m，2 250~3 000 m，3 250~4 500 m 3个区段上，均匀度指数分别随着海拔升高而升高，可见均匀度指数与海拔高度之间存在一定的正相关关系。不同植被类型中，蚂蚁群落均匀度指数的最高值顺序依次为：针阔混交林>高山栎林>云南松林>高山柳灌丛>高山柳林>桦木林>云杉林>山杨林，可见均匀度指数还与植被受人类干扰程度有关，干扰强度与均匀度之间基本呈负相关关系。

不同植被类型蚂蚁群落优势度指数的最高值顺序依次为：云南松林>桦木林>山杨林>高山柳灌丛>云杉林>高山柳林>高山栎林>针阔混交林，优势度指数与多样性指数之间呈现负相关关系，与均匀度指数之间也存在一定程度的负相关关系。

在德姆拉山东坡及察隅河谷垂直带上，蚂蚁群落之间的相似性随着海拔升高而增加，山体上部群落之间相似性最大，山体中部群落之间相似性较大，山体下部群落之间相似性较小。相邻样地之间群落相似性较大，随着样地间距离增加，群落之间相似性降低。

总体来看，藏东南德姆拉山东坡及察隅河谷垂直带蚂蚁群落的多样性规律与滇西北横断山区不尽相同。在滇西北高黎贡山地区(徐正会等，2001a；2001b)，蚂蚁群落各项多样性指标主要受温度因素制约。而在德姆拉山东坡及察隅河谷垂直带上，温度因素虽然产生影响，但是其制约作用似乎并不明显，表现为多样性各项指标与海拔高度之间缺乏明显相关性。除了温度因素的基本作用外，多样性指标明显受到植被类型、植被性质及生境状况的影响。