造林后，苗木的存活及生长与苗木初始质量息息相关。在苗木培育过程中，由于合理施肥能提高苗木规格、增加苗木养分含量，探讨施肥对苗木质量以及造林效果的影响始终是林业工作者的重要研究方向。在苗木快速生长的春季和夏季，对其进行施肥被人们熟知，这里统称为常规施肥。在秋季，苗木进入硬化期，顶芽逐渐形成，高生长减慢，而苗木生物量特别是根系生物量继续增长，如果这时停止施肥，苗木从土壤中可获得的养分减少，体内养分浓度便会下降，进而影响苗木质量和翌年造林效果。为避免苗木硬化期生物量的增加引起的养分稀释效应，人们对硬化期的苗木进行适量施肥，即称之为秋季施肥。秋季施肥的苗木尤其是叶片贮存大量养分，翌年造林时，叶片积累的养分内转移至生长点，极大提高造林效果。秋季施肥由于操作简便、效果明显，被广泛应用于欧洲云杉(Picea abies)、黑云杉(Picea mariana)、火炬松(Pinus taeda)、湿地松(Pinus elliottii)、脂松(Pinus resinosa)、北美黄松(Pinus ponderosa)、花旗松(Pseudotsuga menziesii)、侧柏(Platycladus orientalis)、蓝桉(Eucalyptus globulus)等常绿树种(Gleason et al., 1990；Irwin et al., 1998；Birchler et al., 2001；刘洲鸿等，2002；South et al., 2002；Boivin et al., 2002；2004；Rikala et al., 2004；Fernández et al., 2007；Islam et al., 2009)。而我国除在果树经营上有少量应用外(张墅芸等，2008)，在造林苗木培育方面报道甚少(刘勇等，2000；刘洲鸿等，2002)。本文综述秋季施肥对苗木质量、造林效果的影响，分析秋季施肥研究中存在的问题，以期为丰富我国施肥制度提供借鉴。

1 秋季施肥对苗木质量的影响 1.1 秋季施肥对苗木形态指标的影响

在硬化期，虽然顶芽形成，苗木高生长减缓，但苗木生理活动仍很活跃，继续合成和分配碳，苗木地径(VanderSchaaf et al., 2004)、生物量(Boivin et al., 2002；2004；VanderSchaaf et al., 2004)、顶芽叶原基数量(Islam et al., 2009)在硬化期仍然增大。例如，黑云杉苗木茎、根生物量在硬化期分别增加42%和104%(Boivin et al., 2004)。由于苗木处于从生长到休眠的过渡期，秋季施肥对苗木形态指标的调控呈现多样性。研究发现，秋季施肥对地径无显著影响(Rikala et al., 2004；VanderSchaaf et al., 2004)，而显著增加顶芽叶原基的数量(Colombo et al., 2003；Islam et al., 2009)。秋季施肥对生物量的影响受硬化前期施肥方式的制约，硬化前期采用等量施肥的苗木，秋季施肥对苗木生物量无显著影响(Boivin et al., 2002；2004；VanderSchaaf et al., 2004；Islam et al., 2009)，而采用指数施肥的苗木，秋季施肥可显著提高苗木生物量(Boivin et al., 2002)。秋季施肥对苗高的影响因树种而异，湿地松(Irwin et al., 1998)、火炬松(VanderSchaaf et al., 2004)、欧洲云杉(Rikala et al., 2004)等苗木苗高不受秋季施肥影响；而脂松秋季施肥后苗高比对照平均增加15%(Islam et al., 2009)。

可见，在硬化期，苗木处于从生长到休眠的过渡阶段，秋季施肥对苗木形态指标的调控呈现多样性，秋季施肥有利于顶芽叶原基分化，对地径无显著影响，对苗高的影响因树种而异，对生物量的影响受硬化前期施肥方式的制约。

1.2 秋季施肥对苗木生理指标的影响 1.2.1 秋季施肥对苗木营养元素的影响

秋季施肥对苗木氮的影响最为显著，这已在欧洲云杉(Rikala et al., 2004)、黑云杉(Boivin et al., 2002；2004)、火炬松(Switzer et al., 1963；South et al., 2002；VanderSchaaf et al., 2004)、湿地松(Duryea，1990；Irwin et al., 1998)、脂松(Islam et al., 2009)、花旗松(van den Driessche，1985；Margolis et al., 1986；Birchler et al., 2001)、蓝桉(Fernández et al., 2007)等树种上得以广泛验证。含氮量的增高对苗木生长、抗寒性与造林效果有直接影响，这也是生产上在秋季常施用氮肥的原因。

秋季施肥对苗木体内磷含量的影响因树种而异，针叶树种苗木体内磷含量显著提高(Switzer et al., 1963；Birchler et al., 2001；Boivin et al., 2002；2004；Rikala et al., 2004)，而阔叶树种如蓝桉却变化不大(Fernández et al., 2007)。

秋季施肥对苗木钾浓度影响变化较大，其原因尚不清楚。Boinvin等(2004)认为钾离子和铵离子相似而存在竞争，当施用高氮时，铵离子吸收增多，作为拮抗剂阻止了钾离子的吸收，因此即使在施用钾肥情况下，苗木体内钾含量无显著变化。花旗松(Birchler et al., 2001)、蓝桉(Fernández et al., 2007)同时施用氮肥和钾肥，叶片钾浓度未有显著变化。但火炬松苗木秋季同时施用氮肥、磷肥和钾肥，叶片钾浓度显著提高(Switzer et al., 1963)。欧洲云杉(Rikala et al., 2004)和黑云杉(Boivin et al., 2002)在仅施用氮肥时，体内钾浓度极显著增加。

可见，秋季施肥能显著提高苗木氮的浓度，对磷和钾浓度的影响变化较大。目前只探讨养分随施肥量变化升降规律，而秋季施肥对苗木养分内转移的影响规律及其对苗木质量的作用尚不清楚。

1.2.2 秋季施肥对苗木抗寒性的影响

秋季施用过多氮肥可能延迟苗木休眠、影响苗木抗寒性。秋季施肥对苗木抗寒性影响受到的关注程度相对较高，研究因此较多，但苗木抗寒性与秋季施肥的关系仍有一定争议。

秋季施肥提高苗木抗寒性的原因在于，苗木积累大量可溶性糖、氨基酸、甘氨酸、无机盐等溶质，细胞外液流浓度增大，渗透压增大(Gallino et al., 2006)，细胞脱水风险下降；施用氮肥的苗木合成的质外体蛋白增多，细胞膜的脂质/蛋白比值下降，细胞膜受损程度下降(Ukaji et al., 2004)。美国黄松苗木秋季施肥后，叶片氮浓度为1.55%的抗寒性高于1.47%的苗木(Gleason et al., 1990)。秋季施肥后，蓝桉苗木氮浓度为1.25%的苗木抗寒性高于0.89%的苗木(Fernández et al., 2007)。

一些研究发现秋季施肥并不能提高苗木抗寒性。花旗松秋季施用氮肥后，抗寒性没有显著变化(Birchler et al., 2001)，黑云杉苗木抗寒性甚至下降(Bigras et al., 1996)。实际上，苗木抗寒性的高低取决于苗木体内营养元素浓度(Rikala et al., 1997)。

苗木抗寒性与苗木体内养分状况密切相关，研究出不同树种苗木最大抗寒性时的最优养分浓度尤其必要(Rikala et al., 1997)。欧洲云杉2年生苗木最佳氮浓度为1.9%~2.20%(Ingestad et al., 1985)，欧洲云杉1年生苗木最佳氮浓度为3.0%(Rytter et al., 2003)，蓝桉1年生苗木叶片氮浓度不低于1.25%(Fernández et al., 2007)。而且，一些研究认为苗木抗寒性与K/N比、P/N比有关。花旗松苗木K/N比为0.6时，苗木抗寒性最大(Timmis，1974)。欧洲赤松(Pinus sylvestris)抗寒性最大时，K/N为0.45，P/N为0.14(Ingestad，1979)。

在肥料类型对苗木抗寒性的影响方面，秋季施用氮肥对提高苗木抗寒性效果较磷肥、钾肥明显。秋季对花旗松施用氮肥，苗木抗寒性增强，施用磷肥而不补充氮肥苗木抗寒性反而下降(Thompson，1983)。Fernández等(2007)对蓝桉、Rikala等(1997)对欧洲赤松秋季施肥的研究结果也表明：苗木氮浓度决定其抗寒性，而磷和钾浓度与之并不相关。

如果常规施肥使苗木体内最终养分浓度已达到适宜浓度范围，秋季施肥对抗寒性的影响效果可能不明显。由于人们过分强调秋季施肥对抗寒性的影响，而在常规施肥对抗寒性的影响方面重视不够，将常规施肥和秋季施肥影响苗木抗寒性的过程割裂，忽略常规施肥对秋季施肥的制约。因此，研究常规施肥和硬化期秋季施肥的最佳施肥量对提高苗木抗寒性尤为必要。

2 秋季施肥苗木对造林效果的影响

Irwin等(1998)研究发现，秋季施肥的湿地松苗木造林后表现出较好的效果，苗木存活率和生长均得到提高，与对照相比，低氮和高氮处理的苗木成活率分别提高12%和15%，苗高分别提高7%和15%。火炬松苗木在秋季施氮肥200 kg·hm^-2，造林6个月后生物量和苗高分别提高12%和24%(VanderSchaaf et al., 2004)。其主要原因在于秋季施肥使苗木体内养分浓度趋于稳态，生物量增大，在提高苗木规格的同时，也使苗木体内较多地贮存有利于提升造林效果的养分。一方面，苗木移栽后，新根生长缓慢，苗木从土壤中获取养分受到限制，苗木生长主要依赖于体内贮存养分的内转移和再分配(Timmer et al., 1987)。秋季施肥的苗木造林后，旧器官向新生组织转移大量养分，且养分内转移量与秋季施肥量成正相关(Boivin et al., 2004)，茎和根系生长因此较快。van den Driessche (1985)对花旗松2年生裸根苗秋季施肥，然后沙培8周后发现，叶片是常绿树种苗木最重要的贮存地点，即使有外源氮的情况下，叶片仍向新生长点转移养分。另一方面，秋季施肥的苗木体内贮存大量养分，可使苗木发芽时间提前(Benzian et al., 1974；Thompson，1983；van den Driessche，1985；Margolis et al., 1986；Birchler et al., 2001)，如秋季施肥的花旗松1+1苗木较对照萌芽时间早3天(Birchler et al., 2001)，2+0苗木造林后萌芽时间提前9~10天(Margolis et al., 1986)。萌芽早的植物发育较早，年生长期也长，初始生长速度因此加快(Margolis et al., 1986)。需要指出的是，高纬度或高海拔地区春季晚霜较为普遍，苗木萌芽时间过早而受霜冻危害概率可能增大，造林效果将会受到影响。这也许是一些育苗者对秋季施肥技术持谨慎态度的原因之一。

一些研究对上述树种进行秋季施肥却发现造林效果不显著。湿地松1年生裸根苗10月末施入氮肥112~448 kg·hm^-2，造林后苗木成活率并无显著提高(Gilmore，1959)。秋季施用氮肥和钾肥的1年生火炬松裸根苗造林后成活率反而下降，高生长无显著影响(Ursic，1956)，Switzer等(1963)在秋季对火炬松裸根苗同时施用氮肥、磷肥和钾肥，造林后，苗木在2个造林地上均表现出秋季施肥显著促进苗木高生长，而对存活率没有影响。花旗松1+1苗秋季施用不同量、不同类型的肥料，造林1年后发现，肥料类型和施肥量对造林效果均无显著影响(Bircher et al., 2001)。Boinvin等(2004)甚至发现秋季过量施用氮肥会降低苗木造林后的成活率。

一些苗木秋季施肥后造林效果并不显著，其原因可能与造林立地条件有关。在瘠薄的造林地上，土壤本身提供的养分较少，造林效果主要取决于苗木初始养分状况及内转移效率(Folk et al., 2000)，因此，造林效果因苗木秋季施肥得以充分体现。但在立地条件较好的造林地上，苗木生长状况主要取决于土壤供给的养分，苗木本身提供的养分被掩盖，秋季施肥效果则不明显(Gleason et al., 1990；Rikala et al., 2004)。而South等(2002)的试验则对此解释持否定态度，认为秋季施肥的苗木在壤土上造林5年后，苗木高度、地径、体积均显著提高，但在砂地上差异不大。

秋季施用钾肥与苗木造林效果似乎没有关联。除非植物叶片钾浓度低于临界浓度0.4%~0.5%，它对植物生长促进作用远低于氮和磷(Dalla-Tea et al., 1996)。火炬松秋季施用钾肥，在壤土造林效果发现，秋季施用钾肥的苗木存活率低于未施用钾肥的苗木，而在砂地造林，施用钾肥和未施钾肥的苗木存活率并无显著差异(South et al., 2002)。富含钾的苗木造林效果较好的原因不是钾提高苗木的抗寒性，而是提高苗木的抗旱性(van den Driesche，1991)。

此外，秋季施肥苗木造林效果与种源也有一定关系。北美黄松2年生裸根苗秋季施肥，一种源的叶片氮浓度提高，造林1年后生长较未秋季施肥处理的苗木好，而另一种源的苗木叶片氮浓度无显著变化，造林效果也未发生明显变化(Gleason et al., 1990)。

秋季施肥的常绿树种苗木造林后，叶片作为养分“源”向生长点(“库”)转移量增大，这种效应在瘠薄的立地上更为突出。这一内转移途径可能不适用于落叶树种苗木，因为落叶树种苗木在春季萌发时，叶芽作为养分“库”，需要从苗木体内获取养分。而秋季施肥的落叶树种苗木造林后，养分内转移规律尚不明确，因此秋季施肥对造林效果的影响还不清楚。

3 秋季施肥制度的研究进展 3.1 秋季施肥的肥料种类

秋季施肥效果差异与肥料种类、施肥次数、施肥时间、施肥方式、施肥量等施肥制度有关。在氮肥中混施钾肥(Ursic，1956)、磷肥和钾肥(Switzer et al., 1963；van den Driessche，1985；Birchler et al., 2001；Fernández et al., 2007)，将施肥的苗木与未施肥的苗木进行对比，仅能评价秋季施肥的综合效果。从上述秋季施肥对苗木质量与造林效果的分析中可知，苗木体内氮水平对苗木质量和造林效果的作用大于磷和钾。因此，更多研究仅施氮肥来评价秋季施肥效应(Gilmore et al., 1959；Margolis et al., 1986；Irwin et al., 1998；Boiwin et al., 2002；2004；VanderSchaaf et al., 2004；Islam et al., 2009)，氮肥种类绝大部分为NH₄NO₃(Gilmore et al., 1959；Margolis et al., 1986；Irwin et al., 1998；VanderSchaaf et al., 2004；Islam et al., 2009)，但秋季施用铵态氮、硝态氮等不同氮源的肥料对苗木质量及造林效果的研究尚未见报道。

3.2 秋季施肥次数

施肥次数对秋季施肥效果也有一定影响。10月末将112~448 kg·hm^-2的氮1次施入湿地松1年生裸根苗，翌年造林成活率没有显著影响(Gilmore et al., 1959)。甚至发现，脂松2+0播种苗9月中旬1次施入11~89 kg·hm^-2氮，苗木抗寒性反而下降，而分2次施入(9月中、下旬)，苗木抗寒性有显著提高。在低温的秋季，苗木对氮肥吸收相对较少，1次性施入大量氮肥可能对苗木产生生理胁迫甚至伤害，苗木质量因而下降。因此，秋季需将一定量的肥料分多次施入。基质本身供给养分较少，容器苗养分来源主要依赖于人为施加，黑云杉(Boivin et al., 2002；2004)、欧洲云杉(Rikala et al., 2004)等容器苗在6周内施肥次数分别高达6次和8次。裸根苗秋季施肥次数一般为3次(Ursic，1956；Irwin et al., 1998；Birchler et al., 2001；VanderSchaaf et al., 2004)。

3.3 秋季施肥时间

裸根苗施肥间隔较容器苗木长，间隔时间差异较大，有4天(Ursic，1956)、7天(South et al., 2002)、14天(Irwin et al., 1998；Birchler et al., 2001)和28天(VanderSchaaf et al., 2004)等。秋季施肥起始时间差异更大，有9月中下旬(Islam et al., 2009；Birchler et al., 2001)、10月初(South et al., 2002)和11月中旬(Irwin et al., 1998)等。目前尚无施肥时间及间隔时间对秋季施肥效果影响的对比研究。

3.4 秋季施肥方式

苗木顶芽形成后，生长和生理活性逐渐下降，对施肥量的要求逐渐减低。而目前秋季施肥研究常将肥料等量多次施入(Ursic，1956；Irwin et al., 1998；Birchler et al., 2001；VanderSchaaf et al., 2004)，施肥量与生长节律不同步，故Boivin等(2002；2004)采用负指数施肥技术研究秋季施肥对黑云杉容器苗的影响。但由于没有设置常规的等量施肥作为对照，负指数秋季施肥技术是否较优也无法得知。

3.5 秋季施肥量

不同树种秋季施肥量差异很大，如脂松秋季施肥量为0，11，22，44，89 kg·hm^-2(Islam et al., 2009)，湿地松为0，57，171 kg·hm^-2(Irwin et al., 1998)，火炬松为0，50，100，200 kg·hm^-2 (VanderSchaaf et al., 2004)，花旗松为0，80，160，320 kg·hm^-2(Birchler et al., 2001)。

以上分析表明：秋季施肥肥料种类、施肥时间、施肥方式、施肥量因树种、经营者习惯等存在很大差异，这也是导致秋季施肥效果不一的重要原因。

4 秋季施肥研究中存在的问题及研究展望

1) 由于养分内转移规律的不同(Aerts, 1996)，建立在常绿树种苗木基础之上的秋季施肥理论难以解释落叶树种苗木。从秋季落叶的养分内转移、翌年春季移栽后养分内转移的角度，揭示秋季施肥调控落叶树种苗木质量十分必要。以往秋季施肥研究集中在常绿树种苗木上，其理论认为:在秋季对苗木施肥可避免硬化期内生物量增加引起的养分稀释效应，维持苗木特别是叶片营养的稳态水平。而落叶树种苗木在秋季叶片逐渐脱落，叶片在凋落前将大量营养元素转移至茎和根系中，茎和根系中的养分浓度在秋季可能较为稳定，落叶树种苗木是否需要秋季施肥，秋季施肥如何调控苗木质量尚不清楚。因此，开展秋季施肥调控落叶树种苗木质量机制研究尤为必要。

秋季施肥的常绿树种苗木造林后，叶片作为养分“源”向生长点(“库”)转移量增大。这一内转移途径显然不适用于落叶树种苗木，因为落叶树种苗木在春季萌发时，叶芽作为养分“库”，从苗木体内获取养分。秋季施肥的落叶树种苗木造林后，养分内转移规律和造林效果尚不明确。因此，可将秋季施肥的落叶树种苗木进行温室模拟试验，分析苗木移植前后及移植初期苗木新、老组织间养分含量的变化，研究养分内转移在落叶树种苗木移栽后的作用，进而揭示秋季施肥苗木造林效果较优的原因。

因此，加大秋季施肥调控苗木质量相关理论与技术研究，不仅有利于深化和完善秋季施肥理论，而且对于丰富我国施肥制度、优化苗木质量、提高造林效果也有重要推动作用。

2) 硬化前的常规施肥对秋季施肥的制约作用尚不清楚，将常规施肥和秋季施肥放在一起来研究施肥对苗木质量的调控过程尤为必要。由于秋季施肥与苗木质量关系特殊，人们过分强调秋季施肥对苗木质量的影响，将常规施肥和秋季施肥调控苗木质量的过程割裂，忽略常规施肥对秋季施肥的制约。苗木质量是硬化期前的常规施肥和硬化期秋季施肥共同作用的结果，因此常规施肥和秋季施肥对苗木质量的影响必定不是孤立的。故应从系统角度，把常规施肥和秋季施肥放在一起来研究施肥对苗木质量的调控过程，充分考虑常规施肥对秋季施肥的影响。

在春季和夏季设置多个常规施肥量，使苗木形成亏缺、充足、过多等多个养分浓度，然后在硬化期设置多个秋季施肥量，最终使苗木矿质营养形成多个梯度，全面分析养分浓度与苗木抗寒性、造林效果之间的关系，建立常规施肥量与秋季施肥量及其与苗木质量间的关系，探明养分浓度与苗木质量的关系，最终确立苗木最优养分浓度及硬化前、硬化期阶段相应的施肥量，揭示常规施肥对秋季施肥的影响。

3) 秋季施肥研究在我国开展相对滞后，研究尚需加强。由于测定苗高、地径、侧根数等形态指标相对较易，对苗木破坏性小，人们运用形态指标评价苗木质量多于养分含量等生理指标，养分含量与苗木质量的关系受到的关注相对较少。苗木在秋季养分浓度如何变化、养分变化与苗木质量的关系、秋季施肥对苗木质量的影响等方面我国研究报道甚少。加之，只有养分浓度处于合理水平时苗木抗寒性才能提高，秋季施肥量过大反而不利于抗寒性的增加，我国苗木生产者运用秋季施肥技术较少，仅在侧柏(Platycladus orientalis)、三倍体毛白杨(Populus tomentosa)树种苗木有所研究。

经过60余年的努力，我国造林工作快速推进，高寒、干旱、矿山废弃地等困难立地的植被恢复日益突出，对苗木质量的要求愈来愈高，生产中亟需提高苗木质量的理论和技术。我国现行的施肥时间集中在春季和夏季，在秋季如何施肥使苗木体内养分保持稳态，秋季施肥如何提高苗木抗性等方面尚需进一步开展研究。