文章信息
- 宋新章, 张慧玲, 江洪, 余树全
- Song Xinzhang, Zhang Huiling, Jiang Hong, Yu Shuquan
- UV-B辐射对亚热带森林凋落叶分解的影响
- Effects of UV-B Radiation on Leaf Litter Decomposition in Humid Subtropical Region in China
- 林业科学, 2012, 48(1): 13-17.
- Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(1): 13-17.
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文章历史
- 收稿日期:2011-04-01
- 修回日期:2011-12-01
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作者相关文章
由于人类活动的干扰,过去几十年来北半球中纬度地区的紫外线-B(UV-B)辐射已增加了5%,并将在今后较长一段时间内维持在较高水平(Weatherhead et al., 2006; McKenzie et al., 2011)。UV-B辐射变化对包括凋落物分解过程在内的陆地生态系统过程的影响已成为全球变化生态学研究的前沿和热点问题之一(Flint et al., 2003; Ballaré et al.,2011)。森林凋落物分解是陆地生态系统物质循环和能量转换的主要途径,研究UV-B辐射对凋落物分解的影响对于全面认识和评估UV-B辐射对森林生态系统生产力和碳汇功能的潜在影响具有重要意义(Manzoni et al., 2008; Austin et al., 2010)。
国内外学者开展了一些UV-B辐射对植物凋落物分解影响的试验,研究结果因试验树种、时间长短、气候条件和研究方法而各异,没有统一的响应模式(Flint et al., 2003; 张慧玲等,2010)。在干旱地区,Uselman等(2011)发现,同UV-B辐射相比,凋落物分解更强烈地受到凋落物基质质量的影响; Brandt等(2007)则发现紫外辐射对凋落物分解的影响程度依赖于分解环境的干旱程度和凋落物的化学组成; Smith等(2010)的室内试验结果表明,UV-B辐射对凋落物分解的促进或抑制作用取决于分解时的环境湿度。这些研究均在干旱半干旱的温带草原或荒漠地区进行,其结论是否适用于湿润的热带亚热带地区仍需试验验证。
宋新章等(2009)研究表明,浙江省中亚热带森林群落3个主要演替阶段马尾松(Pinusm assoniana)(演替初期先锋种)、木荷(Schima superba)(演替中期优势种)、香樟(Cinnamomum camphora)(演替中期优势种)、甜槠(Castanopsis eyeri)(演替后期优势种)、小叶青冈栎(Cyclobalanopsis gracilis)(演替后期优势种)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)(演替后期优势种)和乐昌含笑(Michelia chapensis)(演替后期优势种)7种优势植物凋落叶的化学组成差异显著,沿着植被顺向演替梯度,凋落物分解速度加快,分解速率同凋落物初始P,N和木质素含量及木质素/N和C/N显著相关(P<0.05)。在UV-B辐射增强的全球环境变化背景下,在降水充沛的亚热带地区,这一分解过程是否会受到日益增强的UV-B辐射的显著影响?其影响程度是否受到凋落物基质质量的调节?为解答这一问题,本研究在前述试验的基础上,选取其中5种优势树种(马尾松、木荷、香樟、青冈、甜槠),外加杉木(Cunninghamia lanceolata),采用UV-B辐射滤减方法(Austin et al., 2006, 2010; Uselman et al., 2011),开展了为期12个月的凋落叶野外分解试验,以验证UV-B辐射是否加快了亚热带森林凋落物的分解,UV-B辐射对凋落物分解作用的大小是否依赖于凋落物的基质质量,为了解和评估UV-B辐射变化对我国亚热带森林生态系统过程的影响提供依据。
1 研究区概况分解试验于浙江省临安市平山村浙江农林大学野外科研试验基地进行(119°42'E,30°14'N)。该区地处中亚热带季风气候区的北缘,四季分明,温和湿润,热量丰富,雨量充沛,年均降水量约1 420 mm,年均气温15.6 ℃,≥10 ℃年有效积温2 696.2 ℃,全年无霜期230天左右。土壤为黄红壤。
2 研究方法设置UV-B辐射滤减和自然光照(对照)2个UV-B辐射环境。UV-B辐射滤减环境模拟采用聚酯薄膜法,该方法通过聚酯薄膜滤减掉部分UV-B,模拟产生的UV-B辐射均匀,且随太阳光照的日变化和季节变化而变化,操作简便且成本较低(Robson et al., 2005; Austin et al., 2006; Day et al., 2007; Austin et al., 2010)。具体方法为在3块2 m×1.3 m的UV-B滤减处理样地正上方铺设125 μm厚的聚酯薄膜(佛山杜邦鸿基薄膜有限公司),但样地四周保持通透,以滤除UV-C和部分UV-B但透过UV-A,同时又与3块同样面积的对照样地的温度、降水、养分等环境因子保持一致。2个月更换1次薄膜以防老化。用双通道UV-B辐照计(北京师范大学光电仪器厂)测定聚酯薄膜下的UV-B辐射强度,经Caldwell(1971)公式转换为生物有效辐射。经测定,UV-B辐射强度在滤减环境下比自然环境减弱了22.1%。根据每次降雨的降雨量,往UV-B滤减样地内喷施等量的水。每2个月测定1次2个样地0~15 cm深处的土壤含水率,统计结果表明2个样地的土壤含水率差异不显著(P>0.05)。
2008年10月,在天目山国家级自然保护区内分别收集杉木(杉木林内,林龄约45年,林分密度2 300株·hm-2,平均胸径13 cm)、马尾松(马尾松林内,林龄约50年,林分密度2 550株·hm-2,平均胸径24 cm)、木荷、香樟、青冈和甜槠(常绿阔叶林内,林龄约70年,林分密度1 850株·hm-2,平均胸径13 cm)新近凋落的鲜叶,带回实验室自然风干,装入由尼龙网制成的孔径为1.0 mm×1.5 mm、大小为15 cm×15 cm的分解袋中,每袋约10 g(每树种36袋),做好标记。同时分析测定凋落叶的含水率和初始C,N,P和木质素含量。于12月将凋落叶分解袋分别放入UV-B辐射滤减和对照样地内(每块样地每树种凋落叶6袋),放置时贴近地表模拟凋落物分解的自然状况。在放置分解袋前先对分解样地进行整地,以保证样地土壤基质的一致性。2009年2月至2009年12月,每2个月收回1次分解袋,每次每个处理每树种取回3袋(3个重复),带回实验室,清除凋落物表面附着的泥沙和其他杂质,在80 ℃烘箱中烘干至恒质量,测定剩余凋落物的质量。
凋落叶木质素含量用Van Soest中性洗涤纤维(NDF)及酸性洗涤纤维(ADF)方法测定,碳含量用重铬酸钾容量法-外加热(油浴加热)法测定,氮和磷含量分别用半微量凯氏法和钼锑抗比色法测定。
凋落叶分解速率采用Olson(1963)指数模型计算: Xt/X0=e-kt,Xt为t年的干质量,X0为凋落物的初始干质量,k为凋落物的年分解速率。
采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同树种凋落叶初始化学成分及在2种UV-B辐射环境下分解速率的差异,用双因素(处理和树种)方差分析比较不同处理和树种间的凋落叶分解速率,用Pearson相关分析凋落叶分解速率同化学组成的相关性,统计分析用SPSS13.0完成。
3 结果与分析 3.1 凋落叶的初始化学组成6种凋落叶的初始化学组成见表 1。在6种凋落叶中,木荷的N含量最高,致使其C: N最低。杉木的N含量最低,致使其C: N和木质素: N最高。青冈的P含量最高,而C和木质素含量最低,导致木质素: N最小。香樟的P含量最低。作为凋落叶分解快慢决定性因子之一的木质素含量在各树种间均存在显著差异。
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由图 1可见:除个别分解阶段外,各树种凋落叶在2种UV-B辐射环境下的干质量剩余率均存在显著差异,且随着分解时间延长,差异逐渐加大。由表 2可知:各树种凋落叶在UV-B辐射滤减环境下,的分解速率均显著低于对照环境,降幅为33.3% ~69.6%,对香樟凋落叶分解的影响最小,对杉木凋落叶分解的影响最大。在2种UV-B辐射环境下杉木的分解速率均最低,青冈的分解速率均最大。双因素方差分析结果显示,UV-B辐射处理和凋落物类型对凋落叶的分解速率均有极显著的影响(P<0.001),但比较而言UV-B辐射的影响更强烈。2因素的交互作用也显著影响到分解(P<0.01)。Pearson相关分析结果显示,在2种UV-B辐射环境下凋落叶的分解速率均与C : N比值呈显著负相关(P<0.05),同其他成分组成相关性不显著。
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图 1 6树种凋落叶分解过程中干质量剩余率的变化 Figure 1 Percentage of remaining mass to initial mass during leaf litter decomposition of 6 species *表示2种UV-B辐射处理下差异显著(P<0. 05)。* means significant difference at 0. 05 level between two UV-B radiation treatments. |
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Austin等(2006)发现UV-B辐射滤减导致半干旱草原凋落物分解速率下降33%,本研究中UV-B辐射滤减不同程度地降低了6种凋落叶的分解速率,研究结果较为一致; 但Verhoef等(2000)在103天的试验中观测到紫外辐射对2种草地植物拂子茅(Calamagrosits epigeios)和沙生苔草(Carex arenaria)的混合凋落物的分解无显著影响。Gallo等(2006)在为期6个月的试验中也发现UV-B辐射对食松(Pinus edulis)和北美樱桃核桧(Juniperus monosperma)凋落物的分解无明显作用。Uselman等(2011)则发现在荒漠地区,UV-B辐射降低了低质量凋落物的分解,而对2种高质量凋落物的分解无影响,并认为凋落物基质质量对凋落物分解的影响比UV-B辐射更强烈。Brandt等(2007)发现紫外辐射滤减在干旱状况下降低了凋落物分解,但在湿润状况下对分解的影响不明显,并认为在半干旱生态系统凋落物分解过程中紫外辐射的作用大小依赖于干旱程度和凋落物的化学组成。本研究控制了土壤、气候条件等环境因子的均质性,UV-B处理和凋落叶组成是2个主要的变量,表明本研究中凋落物分解快慢是UV-B辐射、凋落叶组成及分解时间共同作用的结果。双因素方差分析结果显示UV-B辐射对分解的影响比凋落叶基质质量更强烈,而且2因素的交互作用也显著影响到分解(P<0.01)。
分解底物的C : N比值是影响微生物群落组成和活性的重要因子(Manzoni et al., 2008; 2010)。本研究中2种UV-B辐射环境下凋落叶的分解速率均与C: N比值显著负相关(P<0.05),这表明在湿润亚热带地区凋落叶分解过程中微生物发挥了重要作用。Smith等(2010)认为无湿度限制情形下UVB辐射通过抑制微生物活性而降低凋落物的分解速率,但本研究结果表明UV-B辐射显著加快了6个种凋落叶的分解。由于本研究时间只有1年,没有测定微生物组成和活性,无法验证UV-B辐射对微生物的影响。文献表明由降水引起的淋溶作用在分解初期有重要作用(彭少麟等,2002; 郭剑芬等,2006),甚至在湿润地区的整个分解过程中都很重要(Manzoni et al., 2010)。因此分析本研究UV-B辐射增加了对凋落叶的光化学破坏作用,而充沛的降水(年均降水量1 420 mm)加快了凋落叶可溶性物质的淋溶过程,从而表现出UV-B辐射促进凋落叶分解。Gallo等(2006)在一个历时8个月的凋落物分解试验中也观测到,在同样的UV辐射强度下,加水处理与不加水处理分别使北美樱桃核桧中的可溶性有机物含量下降了69%和32%;而在同样的加水处理下,施加UV辐射和无UV辐射则分别使北美樱桃核桧中的可溶性有机物含量下降了69%和59%。本研究认为在湿润的亚热带地区,由丰沛的降水引起的淋溶作用可能是除凋落物化学组成之外影响UV-B辐射对凋落叶分解作用大小的另一个重要因素。
Smith等(2010)发现UV-B辐射在湿度受限的情况下可通过对木质素的光降解作用而加快凋落物的分解,而无湿度限制的情况下可抑制微生物活性而降低凋落物的分解速率。在本研究中,UV-B辐射滤减显著降低了6种凋落叶的分解速率,但统计分析结果显示与凋落叶的木质素含量无显著相关关系(P>0.05),表明在湿润的亚热带地区,对木质素的光降解作用不是UV-B辐射影响凋落叶分解的主要途径,这同干旱半干旱地区UV-B辐射主要通过对木质素的光降解作用于分解过程的结论是迥然不同的。在干旱半干旱地区,由于降水稀少,淋溶作用对分解的影响较小,加上UV-B辐射对微生物组成和活性的抑制作用(Smith et al., 2010),使得木质素的光降解成为UV-B辐射作用于分解过程的主要方式。而在湿润的亚热带地区,丰富的降水强化了淋溶作用对分解过程的影响,UV-B辐射对凋落物的光化学裂解作用使得凋落物中的可溶性有机物更易于淋失。化学组成不同的凋落物对光化学裂解的响应不同,进而受淋溶作用影响的程度也不同,从而表现出UV-B辐射和凋落物化学组成共同作用于分解过程的特征。因此推测,在湿润多雨的亚热带地区,至少在分解的初期阶段,由丰沛的降水引起的淋溶作用是UV-B辐射影响凋落物分解过程的关键因素之一,这或许是干旱地区与湿润地区UV-B辐射对凋落物分解作用的最大区别之一。
我国亚热带的常绿阔叶林分布最广,面积最大,类型复杂多样,是全球常绿阔叶林的主体。但由于受到人类活动的长期干扰,植被破坏严重。目前大部分森林开始进入恢复演替的不同阶段(宋永昌等,2007)。在恢复过程中,马尾松是常见的先锋种,木荷和香樟是针阔混交林阶段常见的过渡树种或顶极先锋种,青冈和甜槠则是常绿阔叶林阶段主要的顶极种(宋永昌等,2007; 宋新章等,2009)。杉木林则是我国面积最大的人工林。本研究表明UV-B辐射不同程度地加快了6个树种凋落叶的分解速率,这意味着UV-B辐射可能会对我国亚热带森林生态系统的物质循环和生产力产生影响,进而潜在地影响到亚热带植被的恢复演替进程。
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