物候现象是指示气候及自然环境变化的重要指标(Peñuelas et al., 2001；Moresette et al., 2009)。自然物候记录可以提供全球环境变化最直接和最有效的证据。已有研究结果表明，受全球气候变化影响，1952—2000年地中海地区(Peñuelas et al., 2001)、1851—1994年匈牙利(Walkovszky，1998)、1936—1998年美国Wisconsin地区(Bradley et al., 1999)和1970—1999年美国华盛顿地区(Abu-Asab et al., 2001)的许多植物花期提前了1个星期左右；中国北纬33°左右地区植物的早春物候每10年提前1.1~4.3天，晚春物候提前1.4~5.4天(Zheng et al., 2006)。植物物候总的变化趋势为春季物候期提前，秋季物候期延迟，生长季延长。

近10年来，引起植物物候变化的机理研究备受关注，在植物发育期与非生物环境因素的关系以及植物物候的遗传基础和自然过程等方面取得了显著成果。大多数研究结果表明，在影响物候的众多环境因子中, 温度起的作用最大(Root et al., 2003；Chmielewski et al., 2004；Primack et al., 2004；Schwartz et al., 2006；Ghelardini et al., 2010；Kreyling 2010；Toledo et al., 2011)。在中纬度地区，植物的春季物候(如发芽、开花期)主要取决于气温，其次为日照时间，降水对植物物候期的影响有滞后效应(Chmielewski, et al., 2001)。日本学者研究表明:如果全球平均气温上升1.1 ℃，日本樱花开花始期将提前2.3天；如果上升2.2 ℃，将会提前4.7天(Aono et al., 2008)。

植物物候对气候变化的响应存在地域上的差别，主要原因在于气候变化在全球不同地区存在不均质性，即有些地区变化幅度较大，有些地区变化幅度较小。在相同气候变化背景下的同一地域内，不同植物的生物学特性和生态学特性存在差异，对气候变化的响应也不同。近年来，很多学者对分布在我国不同地域、不同植物的物候及其对气候变化的响应进行了研究，但总体来看，研究的地域范围以及植物种类还不够广泛。目前有关报道以沈阳以南地区居多，对分布在其他地域的植物研究较少。Badeck等(2004)提出，北半球中高纬度地区的植物物候对温度变化的响应最为灵敏，而我国尚缺乏高纬度(北纬45°以北)地区植物物候对气候变化响应的系统研究。

本研究根据1951—2008年哈尔滨市气象观测数据，分析哈尔滨市58年来的气候变化趋势和特征，并以位于哈尔滨市的黑龙江省森林植物园中的白桦(Betula platyphylla)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、榆树(Ulmus pumila)和桑(Morus alba)这4种北方常见阔叶乔木为研究对象，分析4个关键物候期(芽开放期、展叶始期、开花始期、叶脱落末期)的年际变化规律，揭示我国高纬度地区植物物候对气候变化的响应特征，并探讨其驱动机制，以期为区域或更大空间尺度上气候变化的生态影响评估提供科学依据。

1 研究区概况

物候观测地点设在哈尔滨市香坊区黑龙江省森林植物园内(126°40′E，45°45′N，海拔146 m)，该园始建于1958年，占地面积136 hm²，是我国最具代表性的东北温带、寒温带植物园，被誉为大、小兴安岭、长白山脉植被的橱窗和缩影，园内栽植着我国东北、华北、西北地区植物及国外引进植物共1400余种。

2 研究方法

选择黑龙江省森林植物园内的白桦、胡桃楸、榆树和桑4种中国东北地区最常见的阔叶乔木造林树种为物候研究对象。物候观测方法遵循《中国物候观测方法》(宛敏渭等，1979)的统一要求。

气候资料来自国家气象局哈尔滨标准气象台站1951—2008年逐日气象观测结果。物候资料为1963—1966年、1973—1975年、1978—1988年和2003—2008年4个时期近46年的不连续数据。其中，1963—1966年、1973—1975年和1978—1988年的物候数据来自《中国动植物物候观测年报》(中国科学院地理研究所，1965；1977a;1977b;1982;1986a;1986b;1988a;1988b;1989a;1989b;1992)，2003—2008年的物候数据来自黑龙江省森林植物园物候观测报告。

采用儒略日(Julian days)换算方法(李荣平等，2008)将物候观测记录中物候期出现的日期转化为距当年1月1日的实际天数，即年序列累计天数(DOY)，得到各物候期的时间序列。中国气候显著变暖时期开始于1978年(Zhou et al., 2004)，将收集到的58年来的气象数据划分为1951—1977年和1978—2008年2个阶段，采用一元线性回归方法，分析哈尔滨市1963—1977和1978—2008年的年最高气温(T_max)、年平均气温(T_mean)、年最低气温(T_min)及年降水量的变化趋势和特征；采用一元线性回归方法，分析4个关键物候期(芽开放期、展叶始期、开花始期和叶脱落末期)的变化趋势和特征；采用相关分析法，分析上年12月、当年1—6和8—11月份的平均气温与4种物候期之间的相关关系；通过建立物候数据与月平均气温的拟合回归方程，预测未来气候变化下植物物候期的改变情况。

采用SPSS 16.0软件进行相关分析，采用Sigmaplot 10.0软件进行回归分析与图形处理。

3 结果与分析 3.1 哈尔滨市气候变化特征

对1951—2008年哈尔滨市气温资料进行整理并做统计分析，结果如图 1所示。哈尔滨市气温变化明显分为2个时期: 1951—1977年哈尔滨市的年最高气温，年平均气温和年最低气温随时间变化趋势均不明显；1978—2008年哈尔滨市的年最低气温和年平均气温随时间变化显著增加，年最高气温变化不显著，其中年最低气温每年增加0.211 ℃(R²=0.334, P < 0.01)，年平均气温每年增加0.082 ℃(R²=0.637，P < 0.001)，在过去的31年间年最低气温和年平均气温分别增加了6.5和2.6 ℃，可见，哈尔滨市年最低气温升幅最大。

哈尔滨市58年平均年降水量503.3 mm，受季风气候影响，全年80.9%降水集中在6—9月份，其他月份降水量较少(图 2)。

哈尔滨市多年年平均降水量变化曲线见图 3。由图 3可见，58年间哈尔滨市降水量年际波动较大，总体呈现出微弱的上升趋势，年降水量每10年仅增加3.697 mm，未通过显著性检验。

3.2 阔叶乔木物候变化

对1963—2008年4种阔叶乔木物候发生期进行统计分析，结果见表 1。由表 1可知，4种阔叶乔木在1963—2008年总体上呈现出春季物候(芽开放期、展叶始期、开花始期)逐年提前((k < 0)、秋季物候(脱落末期)逐年推后(k>0)的变化趋势。显著性检验结果表明:白桦仅开花始期通过P < 0.05显著性检验；胡桃楸无任何物候期达到显著水平；榆树仅脱落末期通过P < 0.05显著性检验；桑芽开放期通过P < 0.05显著性检验，脱落末期通过P < 0.01显著性检验。1963—2008年，4种阔叶乔木的芽开放期平均提前5.7天，展叶始期平均提前10.2天，开花始期平均提前7.9天，叶脱落末期平均推后7.5天。

以中国气候突变点1978年为界，分析1978年前后物候期的平均偏差，结果见表 2。由表 2可见: 4种阔叶乔木大多数春季平均物候期在1978—2008年比1963—1977年明显提前；大多数秋季平均物候期在1978—2008年比1963—1977年明显推后。可见，哈尔滨市物候变化与气候变化的阶段性特征较一致。

3.3 气温与植物物候的关系

由表 3可见，除榆树外，其他3种阔叶乔木的芽开放始期受当年3，4月份月均气温的影响显著，即3，4月份温度升高，3种阔叶乔木的芽开放期显著提前。可见，哈尔滨市4种阔叶乔木萌动主要受当地春季气温的影响，植物芽开放期提前主要是春季温度升高所致。

哈尔滨市4种阔叶乔木展叶始期也主要受春季3，4月份平均气温的影响，随着3，4月月均气温升高，展叶始期显著提前，而受冬季气温的影响不明显。

4种阔叶乔木的开花期均在3—6月份，分析结果表明，春季与夏初气温是所选植物开花早晚的关键。除胡桃楸外，其他3种阔叶乔木的开花始期受当年3，4月份月均气温的影响显著，即3，4月份的气温升高，3种阔叶乔木植物的开花始期显著提前。

哈尔滨市4种阔叶乔木的叶脱落末期均在8—11月，相关分析结果显示(表 3)，仅桑脱落末期受9月份月均气温显著影响，随9月份气温升高，桑叶脱落末期显著推迟。

3.4 降水与植物物候的关系

由表 4可以看出，4种阔叶乔木中仅桑树的展叶始期和脱落末期分别与5月份和8月份降水量显著负相关(P＜0.05)，其他植物的各物候期均与月份降水量不显著相关。综合分析认为，4种阔叶乔木物候期发生的早晚基本不受降水量的影响。

3.5 未来气候变化情景下春季物候的变化

为了预测未来气候情景下4种阔叶乔木春季物候变化趋势，对各树种的春季物候期与3月份月均气温进行回归分析，结果见图 4。根据图 4回归方程计算的结果表明，当3月份温度上升1 ℃时，白桦、胡桃楸、榆树和桑的芽开放期分别提前2.2，2.1，0.8和2.3天，展叶始期分别提前2.2，2.4，2.1和1.7天，开花始期分别提前2.2，0.8，2.2和1.2天。

4 结论与讨论

气温升高，物候期相应改变，这种现象已被许多学者所证实。白洁(2010)等分析西安木本植物物候与气候要素关系，得出西安春季物候变化主要呈现提前趋势。仲舒颖等(2008)研究表明北京榆树秋季叶变色期平均每10年推后4.0天。常兆丰等(2009)对甘肃民勤地区物候与气温变化的关系进行研究，结果也表明，榆树与桑的春季物候提前，秋季物候相对推迟。Ahas等(2006)通过对爱沙尼亚植物种群的物候研究表明，爱沙尼亚植物的芽膨大期每10年提前2.5~7.8天。Doi等(2008)对日本4个不同区域的4种树的物候和气候变化的相关关系研究后提出，在过去50年中，4种植物叶芽膨大期也出现了提前的趋势，并通过多重回归模型研究证实，芽膨大期和温度成明显的负相关。Ahas(1999)在欧洲爱沙尼亚3个观测点，收集了78年银莲花(Anemone nemorosa)、稠李(Padus racemosa)、苹果(Malus domestica)和紫丁香(Syringa vulgaris)开花期等物候资料，分析结果表明在过去80年里春季物候平均提前了8天。Sparks等(2000)研究了英国11种植物58年的平均开花时间，结果表明由于气候变暖，春季和夏季物种的开花时间将会进一步提前。在地中海地区的生态系统中，现在大多数落叶性植物落叶时间平均推迟了13天(Peñuelas et al., 2001)。余振等(2010)利用NOAA/AVHRR从1982—2006年的双周归一化植被指数NDVI数据，对中国主要植被类型的物候过程进行模拟，得出温带针叶林的返青起始期显著提前，温带落叶阔叶林的休眠起始期显著推后。徐文铎等(2008)研究表明，如果沈阳城市年平均气温增加1℃，沈阳城市森林的芽萌动期提前9.0天，展叶始期提前9.6天，开花始期提前5.4天。Primack等(2009)研究认为，温度每上升1 ℃，樱花(Cerasus serrulata)的开花期提前3~5天。本研究所选4种常见阔叶乔木物候在气候变化影响下的变化趋势与前人研究结论相一致。

4种阔叶乔木的春季物候提前，秋季物候推后，但不同树种的同一物候期及同种树种的不同物候期变化特征存在差异。这种差异可能是由于植物的各个发育时期对环境条件的要求不同而引起的，其次植物对气候变化响应的滞后性可能也是引起差异的因素之一。

植物物候与气候变化的关系非常复杂。Harrington等(2010)对美国花旗松(Pseudotsuga menziesii)进行研究，结果发现，如果冬季气温持续显著提高，那么花旗松芽膨大始期的提前趋势将发生扭转。本研究的4种阔叶乔木物候期对温度的响应是否也会遵循这种变化规律？还有待进一步研究。

城市热岛效应对植物物候期有一定的影响。White等(2002)研究表明，在美国东部，由于城市化引起的城市温度升高，导致城市中心植物的生长季比郊区延长了7.9天；Primack等(2009)对位于市中心和距市中心7 km处樱花的始花期进行比较，结果发现2地樱花的始花期相差8天左右。本研究物候观测地点位于哈尔滨市区，哈尔滨市区是否存在城市“热岛”现象？植物物候是否受到城市热岛效应的影响？与郊外或天然林区的植物物候是否存在差异？仍有待深入探讨。

植物物候本身受多种因素(温度、降水、光周期、遗传效应、生活型、生活对策等)影响，对各因素响应的程度存在差异(Körner et al., 2010), 不同植物群落或同一物种的不同个体对气候变化的响应也不完全相同(Vitasse et al., 2009)。在确定温度是影响北方植物物候主导因子的基础上，综合考虑其他因素的作用，应是未来开展物候对气候变化响应研究的努力方向。