N素是世界农林业生产中消耗量和浪费量最大的元素之一，且世界上大部分农业土壤和森林土壤N素匮乏，是作物高产和林木生长的主要限制因子(王忠，2000；黄建国，2003；王新超等，2004；樊瑞怀等，2009a)。在林业生产实践中，人工林抚育较少采取施肥措施，经常在贫瘠的土地上造林，即使施肥也会造成土壤和水体的严重污染。

长期以来，在林木育种研究方面，较少注意营养性状的遗传差异，忽视了对耐养分胁迫基因型的评价和筛选，因此，对高效营养利用基因型的选育便显得尤为重要(严小龙等，1997；管玉霞等，2006)。目前已报道的开展N高效基因型选育研究的树种有杉木(Cunninghamia lanceolata)、杨树(Populus)、马褂木(Liriodendron chinense)和火炬松(Pinus taeda)等，都是通过不同含N量处理，进行N效率差异研究，其中大多以低N胁迫下干物质积累量与高N条件干物质积累量之比为N效率(刘希华等，2010；樊瑞怀等，2009a)，N利用效率为干物质积累量与N吸收量之比(樊瑞怀等，2009a)，很少以生物量增加值与土壤可供N量之比来表示(王新超等，2004)；同时由于在不同N素水平下，树木制造的光合产物向不同器官的分配模式不同，而笼统地以单株生物量来衡量N效率有一定的不足。对于用材树种来说，主要是对木材(树干)的利用，而贮存在叶片和根系中的N素需要较长时间的分解才能转化为可利用N素，所以用茎生物量与单株含N量的比值来表示N素经济利用效率，与前述方法相比，可以直观地反映出投入与产出的关系，更能对施肥产生实际的指导作用，这种计算方法已在农作物如小麦(Triticum aestivum)(张锡洲等，2011)、玉米(Zea mays)(刘建安等，1999；周联东等，2003)等的高效营养基因型选育方面得到了广泛应用。

楸树(Catalpa bungei)属紫葳科梓树属落叶大乔木，原产我国，在我国已有2 000多年的栽培历史。它属速生珍贵用材树种，中心分布区为河南西部，而这些地区的土壤含N量普遍较低，因此楸树人工林生长受到严重制约(潘庆凯等，1991；郭从俭，1996)。针对楸树人工林集约经营中所遇到的土壤N素缺乏问题，笔者认为可以通过选育N高效无性系来缓解或解决。本文系统研究了高N和低N水平下楸树无性系茎生物量、N素经济利用效率、耐低N系数和N响应度的差异，对参试无性系进行不同N素利用类型划分，旨在为高产、高效优良无性系选择和推广应用提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

本试验在甘肃省天水市小陇山林业科学研究所温室内进行。该地位于西秦岭北坡，渭河支流川台区，属典型的黄土高原地貌特征，地理坐标为：105°54′ E，34°28′ N, 海拔1 160 m。气候类型属半干旱半湿润气候过渡带，年降雨量为600~800 mm，且主要集中在7，8，9月，年蒸发量1 290 mm，年平均气温10.7 ℃，≥10 ℃积温3 359 ℃，极端高温39 ℃，极端低温-19.2 ℃。正常年份4—9月晴天日平均光照时数13~14 h，夏季日最高光照强度2 500 μmol·m^-2s^-1，无霜期约190天。

试验所用的温室面积为400 m^-2，高3 m，温室顶部覆盖材料为PC透光板，夏季温室内部光强可达800 μmol·m^-2s^-1，温室四周围墙高1.2 m，为使温室内部通风透气良好。围墙以上至顶部未加装隔离材料，温室内夏季温度最高为39 ℃。

1.2 试验材料

试验材料为10个新选楸树杂种无性系，分别为1-1，1-3，2-6，2-7，2-8，13-1，9-1，001-1，008-1和015-1。苗木为2007年河南省洛阳市林业科学研究所培育的扦插苗，2008年3月21日运到小陇山林业科学研究所，并定植到高25 cm、上口直径20 cm、下底直径15 cm的塑料盆中，定植后对苗木平茬，并正常管理。2009年3月15日对苗木再次进行移栽，塑料盆规格为高22.5 cm、上口直径30 cm、下底直径17 cm，移栽时将苗木根部洗净，对根系进行修剪，使苗木根系大小较为一致，3月20日对苗木平茬，至5月8日正常管理。苗木采用盆栽，每盆装入烘干的黄绵土10.0 kg。土壤pH值9.07、有机质0.89%、全氮0.93 g·kg^-1、碱解氮52.42 mg·kg^-1、速效钾86.77 mg·kg^-1、有效磷5.99 mg·kg^-1、有效铁1.683 mg·kg^-1、有效锌32.665 mg·kg^-1、有效锰0.808 mg·kg^-1。

1.3 试验设计

试验设置2种N素含量处理，即高N素(+N)：每盆施入2.0 g N(尿素4.31 g)，并搭配施入0.5 g P(过磷酸钙9.58 g)和0.5 g K(硫酸钾1.12 g)；低N素(-N)：不施N，搭配施入0.5 g P(过磷酸钙9.58 g)和0.5 g K(硫酸钾1.12 g)。每个无性系每种处理8株，每盆栽种1株。

施肥分2次进行，时间分别为5月9日和5月25日，每次每种肥料各施入一半。尿素和硫酸钾溶于200 mL水后施入，过磷酸钙采用穴施，每盆分别在相对位置挖4个深15 cm的穴施入。整个生长季对苗木进行正常管理，所有苗木统一进行浇水，每次浇水量为800 mL。

1.4 性状测定与数据分析

施肥前(5月8日)在每个无性系中选择6株生长较为一致的苗木，标记挂号作为试验测定样株。苗高和地径测定分2次进行，施肥前测定1次(初始值)，处理结束时(8月30日)测定1次(终止值)，苗高净生长量(地径净生长量)=终止值-初始值。

试验结束时将幼苗的茎从基部剪下，分根、茎、叶3部分分别在105 ℃下杀青15 min，然后80 ℃烘至恒量，称量。最后将各部分分别粉碎，过80目筛，用凯氏定氮法测定各部分的全N含量。

N素性状计算方法如下：

N素经济利用效率=茎生物量/单株含N量，

耐低N系数=(-N生物量/+N生物量)×100%，

N响应度=(+N生物量--N生物量)/施N量。

采用Excel 2003和SPSS 13.0(卢纹岱，2002)进行数据分析处理和图表制作，各指标数值以单株平均值进行分析。

2 结果与分析 2.1 2种N素水平下无性系生长差异性

在2种N素水平间，幼苗的苗高净生长量(P＜0.05)和地径净生长量(P＜0.05)差异显著，且无性系间也存在显著差异(P＜0.05)，2种N素下无性系生长性状见表 1。在+N下无性系苗高净生长量和地径净生长量平均为78.1 cm和6.24 mm，-N下分别为为35.3 cm和3.26 mm。+N下苗高净生长量最大的无性系为2-8(88.7 cm)，最小的无性系为1-1(64.4 cm)，最小无性系是最大无性系的72.6%；-N下苗高净生长量最大的无性系也是2-8(47.6 cm)，最小的无性系也是1-1(28.5 cm)，最小无性系是最大无性系的59.9%。+N下地径净生长量最大的无性系为015-1(8.57 mm)，最小的无性系为13-1(4.91 mm)，最大值是最小值的1.75倍；-N下地径净生长量最大的无性系也是008-1(4.05 mm)，最小的无性系也是2-6(2.08 mm)，最大值是最小值的1.95倍。无性系苗高净生长量在+N下的变异较小，-N下变异较大，变异系数分别为10.7%和17.3%，而地径净生长量在2种N素下的变异程度相近，变异系数分别为16.7%和16.9%。

2.2 2种N素下无性系茎生物量和单株含N量差异

由图 1可知，增加土壤N素含量，可以显著提高无性系的茎生物量(P＜0.01)，+N下无性系的最小茎生物量高于-N下无性系的最大茎生物量。茎生物量在无性系间的差异也达极显著水平，-N下无性系茎的生物量均值为10.235 g·株^-1，变异幅度为7.409~16.549 g·株^-1，变异系数为23.8%；+N下无性系茎的生物量均值为26.268 g株^-1，变异幅度为18.629~35.458 g·株^-1，变异系数为16.1%。因此，茎生物量在-N下的变异较高。

以2种N素水平下无性系茎生物量均值为标准，可将无性系分为3种类型(图 2)：①双高型，即在低N素和高N素下茎生物量均高于无性系平均值，如图 2中第1象限的无性系2-6，2-7和2-8；②双低型，即在低N素和高N素下茎生物量均低于无性系平均值，如图 2中第3象限的无性系1-1，1-3，13-1，001-1和008-1；③高氮高效型，即在高氮素下茎生物量高于无性系平均值，如图 2中第2象限的无性系9-1和015-1。

-N水平下单株含N量在无性系间存在显著差异(表 2)，-N和+N下单株含N量均值分别为0.008 4 g和0.017 7 g，变幅分别为0.007 1~0.009 6 g和0.0164~0.020 4 g。

2.3 无性系N素经济利用效率差异

N素经济利用效率表示植株每吸收单位N量所能形成茎生物量。图 3显示为2种N素水平下无性系N素经济利用效率的差异。+N下无性系间差异极显著(P＜0.01)，而-N下差异不显著，增施N素显著降低了无性系的N素经济利用效率(P＜0.01)。-N下，无性系N素经济利用效率平均值为31.427 g·g^-1，最高的无性系是2-6(37.637 g·g^-1)，最低的无性系是015-1(26.403 g·g^-1)；+N下无性系均值为22.021 g·g^-1，变幅为19.274~28.055 g·g^-1。-N和+N下N素经济利用效率的无性系重复力分别为0.54和0.78。依据无性系在2种N素下的排序，可将10个无性系的N素经济利用效率变化分为3种模式：①稳定型，2-6和2-7在2种N素下经济利用效率均较高，001-1在2种N素下经济利用效率均较低；②降低型，2-8，1-3和13-1在-N下较高，但在+N下却较低；③升高型，1-1，9-1，008-1和015-1在-N下较低，但在+N下却较高。

2.4 茎生物量的耐低N系数和N响应度差异

耐低N系数能够反应无性系对N胁迫的适应能力和在-N条件下的生长表现。无性系茎生物量的耐低N系数分析结果见图 4。耐低N系数平均为38.8%，最高的无性系是2-7(46.7%)，最低的无性系是015-1(33.8%)，无性系变异系数为11.5%。以耐低N系数平均值为标准，可以将参试无性系分为2类，即耐低N能力较高无性系，包括1-3，2-7，2-8，13-1；耐低N能力较低无性系，包括1-1，2-6，9-1，001-1，008-1，015-1。

N响应度反应植物对N素的响应，即增加土壤N素含量后，植物生物量增产效果。无性系茎的N响应度分析结果见图 5。无性系变异系数为15.66%，响应最高的无性系是015-1(9.52)，即增施1 g N可积累生物量9.52 g，最低的无性系是1-3(5.61)，即增施1 g N可积累生物量5.61 g，无性系平均值为8.02 g。以无性系茎的N响应度平均值为标准，可以将参试无性系分为2类，即高响应无性系，包括2-6，2-7，9-1，001-1，008-1，015-1；低响应无性系，包括1-1，1-3，2-8，13-1。

2.5 高产、营养高效无性系选择

依据茎生物量对无性系划分的结果为基础，综合N素经济利用效率、茎生物量耐低N系数和N响应度3种性状，为不同的N素条件选择适宜的无性系。2-8在-N和+N下茎生物量较大，但-N下具有较高的经济利用效率，且其耐低N系数较高，所以适合在-N下生长；2-6，9-1和015-1在+N下生物量较高，增施N素后其N素经济利用效率相对较高，并且对N素有较高的响应，所以适合在+N下生长；2-7在2种N素水平下茎生物量均较高，且N素经济利用效率、耐低N系数和N响应度都较高，所以在-N和+N下均较为适宜。

3 结论与讨论 3.1 N其对茎生长的影响

N素是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分，在植物生命活动中处于代谢活动的中心地位(王忠，2000；黄建国，2003)。土壤含N量的高低会对植物生长产生较大的影响。已有研究表明：杉木(肖祥希，1995；马祥庆等，2002)、杨树(Karim et al., 1999；张曦等，2009；Novaes et al., 2009)、火炬松(Li et al., 1991)、小麦(裴雪霞等，2007；李丹丹等，2009)、大麦(Hordeum vulgare)(Sineboa et al.，2004)等植物在不同N素下均有较大的生长差异，且土壤含N量还对植物生物量的分配有显著影响。通过添加N肥试验，发现沙地樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)幼苗在添加N肥后单叶质量和叶质量比均有所增加，而根质量比却减少(邓斌等，2006)；水曲柳(Fraxinus mandshurica)幼苗冠根比随N供给浓度的增加而明显提高(霍常富等，2008)；王满莲等(2005)研究发现随供氮量的增加，紫茎泽兰(Ageratina adenophora)和飞机草(Chromolaena odorata)的根冠比、根生物量比降低，叶生物量比、叶面积比和叶根比升高。楸树作为珍贵用材树种，主要是利用木材(茎)，因此更关注茎生物量的积累。在盆栽条件下，增施N素明显改变了楸树无性系生物量的分配格局(麻文俊等，2011)，并且使无性系茎生物量显著提高。茎生物量在-N下的变异程度较高，其变异系数达到23.8%，有利于进行高N效率无性系的筛选，这与樊瑞怀等(2009b)对马褂木研究的结果相同。以无性系茎生物量平均值为标准，规定高于平均值的为高产无性系，低于平均值的为低产无性系(刘建安等，1999)，参试无性系在2种N素水平下均高产的有2-6，2-7和2-8，只在+N下高产的是9-1和015-1。

3.2 N素对无性系N效率的影响

N素效率是指土壤单位供N量下产生的干物质量。N素效率可分为N素吸收效率和N素利用效率，其中，N素吸收效率表示土壤单位供N量下植物所吸收的N量；N素利用效率是指植物吸收单位N量所产生的干物质量，干物质量越高，表明其对N素的利用越充分。樊瑞怀等(2009b)在低氮素和高氮素2种水平下研究了马褂木23个优良自由授粉家系的N效率差异，表明家系氮效率差异很大；刘强等(2008)通过对5个油菜(Brassica napus)品种进行N胁迫和正常供N 2种处理，发现品种间N效率差异显著。对楸树无性系N素效率差异的研究已进行报道(麻文俊等，2011)，但是由于楸树是用材树种，N素消耗量与茎生物量是投入与产出的关系，所以对其进行N素经济利用效率的研究与生产结合更为紧密。

已有的研究报道关于其他物种N素经济利用效率的名称和表示方法差异较大(王新超等，2004；易镇邪等，2008；刘希华等，2010)，由于根系和叶的N分解为可利用N需要较长时间，所以本文对计算方法进行了修改，以茎生物量与单株含N量的比值来表示N素经济利用效率，这样才能真正反映产出与投入之间的关系，并且可以更为确切地了解土壤含N状况和指导施肥。N素经济利用效率反映不同无性系吸收一定量的N素后，所能形成木材(茎生物量)的多少，N素经济利用效率越高，说明生产单位质量的木材所消耗的N素越少。易镇邪等(2008)研究不同N肥类型对夏玉米N素吸收和利用的影响发现，随着施N量增大，N肥利用效率显著降低；王新超等(2004)通过不同的施N处理研究了6种茶树(Camellia sinensis)的N素效率差异，表明在低N下品种间N素经济效率差异较大；刘希华等(2010)将N素利用效率定义为特定供N量下，相同生长期单位面积材积生长量，将参试的104个无性系划分为4个N素利用效率类型；本研究表明：楸树无性系在-N下N素经济利用效率显著提高，说明多年生木本植物楸树和1年生草本植物的N素经济利用效率对N素的反应具有相似性。-N下无性系间N素效率的变异高于+N水平(麻文俊等，2011)，且N素经济利用效率在+N下无性系间差异极显著(P＜0.01)，-N下差异不显著。这一现象可能是由于在-N下不同无性系对低N环境的适应性不同，所生产的干物质差异较大(麻文俊等，2011)，造成N素效率变异较+N高。在-N下，植物为了维持生存和生长，会将较多的光合产物分配到根系，以不断扩大根系吸收面积，而分配到茎的生物量相对较少；+N下，N素不再限制生长，光合产物向茎分配的比例较高，不同无性系生产干物质的能力不同，导致N素利用效率差异较-N下大。参试高产无性系中，2-6和2-7在2种N素下均有较高的N素经济利用效率，而9-1和015-1在+N下N素经济利用效率较高。

3.3 不同N素利用效率指标间的关系

对N素经济利用效率与耐低N系数和N响应度进行相关分析表明：只有在-N下N素经济利用效率与耐低N系数呈显著正相关(r=0.745，Sig.=0.013)。这是由于在+N下植株能够获得充足的N素，光合作用制造的干物质向各器官的分配依据一定的模式，随土壤含N量的增大对茎的分配并不是呈线性增长，而N素经济利用效率是茎生物量与单株含N量的比值，即产出与消耗之比，所以虽然N素经济利用效率与N响应度呈正相关关系，但相关性并不显著；在-N水平下，N素是植株生长的主要限制因素之一，植株为了获得足量的N素维持其生长，在获得有限的N素后其制造的干物质分配在满足根系生长的同时，还要保证茎的正常生长，这样才能不断增大光合器官，维持-N下植株的不断生长，所以N素经济利用效率与耐低N系数呈显著的正相关关系。

3.4 不同N素下优良无性系的综合选择

高产、高效是无性系选择的目标，在高产基础上进行高效无性系的选择，才能获得理想的效果。耐低N系数反映的是无性系对-N水平的适应情况，能够配合进行-N适宜无性系的选择；N响应度反映对N素的响应大小，能够配合进行+N适宜无性系的选择。综合分析不同N素下高产无性系的性状，2-7在不同N素下均能获得高产高效；2-8由于对N素的响应较低，但其耐N系数较高，所以适宜-N环境；2-6，9-1和015-1则对N素的响应较高，能够在+N下获得高产高效。本试验是在温室内开展的，所得结论有一定的局限性，所选无性系还需要通过田间试验进一步验证。