栖息地(habitat)是指生物的居住场所，即生物个体、种群或群落能在其中完成生命过程的空间(郑师章等，1994)。其中既包含生物因子又包括非生物因子。鸟类栖息地是鸟类能够生存的空间，是鸟类个体、种群或群落完成生活史某一阶段(比如育雏期等)所需的环境类型。栖息地能为鸟类提供必要的水分、食物、隐蔽和繁殖场所等基本条件。因此，栖息地研究是鸟类生态学研究的一个重要方面(郑光美等，1992)。

近年来，随着人们保护生物多样性保护意识的提高，野生动物栖息地的保护工作也日益加强。作为动物栖息地的一部分，鸟类栖息地逐渐引起鸟类学者和生态学家的重视(楚国忠等，1993；邓文洪，2009；Emilio et al., 2006; James et al., 1982；Morrison et al., 1992)。特别是针对濒危珍稀鸟类栖息地已经开展了大量研究(楚国忠等，1993；邓文洪，2009；段玉宝等，2010；吴至康等，1987；Bergin，1992；Fahrig, 1997; Forboseh et al., 2003；Nichol et al., 2010)。因此，本文将从鸟类栖息地研究方法、栖息地选择、栖息地评价、栖息地破碎化及城市化对鸟类栖息地影响等方面对鸟类栖息地研究进行总结和展望。

1 鸟类栖息地研究主要方法 1.1 鸟类栖息地范围及类型研究

鸟类栖息地调查方法伴随着鸟类学研究方法的发展，大致经历了名录、自然史和生态学3个阶段(楚国忠等，1993)。名录阶段(catalog stage)主要是识别鸟类并找出种系及生物地理间的关系，只对栖息地作粗略的定性描述。自然史阶段(nature history stage)注重物种的一般生物学或生活史，如巢的形状和地点、食性、窝卵数、孵卵时期及栖息地的一般性质。生态学阶段(ecology of habitat stage)则是既研究鸟类(常是群落形式)，也研究鸟类栖息地(植被类型)。上述3个阶段也反映出鸟类栖息地研究从定性到定量的发展过程。

1.1.1 鸟类栖息地类型的调查方法

鸟类通常活动范围大，占据较多的环境类型。调查并评定特定鸟类物种或类群的栖息地类型并非易事。因此，研究者一般调查特定鸟类种群存在的空间范畴，按照环境特征划定出目标鸟类的栖息地类型。鸟类栖息地类型的调查方法通常建立于鸟类数量基础上。迄今业已成熟的鸟类数量(资源)调查方法主要有样线法和样点法(邓文洪等，2003；朱献恩等，1994)。

掌握了鸟类种群或群落的空间分布，即可进一步划分某一鸟类或鸟类群落占据的栖息地类型(朱献恩等，1994)、面积(邓文洪等，2003)，同时，从种群数量分布的趋势上，还可区分出主要与次要(邓文洪，2009；Aberg et al., 2000)、优质与劣质栖息地类型等(李欣海等，1999；秦喜文等，2009a; 2009b)。

样线法主要适用于地势较平坦、生境较简单的地区；而山区地形较为陡峭且大多植被茂密，前进速率亦难以把握，多只能在已有的林道上进行，无法随机设置样线，样线法应用受到较大限制(吴飞等，2008)。样点法易于实施，容易做到随机或系统化，适合复杂及斑块化生境(Bibby et al., 2000；Buckland et al., 1993)，已经成为目前使用最为广泛的鸟类数量和栖息地调查方法(郑光美，1995)。

不同的调查方法可能会影响到鸟类栖息地的调查结果。蔡音亭等(2010)分别采用样线法和样点法调查盐沼鸟类群落，并比较了鸟类种群和群落的时空特征，发现不同的调查方法所得的结果存在差异。在实际运用时，可以将2种方法结合使用，相互印证，提高调查准确性(吴忠荣等，2008)。

1.1.2 鸟类栖息地的取样方法

有关鸟类栖息地取样调查的方法有：随机取样、分层取样和系统取样。不过考虑到取样设计的主要问题，一般将随机取样(或分层随机取样)与由鸟类所确定的取样地相结合，采用条带法和0.04 hm²圆形地块法(楚国忠等，1993)。树木覆盖率≤25%的鸟类栖息地，主要以条带取样法确定取样地点(刘建军等，2006)。树木覆盖面积＞25%时主要采用0.04 hm²圆形地块法取样调查(邓文洪等，2003)。

对于非森林区域，树木覆盖率较小(≤25%)，所以宜采用条带法取样(楚国忠等，1993)，取样时条带应穿过不同等高线，随机确定起点后按平均间隔分布在整个调查地块内，沿条带两侧或其他随机选择的取样地点估计植被结构；而森林栖息地，树木覆盖率(＞25%)较高，在调查鸟类领域所用的点格图上随机(或分层随机)确定取样地点，采用0.04 hm²圆形地块法取样调查。

1.1.3 新技术在鸟类栖息地调查中的应用

随着科学技术的不断发展，鸟类栖息地研究引入了无线电追踪技术及3S技术(张洪亮，2001；Richard et al., 2010；Mitchell et al., 2001)。无线电追踪包括无线电遥测与GPS卫星跟踪2大类，前者立足于地面接受无线电信号，后者则使用卫星接受地面的无线电信号。无线电追踪技术与3S技术相结合，极大地拓展了鸟类栖息地研究的空间范畴，提高了研究数据的精度，成为鸟类等野生动物研究的强有力技术支撑(孙岳等，2009)。自20世纪60年代以来，这些技术逐渐应用于鸟类种群分布、栖息地类型、扩散和迁徙路径、种群生态等研究领域。近年来，国内外学者使用无线电遥测技术主要研究了鸟类的活动区(王宁等，2006；Bechet et al., 2003)、觅食地(马志军等，2001；张国钢等，2003)、越冬地(徐基良等，2005)等，有的学者将无线电遥测技术与动物行为学相结合，研究美国北部许可捕猎期前后雪雁(Anser caerulescens)的迁徙停歇地(stopover)选择和迁徙行为，确定狩猎对雪雁觅食地选择和迁徙活动有很大影响(Bechet et al., 2003；2004)。

总体而言，无线电遥测技术操作简单，追踪范围有限，故适合于小尺度研究；GPS卫星跟踪空间覆盖面积大、较少受气候条件限制，所获数据的优劣主要取决于人员操作熟练程度，目前存在的主要问题是设备的价格较为昂贵，难以广泛地使用。

1.2 鸟类栖息地研究的分析方法及模型

目前主要采用模糊综合评判法、模糊聚类分析法、证据权重法等方法评判鸟类栖息地的适宜性(秦喜文等，2009a; 王中裕等，2000；张淑萍等，2003)。利用GIS技术构建动物的空间栖息地模型能更好地理解动物对栖息地的需求。栖息地适宜性模型目前已随空间统计学、栖息地选择统计学、卫星影像和计算机制图技术的发展而有重大的改善，为评价破碎化栖息地的质量提供了技术平台。鸟类栖息地适宜性评价的许多模型是基于GIS和多元统计分析技术构建的(罗祖奎，2005；田波等，2008)，不断发展与完善的GIS技术已广泛应用于鸟类的栖息地空间分析和评价中(李迪强等，1999；郑祥等，2003；Lancia et al., 2000；Zmihorski et al., 2009)。GIS技术及相应的多元统计分析为从宏观尺度上评价鸟类的栖息地质量和适宜性提供了技术支持(贾非等，2005；况润元等，2009；郑祥等，2003)，它结合栖息地模型对鸟类栖息地进行评价是一种非常有效的方法。

在研究某物种与某单一栖息地特征之间的关系时，可采用栖息地简单变量的分析方法，如卡方检验(Chi-square tests)、对数似然比检验(log-likelihood ratio tests)、t检验、Kruskal-Wallis H检验、Mann-Whitney U检验等，可以用来分析、揭示鸟类对栖息地利用的性别、时相和年龄等方面的差异(李志刚等，2009；刘学昌等，2009；Alldredge et al., 1992)。

同时分析2个或多个变量对栖息地的影响时通常采用多元统计分析方法，它提供了探究动物与栖息地复杂关系的途径，包括多元方差分析、主成分分析、判别函数分析、多元回归分析和逻辑斯蒂回归等，用来检验鸟类与栖息地多种因素的本质关系(江红星等，2009；李迪强等，1999；刘学昌等，2009；田波等，2008；张维等，2009)。

对于不同的栖息地研究内容，分析方法也不同。栖息地选择、破碎化及城市化对鸟类栖息地影响等研究，主要是确定影响鸟类生存的重要因子，多使用主成分分析、多元回归分析等方法。

2 鸟类栖息地选择的研究

生境选择(habitat selection)是指动物对生活地点类型的选择(尚玉昌，1998)。环境因子对动物的栖息地选择起到关键作用，不同的影响因子决定了不同生物的生存环境的差异，进而影响动物的生存与繁衍(Lack，1933)。所以，动物栖息地选择的研究是物种多样性乃至生物多样性保护的基础。生态学家们经常借助植被结构和植物区系组成来对多数物种的栖息地进行描述。很多研究结果证实某种鸟的分布与一定的植被结构具有明显的相关性(James，1971；James et al., 1982；MacArthur et al., 1961)，与植被相关的栖息地环境因子分析在鸟类栖息地选择研究中意义重大。另外，栖息地中物种间的竞争和捕食也是影响鸟类栖息地选择的重要因素。

目前，鸟类栖息地选择主要从空间尺度、时间尺度动态(不同季节和生活史阶段)及繁殖栖息地3个方面进行研究(杨维康等，2000)。

2.1 栖息地选择研究的空间尺度

从不同空间尺度研究栖息地选择，其必要性已被众多学者所认可(Johnson，1980；Miller et al., 1999)。栖息地选择的描述取决于空间尺度，某一尺度上的研究结果不能用于推断其他尺度上的状态(Kodiar et al., 1990)。根据选择尺度栖息地通常分为宏栖息地(macro-habitat)和微栖息地(micro-habitat)。宏栖息地主要指某一种的地理分布区及地理分布区内某一个体或社群的巢域；微栖息地主要是指巢域范围内动物所选择使用的不同生境类型及取食点中的实际环境条件。

各国学者在鸟类栖息地选择不同空间尺度进行了大量研究(Bergin，1992；Engel et al., 1992；Horne 1983；Lord et al., 1990；MacArthur et al., 1961; 1962)。Bergin(1992)研究了美国内布拉斯加州王霸鹟(Tyrannus verticalis)的栖息地选择，发现该鸟在不同的空间尺度上表现出不同的栖息地利用模式：在宏栖息地(巢域和分布地)尺度上，该鸟偏好面积广大而林下草被盖度较低的三角叶杨(Populus sargentii)树林；在微栖息地(巢址和营巢树)尺度上，该鸟表现出很高的栖息地选择性，它们选择高大而可提供较多栖木的杨树。在不同尺度啄木鸟栖息地选择研究方面，宏栖息地选择尺度上啄木鸟一般生活在淡水资源附近，林种和树种结构丰富，森林覆盖率相对较大，枯立木比例适宜，生态环境自我调节能力较强的环境中(李刚等，2000)；微栖息地选择尺度上影响大斑啄木鸟(Picoides major)生存最重要的因子包括人和天敌的破坏与干扰以及栖息环境的恶化(马金生等，1996)。深入研究认为：啄木鸟栖息地选择中，林地中的枯死木比例通常也是其重要因素之一(Angelstam et al., 2003)，只有在数量不足时才是影响啄木鸟栖息地选择的主要因子(Garmendia et al., 2006)，反之，枯死木比例并不影响啄木鸟对林地的选择(Frankham et al., 2002)。吴至康等(1987)认为白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii)超长的尾羽与阔叶林和针阔混交林的林下比较空旷是相适应的，因为这种生境特点有利于它们的活动和觅食。

微栖息地中物种间的竞争和捕食关系的研究也很多，已有研究表明：捕食压力对动物选择不同的栖息地有明显的影响，动物可以通过选择有效避免捕食者的栖息环境来降低被捕食的风险(Houtman et al., 1998)。例如，鹭类在大屿岛上繁殖具有明显的水平分布和垂直分布的现象，原因是这种空间分布特征与鹭类到达繁殖地的先后顺序有关，先到达的总抢占最有利巢位(伍烈等，2001)。

宏栖息地，主要是在地形、地势、植被类型、水源、土壤、气候条件等景观水平上对栖息地的特征进行描述；微栖息地，主要是对栖息地的空间结构进行分析，如栖息地植被层次结构及各层次植被盖度、栖息地距水源距离、栖息地内人为活动强度等。由此看出，鸟类在不同空间尺度上对栖息地的选择原因非常复杂，是多种因子共同作用的结果。

2.2 栖息地选择研究的时间动态

动物与所处环境(栖息地)之间的相互作用，多表现在空间和时间2个维度。鸟类栖息地选择也受时空变化的影响，不仅表现在空间尺度上，也表现在时间尺度上。在时间尺度上对于鸟类栖息地选择多从不同季节、生活史和夜栖息地等角度进行研究。

2.2.1 不同季节和生活史阶段栖息地选择研究

伴随着气候的更替，多数鸟类从发情、求偶，经过交配、产卵，到育雏、越冬，再到死亡，完成一个完整的生活史，在这个动态过程中，鸟类对栖息地的选择亦相应变化(杨芳等，2006)。这使得鸟类栖息地选择的时间动态研究同样必要和重要。Horne(1983)指出：在北方气候里，对鸟类而言，越冬栖息地至关重要，越冬栖息地选择的研究也备受关注。

张国钢等(2003；2005)对山西五鹿山褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)不同季节栖息地选择进行了研究，发现其在越冬期与繁殖期对栖息地利用存在显著差异，越冬期对阔叶林具有明显的负选择性；进入繁殖期后，对落叶阔叶林和灌丛的利用率显著增加，而对针叶林和针阔混交林的利用率有所减少。邹红菲等(2005)对扎龙湿地野生与散养白枕鹤(Grus vipio)繁殖前期觅食生境选择进行了对比分析，结果表明：繁殖前期野生白枕鹤繁殖对觅食生境选择具有严格要求，倾向于选择人为活动较少、靠近明水面、剩余苇丛隐蔽度较高的苔草沼泽生境中觅食；散养白枕鹤对生境类型的要求不高，倾向于选择距人为活动区域较近的生境觅食。

由于不同季节，植被的物候和季相不同，导致鸟类栖息地的食物供给和隐蔽条件等不同(刘学昌等，2009；马志军等，2001)。另外，不同季节和鸟类不同的生活史阶段，对栖息地需求也不同(段玉宝等，2010；Bergin, 1992)。所以，不同季节环境因素的变化和鸟类在不同季节和生活史阶段对栖息地的需求，是形成鸟类在不同季节和生活史阶段选择不同栖息地类型的原因(江红星等，2009；王宁等，2006；徐基良等，2005)。当然，鸟类栖息地选择的季节性变化也跟人为活动有很大的关系(李志刚等，2009；邹红菲等，2005)。

2.2.2 夜栖地选择研究

夜栖地(roost-site)或夜宿地是动物夜间休息的场所。适宜的夜栖地更有利于资源的利用，对鸟类的空间活动发挥着重要的作用(Bibby et al., 2000)。鸟类夜栖地的研究有助于对鸟类栖息地利用的理解，对于鸟类的保护具有重要的参考价值(Engel et al., 1992)。因此，夜宿地的研究一直是濒危动物研究的重点内容之一。

对于昼间活动的鸟类来说，夜间视觉较差，易遭受天敌的侵害，因此，夜栖地的质量关系到鸟类夜间的安全(Elmore et al., 2004；Eyelyn et al., 2004)。蒋爱伍等(2006)研究得出：影响黑颈长尾雉(Syrmaticus humiae)夜宿地选择的最终原因可能是安全、舒适和栖息地转换的方便程度。现有研究集中于珍稀濒危鸡形目鸟类的夜栖地空间特征，国内外对夜宿行为及夜宿地选择的研究都表明：夜宿地是鸡形目鸟类重要栖息地之一，鸡形目鸟类对夜宿地有明显的选择性(蒋爱伍等，2006；Elmore et al., 2004；Engel et al., 1992；Eyelyn et al., 2004)。

在鸟类栖息地选择的研究中，要把空间和时间2个维度的栖息地选择进行有机结合，才能更全面深刻地揭示鸟类栖息地选择的内在规律。

2.3 鸟类繁殖栖息地选择的研究

繁殖是鸟类延续种族的生物学过程，是其生活史一个非常重要的环节。繁殖的成功率直接影响种群的动态和物种的延续。为了探明繁殖栖息地的功能和鸟类对繁殖栖息地的选择机制，鸟类学家针对珍稀濒危鸟类和传统狩猎鸟类的繁殖栖息地选择开展了大量的研究工作(贾非等，2005；江红星等，2009；龙帅等，2007；王宁等，2006；王中裕等，2000；杨维康等，2000；邹红菲等，2005; Chandler et al., 1995)。领域、巢址和育雏栖息地选择是鸟类繁殖栖息地的选择研究中的3个主要方面，其中，巢址选择是最主要的(Bayne et al., 2001)。

江红星等(2009)利用3S技术，对黑龙江扎龙丹顶鹤(Grus japonensis)巢址选择的初选变量进行空间自相关性检验，采用二项逻辑斯蒂克模型进行了回归建模。模型的预测结果可以基本反映扎龙湿地丹顶鹤适宜营巢栖息地的分布情况。龙帅等(2007)在四川省南充市太和白鹭自然保护区研究了雉鸡(Phasianus colchicus)的巢址选择和春夏季栖息地选择，发现雉鸡的巢都是选择在乔木盖度小、距水距离较近、草本高度和盖度都较大的白茅(Imperata cylindrical)干草丛中。邹红菲等(2005)对扎龙湿地野生与散养白枕鹤繁殖前期的觅食生境选择作了对比，发现繁殖前期野生白枕鹤繁殖对觅食生境选择具有严格要求，而散养白枕鹤对生境类型的要求不高。

鸟类的繁殖栖息地选择，尤其是巢址选择主要取决于巢址周围植被的盖度、高度和视野开阔度等小尺度上的植被结构。为了增加巢的隐蔽性和潜在营巢点，鸟类选择的巢址栖息地，一般具有高的空间异质性和浓密的植被。高度的巢址栖息地异质性还能够防止一般的捕食者对巢卵的捕食(贾非等，2005；江红星等，2009；龙帅等，2007；王宁等，2006；王中裕等，2000；邹红菲等，2005)。繁殖栖息地为鸟类提供一个安全隐蔽的繁殖环境，巢址选择的模式是为了最大限度地减少天敌对巢卵的捕食。鸟类繁殖栖息地选择是微栖息选择也是某一生活史阶段的选择。

3 鸟类栖息地评价研究

近年来，随着人们对生物多样性保护意识的提高，野生动物栖息地的保护也日益得到加强。在制定保护规划中，栖息地的保护等级的确定，应是决策者首要考虑的问题。将栖息地的重要性进行量化分析，有助于科学地制定保护政策，合理地安排有限的经费，使亟需保护的栖息地得到重点保护。

3.1 栖息地评价模型

20世纪90年代初就构建了专门的野生动物栖息地评价程序(habitat evaluation procedure，HEP)和栖息地适宜度指数(habitat suitability index)模型(邓文洪，2009)。评价环境条件对研究物种的影响可以用HEP模型进行表示，同时它还可以表示该物种对生境变化的反馈。野生动物的栖息地选择可能包含对处于不同空间尺度的环境特征的反应，这使得栖息地评价过程中必须考虑空间因子的影响。当GIS技术应用于动物栖息地研究后，对栖息地的适宜性评价工作才得以飞跃发展。GIS技术由于能分层制图和进行空间叠加，使对鸟类栖息地的研究更加深入。RS和GPS技术的发展又极大地推动了栖息地的制图与建模，也使它们成为利用GIS技术对野生动物栖息地研究的一部分(江红星等，2009；况润元等，2009；秦喜文等，2009a；张淑萍等，2003；郑祥等，2003；Alldredge et al., 1992)。

3.2 栖息地评价内容

生境质量(habitat quality)与生境适宜度(habitat suitability)是生境评价的常用指标，也是野生动物管理、关键生境保护以及敏感、濒危物种保护中经常使用的概念。生境分析是生境评价的基础。野生动物生境分析是在研究动物的生境要素与生境结构的基础上，寻找影响动物分布与种群数量的主导环境因子，建立野生动物与生境关系的预测模型，了解是哪些环境因子影响物种的分布与丰度，预测生境变化对物种的分布和丰度的可能影响从而对生境作出最适宜的评价(江红星等，2009；李迪强等，1999；罗祖奎，2005；张洪亮，2001；Zmihorski et al., 2009)。

张淑萍等(2003)用模糊综合评判法对天津地区5处水鸟栖息地的重要性进行了评价，表明通过因子选定、因子权重等评价操作，可以根据所得出的湿地生境的综合等级指数，判断某一湿地生境的质量及重要性等级。况润元等(2009)利用模糊数学方法、GIS和RS技术，定性和定量相结合，构建了鸟类生境适宜性空间模糊评价模型，对崇明东滩几种鸟类的生境适宜性进行了评价，发现大多数鸟类在海三棱藨草(Scirpus mariqueter)外带和光滩适宜性最好，由此向内陆或水域方向适宜性降低；不同鸟类的空间适宜性范围存在一定的差异。

通过鸟类特别是珍稀濒危鸟类栖息地评价，可以明确栖息地的重要程度，了解栖息地的适宜程度，为保护区的划分提供理论依据。在评价鸟类栖息地之前，要对栖息地进行分析，了解鸟类栖息地要素及结构，找出影响栖息地选择的主要因子。鸟类栖息地评价是建立在鸟类栖息地选择研究基础之上的。

4 鸟类栖息地破碎化研究 4.1 栖息地破碎化的理论基础及生态学效应

栖息地破碎化(habitat fragmentation)是指在自然干扰或人为干扰活动的影响下，大面积连续分布的栖息地被分割成小面积不连续的栖息地斑块的过程(Lord et al., 1990)。岛屿生物地理学理论、集合种群理论和景观生态学中的结构与功能原理是目前栖息地破碎化研究的主要理论基础。栖息地破碎化对鸟类的生态学效应主要体现在面积效应、隔离效应和边缘效应等方面(武正军等，2003；杨芳等，2006)。以上效应对鸟类的分布、种间关系、种群动态、基因交流和生活史特征等产生影响，并最终对鸟类的生存产生影响(邓文洪，2009)。栖息地破碎化最直接的后果就是导致原有栖息地面积减少，进而使斑块边缘的非生物环境(如光照、温度和湿度)和生物环境发生变化，导致边缘效应(edge effects)。栖息地的破碎化，导致栖息地形成斑块，并使其周围被非适宜生境所包围，形成的隔离效应对动物种群产生影响，进而限制了正常的扩散、迁移和建群。

4.2 栖息地破碎化的表现形式

形态上的破碎化和生态功能上的破碎是生境破碎化的2个主要表现形式。形态上的破碎化主要是指随着人类活动的增强而导致景观中破碎生境的增加。其结果是适宜于生物生存的栖息地面积急剧减小，斑块边缘效应增强，极大程度上减弱了栖息地保护生物多样性的功能；生态功能上的破碎化指栖息地(斑块)内部生境的破碎化，主要是由于在空间分布上的破碎化或自然环境因子在空间组合上的不匹配而导致生境适宜性的降低，或由于气候条件、人为活动的影响而造成栖息地内部生态环境质量的下降(陈利顶等，1999)。自从提出栖息地破碎化是导致生物多样性丧失的关键因素之一的论点后，栖息地破碎化及其影响的研究，一直是生态学和保护生物学最活跃的前沿研究领域之一(徐基良等，2004a；2004b; 2010；Thogmartin, 1999)。

4.3 栖息地破碎化研究的主要内容

20世纪80年代以来，鸟类栖息地破碎化的研究，从以往侧重研究物种在局部地区分布格局与斑块面积及斑块间隔离度之间的关系，转向关注营巢成功率和繁殖力(fecundity)等适合度参数与斑块大小及其他栖息地破碎化特征之间的关系。3S等新技术的应用，使研究者有能力从多个尺度上研究栖息地破碎化的影响，而不再局限于局部尺度上。

4.3.1 栖息地破碎化与鸟类生存

栖息地破碎化对鸟类生存及繁殖有着深刻的影响，并且存在种的特异性。因此，栖息地破碎化中鸟类生存状态及种群繁殖情况是栖息地破碎化研究中的重要内容。

1) 栖息地破碎化与鸟类生存状态栖息地破碎化对物种生存状态的影响，主要的研究工作涉及栖息地破碎化对鸟类营巢成功率和繁殖成功率的影响。Winter等(1999)研究发现：分布在草原上的高原鹬(Bartramia longicauda)和草原松鸡(Tympanuchus cupido)的繁殖栖息地斑块面积不小于77 hm²。在美国的Arkansas地区，大部分火鸡(Meleagris gallopavo)的巢位于边缘生境中，但在边缘生境中的营巢成功率与在其他生境中相比并无明显差异(Thogmartin, 1999)。可以看出，栖息地破碎化对鸟类种群或群落的影响模式通常是不一样的。但目前普遍观点认为栖息地破碎化对鸟类生存不利。

栖息地破碎化对鸟类群落结构产生显著影响。邓文洪等(2003)比较了斑块面积和栖息地质量对繁殖鸟类群落结构的影响，发现不同面积斑块中繁殖鸟类的群落结构有所差异，鸟类物种数随着斑块面积的增大而增多；不同鸟类对斑块面积的反应并不相同，耐边缘种偏爱面积较小的斑块，而非边缘种偏爱在大面积的斑块中繁殖。

2) 栖息地破碎化与灭绝阈值栖息地破碎化对鸟类生存影响的灭绝阈值是研究热点。灭绝阈值是指景观中一个特定种群能够存活的最小栖息地面积。灭绝阈值对栖息地的保护和恢复起到重要作用。灭绝阈值的研究目前主要是通过模型进行的。Fahrig(1997)认为当景观中适合物种繁殖的栖息地面积大于20%时，无论栖息地破碎化程度如何，都对物种的生存不构成威胁，但该原则还存在争议。Wiens(1994)利用50-11-40法则来保护斑点鸮(Strix occidentalis caurina), 即“在破碎化栖息地中某个保护单元应该有50%的林地面积存在于其周围，林木的平均胸径不低于(28 cm)，树冠盖度不低于40%”。这个法则在斑点鸮的管理和保护中效果很好，但没有研究证明其适合于其他鸟类(Tramer，1969)。

3) 栖息地破碎化与鸟类种群的遗传结构栖息地片段化对种群产生影响已在遗传水平上得到了确证(Couvet, 2002)。栖息地破碎化所产生的隔离效应，使得鸟类种群的迁徙、扩散受到限制。斑块间的距离、隔离的时间和斑块间的联通性都会影响鸟类的生存。破碎化栖息地斑块内的遗传漂变和种群近亲繁殖的概率，会随着斑块孤立和隔离时间的增加而变大，种群的遗传多样性下降，进而对物种的存活和进化潜力产生影响(Collins et al., 1982)。

以上研究成果表明：栖息地破碎化会对鸟类营巢成功率、繁殖成功率及种群扩散等产生影响，对鸟类的生存是不利的。灭绝阈值的研究，还没有找到适合所有鸟类的统一的法则。

4.3.2 栖息地破碎化对鸟类行为的影响

选择和扩散行为与鸟类生存繁衍关系密切，也受到栖息地破碎化的影响。破碎化生境中的栖息地选择行为是比较活跃的研究领域，主要是探讨景观结构对鸟类栖息地选择的影响以及将多个尺度引入鸟类栖息地破碎化的研究中。前者是对鸟类在大尺度上对资源变化反应的解释，而后者则可以从多个尺度上了解鸟类对资源变化反应的差异(陈利顶等，1999；邓文洪等，2003；邓文洪，2009；武正军等，2003；杨芳等，2006；Lack, 1993)。

对破碎化生境中鸟类扩散行为的研究，主要是斑块之间的隔离对扩散行为的影响，以及由此产生的对种群在斑块中的周转率的影响(徐基良等，2004a;2004b)。在加拿大的Saskatchewan地区，雄性灶巢鸟(Seiurus aurocapillus)的活动性并不受栖息地片段化的影响，但带有年轻个体和成功进行繁殖的雄性个体鸟都很少穿越斑块间的障碍(Bayne et al., 2001)。在瑞典中南部，影响花尾榛鸡(Bonasa bonasia)在斑块之间周转的主要因素是植被覆盖度、距最近适合栖息地的距离以及栖息地斑块的大小(Aberg et al., 2000)。Serrano等(2003)对西班牙东北部黄爪隼(Falco naum anni)扩散行为的研究表明：迁入者选择栖息地定居时一般是根据局部种群的数量而不是斑块面积，这是因为该区域的栖息地质量较高。何春光等(2004)分析丹顶鹤的迁徙动态及其与栖息地生态环境变化之间的关系，表明丹顶鹤迁徙动态随湿地水文条件的改变而变化。

另外，随着城市化过程的加剧，人类干扰、经济发展造成的栖息地缩小、退化等对鸟类群落带来的影响越来越大。城市化对鸟类栖息地影响，大部分是在鸟类群落水平上开展的，主要是以群落的多样性、丰富度以及均匀性为群落物种丰富性指标反映城市化对鸟类的影响。但是，不同的鸟类对城市化的反应尺度也存在明显差异。在关注群落水平的同时，必须对决定种群发展趋势的参数(如物种的分布、扩散及生存能力受城市化影响的具体方式等)进行研究。近期已有一些研究就城市化对某一物种分布的影响进行研究，如张淑萍等(2006)以北京市为例，研究了城市化水平不同的8个区域中麻雀(Passer montanus)的数量分布现状以及影响麻雀分布的栖息地因子。生态学家和城市规划者对鸟类种群在城市环境中的分布、扩散及生存有更深入的理解将有利于制定更加合理的城市鸟类保护方案。

研究表明：栖息地破碎化导致不适宜鸟类生存的斑块增多，斑块面积减少，斑块的质量下降，对鸟类的生存是不利的。建立自然保护区来保护破碎化栖息地中的物种是有效的手段之一，选择典型的群落类型和生态系统，了解物种或群落的分布情况，最终使其最大限度的恢复到栖息地破碎化以前的面貌是实现这个目标的途径。

5 展望

长期以来，栖息地一直是鸟类生态与保护研究的重点。鸟类栖息地利用、选择和评价及城市化引起的破碎化等问题很早就为人们所广泛关注，当前仍然是鸟类栖息地研究的热点。

目前，国外多利用理论模型及遥感技术对鸟类栖息地选择、栖息地评价、破碎化和城市化对鸟类栖息影响进行研究(Bayard et al., 2010；Nichol et al., 2010；Nocera et al., 2010)，代表了鸟类栖息地研究的发展方向。虽然我国在鸟类栖息地研究方面取得了比较显著的成果，研究的内容也日趋丰富，但与国外相比还不够深入。对鸟类栖息地选择研究相对较多，而在栖息地评价、利用及栖息地破碎化对鸟类行为(扩散、迁徙等)的影响(尤其是在种群尺度上)等的研究方向相对较少，对鸟类与其栖息地之间联系的本质探讨还不够多。建议加强如下研究。

研究对象上，继续以我国特有鸟类尤其是珍稀濒危鸟类栖息地的研究工作为重点，为我国生物多样性保护提供理论依据。积极开展对有潜在利用价值的狩猎鸟类及森林益鸟的栖息地研究，为资源的开发和持续利用及害虫生物防治奠定基础。猛禽、水禽的相关研究应加强。

在研究方法上，栖息地取样技术需要改进以提高效率，注重3S技术等新技术的引入；ArcGIS、SPSS等软件的出现，为数据处理及分析提供了很大的帮助，建议适当引用。另外，加强理论模型在鸟类栖息地选择、评价及破碎化等方面的的应用。

在研究内容上，加强鸟类栖息地功能研究。例如，鸟类栖息地中的能量流动、生物量转移、栖息地中物种间的竞争和捕食关系、栖息地选择中公共信息的作用、取食地和夜栖地等相关研究。在对鸟类栖息地结构分析基础上，加强对鸟类栖息地选择、鸟类种群结构等与其栖息地功能联系的研究，以更好地对鸟类栖息地进行适宜性评价。将景观生态学中尺度的概念引入栖息地功能的研究中，探讨不同尺度上栖息地破碎化与其功能的关系，进而对破碎化的鸟类栖息地的保护和恢复提供科学指导。