褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)是世界易危鸟类之一(IUCN，2004)，被我国列为濒危物种(郑光美等，1998)。其目前分布区很狭窄, 主要分布于山西吕梁山、陕西黄龙山、河北小五台山和北京东灵山等地的局部地区(卢欣等, 1998)。由于自然植被的破坏, 其分布区已被严重分割成3个区域, 分别形成3个地理种群, 即山西吕梁山脉的中部种群、河北与北京地区的东部种群和陕西的西部种群(Zhang et al., 2002)。昼行性鸟类的日活动节律通常表现为早晨、下午觅食高峰和午间休息(刘焕金等，1991; Lu et al., 2002)。在此休息期间，鸟类可以通过阳光补充体热并护理羽毛，以及啄食羽下的寄生虫，以致它们放松对天敌的警惕(刘焕金等，1991; Charles et al., 1993; Lu et al., 2002; 李宏群等，2007; 2010)。因此，鸟类对沙浴地的环境具有选择性。就褐马鸡而言，目前已经有其春季和夏季沙浴地的报道(李宏群等，2007; 2010)，尚没有对褐马鸡的冬季沙浴栖息地特征进行研究。已有研究表明越冬期栖息地质量是影响雉类存活率的关键因子之一(Young et al., 1991; Perkins et al., 1997; Homan et al., 2000)。主要问题是食物短缺和低温, 同时植物凋谢, 积雪覆盖, 隐蔽条件差, 更易遭到天敌的捕杀。因此，这方面的研究有助于了解其冬季沙浴地的特征以及理解其在冬季极端情况下如何适应环境的, 从而有助于对其采取有针对性的保护措施。本文报道了2006年11—12月和2007年1月在陕西省黄龙山林区对褐马鸡沙浴地选择的研究结果。

陕西黄龙山褐马鸡自然保护区(35°28′—36°02′N，109°38′—110°12′E)位于延安市的黄龙、宜川2县交界处，地处陕北黄土高原东南部的黄龙山腹地，垂直分布范围在海拔962.6~1 783.5 m，相对高差820.9 m，总面积1 942 km²，林地面积为1 682 km²。研究地点设在保护区的核心区北寺山林区，具体情况见文献(李宏群等，2007)。

北寺山林区是褐马鸡分布的核心区，包括106，107和109林班，总面积为586 hm²。采用机械布点法设置样带, 样线间距约200 m, 方向从东向西，共设置8条样带，样带单侧宽20 m，总长28.92 km，以调查褐马鸡的沙浴地位置。每天随机选取1条进行沙浴地调查，每条样线至少走3次，根据沙浴地特征, 一旦发现褐马鸡新鲜沙浴地(有褐马鸡脱落的灰色羽毛), 是否新鲜以沙浴地土壤翻动情况而定，便以此为中心, 如果发现多个新鲜沙浴地痕迹, 将半径20 m内的沙浴地视为同一个。以沙浴地为中心选取1个10 m×10 m的大样方、4个5 m×5 m中样方和5个1 m×1 m小样方。小样方设置方法:将10 m×10 m样方的每条对角线都4等分, 在1/4、1/2和3/4处各取1个1 m×1 m的小样方, 共取5个; 中样方是把大样方等分。大样方测定与乔木相关的因子, 中样方测定与灌丛相关的因子, 小样方测定与草本相关的因子, 其他因子参考文献(李宏群等，2007), 测定各生境环境变量如下:海拔、植被类型、坡度、坡向、坡位、地理性、水源距离、人为干扰距离、林缘距离、农田距离、乔木层盖度、乔木的数量、高度、胸径、灌木层盖度、灌木的种数量和高度、草本盖度和高度和可视度。由于褐马鸡冬季的有些沙浴地选择在岩洞中, 因此还测量了这些岩洞的深度、宽度和高度。

为保证对照样方的随机性, 采用系统样方方格抽样法(张洪海等, 1999), 测定同样的生境变量。具体方法为:在研究区域内每隔200 m设置1条样线, 方向从东向西，共8条，按每200 m设置一个样方, 使对照样方的抽取面积基本覆盖整个研究区域。根据研究区的面积和形状, 共设96个对照样方。此外, 如果在对照样方内发现褐马鸡的沙浴地, 就剔除该样方。

采用Jacobs法(Jacobs, 1974)分析褐马鸡对冬季对植被类型、坡向、坡位和地理性等4种生态因子的利用是否有选择性。先用拟合优度卡方检验验证褐马鸡对上述4种生态因子是否有选择性, 然后再用选择指数的计算公式分析褐马鸡对这4种生态因子中哪些类型偏好或避免。利用单个样本的Kolmogorov-Smirnov T检验数据是否呈正态分布。当数据符合正态分布时, 使用独立样本的t检验, 当数据不符合正态分布时, 使用Mann-Whitney U检验, 对沙浴地样方与样带中的随机样方、沙浴地中岩洞与非岩洞的生境因子的差异进行分析。

采用逐步判别分析，对褐马鸡冬季沙浴地利用样方和对照样方的生态因子进行分析，以确定影响褐马鸡冬季沙浴地选择的关键因子。数据采用Mean±SD表示，所有的统计分析均在SPSS for Windows(13.0)软件包中完成。

除春夏秋外，褐马鸡在冬季也有沙浴的习性。除阴天、降雪天或受到干扰外，一般在天气晴朗、暖和无风时进行，集中出现在12: 00—14: 00之间。进入中午沙浴时，褐马鸡个体先后卧地刨坑，地面形成碗状小坑(直径15~30 cm，深5~10 cm)，然后侧身晒太阳，不时抖动身体，使细土卷满全身，通过观察，有些沙浴地连在一起，但更多是分开的，占总的沙浴地83.51%，且沙浴地土质明显地比对照样方松软干燥。

2006年11—12月和2007年1月期间，一共观察到54个褐马鸡利用的沙浴地。对其中的分类因子，即植被类型、坡位、坡向和地理性进行拟合优度卡方检验(表 1)。结果表明:褐马鸡对坡位(χ²= 10.034，df= 2，P=0.007 < 0.05)、坡向(χ²= 152.48，df=2，P=0.000)和地理性(χ²= 11.503，df= 2，P=0.003)的利用有选择性。褐马鸡沙浴地偏好利用下坡位、阳坡和半阴半阳坡以及山坡面和山脊，避免选择中坡位、上坡位、阴坡和山沟。对中坡位是随机选择。褐马鸡对林型(χ²= 2.542，df=2，P=0.281)的利用无选择性。

表 1 褐马鸡对冬季沙浴地中分类因子的利用和选择^① Tab.1 Utilization and selection of ordinal variables in dust-bathing sites used by brown-eared pheasant during winter

表 1 褐马鸡对冬季沙浴地中分类因子的利用和选择① Tab.1 Utilization and selection of ordinal variables in dust-bathing sites used by brown-eared pheasant during winter

通过比较冬季沙浴地与随机样方的数量化因子，发现褐马鸡通常选择水源距离、林边距离和人为干扰距离较小的低海拔地方作为其沙浴地。其沙浴地以乔木数量低及其盖度、高度和直径较小、灌丛数量和高度较小但盖度大、草本盖度和高度较大以及可视度高为主要特征(表 2)。

表 2 褐马鸡对冬季沙浴地利用样方变量与对照样方变量的比较^① Tab.2 Comparisons of variables between used sample and control samples of brown-eared pheasant in dust-bathing sites during winter

表 2 褐马鸡对冬季沙浴地利用样方变量与对照样方变量的比较① Tab.2 Comparisons of variables between used sample and control samples of brown-eared pheasant in dust-bathing sites during winter

在观测到的54个沙浴地中，有19个位于岩洞中，占总沙浴地的35.19%，35个不在岩洞中，占总的64.81%。通过对岩洞和非岩洞2种沙浴地类型进行分析和比较，可以发现在褐马鸡利用的岩洞沙浴地具有人为干扰距离大、坡度大、可视度低、乔木数量和盖度较大而直径小、灌丛数量和盖度大、草本高度较高的特征(表 3)。

表 3 褐马鸡冬季沙浴地岩洞样方与非岩洞样方变量的比较 Tab.3 Comparisons of variables between caves and non-caves of brown-eared pheasant during winter

表 3 褐马鸡冬季沙浴地岩洞样方与非岩洞样方变量的比较 Tab.3 Comparisons of variables between caves and non-caves of brown-eared pheasant during winter

对位于岩洞中的19个沙浴地进行分析，可以看出褐马鸡对岩洞沙浴地各项测定指标选择的变动范围较大，其中变动范围最大的是岩洞的长度，最小的是岩洞的深度。从总体上看, 褐马鸡选择长度较长、深度较浅和高度适中的岩洞作为沙浴地(表 4)。

表 4 褐马鸡冬季岩洞沙浴地的特征 Tab.4 Characteristics of cave-dust-bathing sites of brown-eared pheasant during winter

表 4 褐马鸡冬季岩洞沙浴地的特征 Tab.4 Characteristics of cave-dust-bathing sites of brown-eared pheasant during winter

从逐步判别分析的结果(表 5)看出，在区分利用样方与对照样方上有一系列生态因子在发挥作用，依照贡献值的大小依次为:人为干扰距离、坡位、林边距离、海拔、可视度、灌丛盖度和乔木数量。由这7个变量构成的方程在对冬季沙浴地利用样方和对照样方进行区分时，正确判别率可达93.60%。

表 5 褐马鸡冬季沙浴地和对照区变量的逐步判别分析结果 Tab.5 Consequence of the stepwise discriminant analysis of habitat variables between the used sample and control samples of brown-eared pheasant in winter

表 5 褐马鸡冬季沙浴地和对照区变量的逐步判别分析结果 Tab.5 Consequence of the stepwise discriminant analysis of habitat variables between the used sample and control samples of brown-eared pheasant in winter

作为物种日常生活的空间, 生境为物种提供了食物、水源、隐蔽条件和繁殖场所等资源条件, 对物种持续生存繁衍有着深刻影响, 是推动物种发展进化的重要的生态因素(宋延龄等, 1998)。本项研究发现:陕西黄龙山褐马鸡冬季沙浴地主要选择在下坡位、阳坡或者半阳坡、山脊或山坡、海拔高度低、接近水源和林边、人为干扰距离较近、乔木数量低及其盖度、高度和直径较小、灌丛数量和高度较小但盖度大、草本盖度和高度较大以及可视度高为主要特征的地方(表 1，2)。逐步判别分析的结果也显示人为干扰距离、坡位、林边距离、海拔、可视度、灌丛盖度和乔木数量是重要的生态因子(表 5)。这除了有利于躲避天敌和人类捕杀的因素外，可能还与黄龙山气候条件有关，即黄龙山上积雪往往持续到第2年2月。

雪作为一个限制因子对雉鸡类栖息地的选择也产生一定的影响(Young et al., 1991; Smith et al., 1999; 张立勋等，2005)。在高海拔、坡上位和阴坡，由于降雪和温度较低，高海拔和山体上部都已接冻，给其觅食和活动带来不便，于是褐马鸡冬季逐渐向低海拔下坡位迁移。黄龙山上的积雪主要出现在阴坡以及高海拔地区，褐马鸡选择在低海拔、下坡位、阳坡或半阳坡沙浴可以将由积雪而带来活动不便减少到最低。同时，下坡位和阳坡，积雪全部或部分融化，使褐马鸡在裸露地面容易寻找到食物，可减少午后觅食活动的能量消耗。

捕食压力对动物选择不同的栖息地有明显的影响，动物可以通过选择有效避免捕食者的栖息环境来降低被捕食的风险(Houtman et al., 1998)。在黄龙山地区褐马鸡的天敌有苍鹰(Accipiter gentilis)、雀鹰(Accipiter nisus)和红隼(Falco tinnunculus)等以及小型兽类如豹猫(Prionailurus bengalensis)、狗獾(Meles meles)、黄鼬(Mustela sibirica)和赤狐(Vulpes vulpes)等。在冬季，草本植物基本都已枯萎，落叶阔叶树也已落叶，这造成隐蔽条件差，对这些捕食者来说开阔的视野可以更容易发现和捕获猎物，同时，黄龙山地区冬季气温很低，褐马鸡选择中午沙浴地必须一方面能够不易被天敌发现或易逃跑，另一方面能够补充充足的能量。因此，其沙浴地距离林边较近，可视度较大(表 2)。可视度大，其视野开阔，便于提前发现敌害迅速逃进森林中。林边乔木数量和盖度小，有利于获取阳光照射取暖。灌丛盖度较大，野外调查发现，灌木盖度较大时，其高度较高，林下植被常常比较空旷，这就形成了“亮脚林”(许维枢等，1991)，便于褐马鸡活动。灌丛盖度较大，即有利于隐蔽，也可以获得一定阳光照射。对环颈雉(Phasianus coichicus)和藏马鸡(Crossoptilon harmani)的研究也发现，灌丛的结构与盖度是影响这2种雉类的重要因素(Catti et al., 1989; Leptich, 1992; Smith et al., 1999; Lu et al., 2002)。在山体下部，冬季下雪以后，进山的人数明显减少，这正好补偿由于人为干扰距离过近带来的风险。

有研究表明:虽然动物在长期进化过程中，逐渐形成对环境选择的遗传性，但这种遗传性并非严格，多数动物对环境的选择具有某些可塑性(孙儒泳，2001)。褐马鸡夏季和春季以及藏马鸡和白马鸡(Crossoptilon crossoptilon)非繁殖季节沙浴地选择多在森林的边缘，在发现敌害时迅速逃进周围的灌丛或针叶林(李宏群等，2007; 2010;Lu et al., 2001; 2002)。而在黄龙山冬季还有35.19%选择岩洞(表 3)。选择岩洞作为沙浴地可能是褐马鸡应对黄龙山冬季严寒并增加隐蔽性的重要策略。岩洞都在阳坡，内部有比较松软的干土，而且几乎没有风，所以保温性很好。通过研究也发现:这些岩洞具有长度长、深度浅和高度适中的特征(表 4)，原因是褐马鸡冬季有集群的现象，每次沙浴都是多个个体一起，岩洞长度较长、深度较浅有利于提前发现敌害而逃跑，同时，褐马鸡并不是选择栖息生境内所有的岩洞作为沙浴地，而是选择具有下列特征的岩洞作为沙浴地:人为干扰距离大、坡度大、可视度低、乔木数量和盖度较大而直径小、灌丛数量和盖度大、草本高度较高(表 3)，以致当褐马鸡在岩洞内沙浴时被天敌和人类发现的可能性大大降低，因此可以把这种选择看作是一种反捕食的策略。黄龙山褐马鸡冬季有集群的现象，多以不同家系的混合群活动为主，通过调查褐马鸡有多个个体在一起沙浴的习性，根据卧迹判断，褐马鸡并非在一起沙浴，有的是1个，有的是2个，这样可能有利于频频抖动身躯，使细土卷满全身。在一起的2个是否是繁殖季节配对个体，还需要进一步研究。