细根是植物吸收土壤水分和养分的主要器官，且在植物碳分配和养分循环中起着十分重要的作用，所以对林木细根根系参数的研究也十分活跃（Hendrick et al., 1992; Nadelhoffer et al., 1992）。长期以来对细根的划分尚无统一的标准，一般直径在2~5 mm以下的根定义为细根，据研究刺槐(Robinia pseudoacacia)细根直径≤2 mm（Fogel，1983）。植物根系吸收水分和养分的能力取决于单位面积上的干质量（生物量root biomass），更多研究认为植物细根单位质量的根长（比根长specific root length）或单位面积上根长（根长密度root length density）越大，植物根系吸收速率越高（Eissenstat，1992），比根长和根长密度是决定根系吸收水分和养分能力的2个重要指标，在反映根系生理生态功能方面可能比生物量更有意义（Fransen et al., 1998; Robinson et al., 2003）。研究表明：根系生物量随土层深度呈指数减少（张宇清等，2006; 韩烈保等，2009），这是植物的生物学属性，但减少的快慢则受到根环境的影响（胡建忠等，2005）。而比根长、根长密度和根面积指数（单位面积上的根面积，root area index）随土层深度是如何变化以及细根生物量、比根长、根长密度和根面积指数受哪些土壤环境因子控制还不十分清楚。了解这些根系参数的变化规律，对认识森林生态系统的养分循环、能量流动及预测林分生产力等具有重要的理论意义（Schenk et al., 2002; 梅莉等，2006）。

刺槐是黄土高原地区主要的水土保持树种，根系发达，抗旱、耐盐碱能力强，对干旱贫瘠的土壤环境有较强适应性，曾经一度被认为是浅根性树种（刘秉正等，1987）。但近来的研究证实，在黄土高原地区，刺槐是深根性树种，其根系在深层土壤中也有较多的分布（赵忠等，2006）。Gale等（1991）研究证实，根系分布深度对林木拥有营养空间的大小和对土壤水分及养分利用有很大影响，是制约人工林生产水平的关键因素。因而，了解林木根系空间分布特征，明确根系吸收及利用土壤水分和养分的能力，对充分发挥林地生产力，具有十分重要的意义。为此，本文以黄土丘陵燕沟流域刺槐为研究对象，采用土钻法研究刺槐细根生物量、根长密度、比根长和根面积指数的分布格局及土壤环境因子(土壤含水量、土壤温度和土壤密度等)对根系参数的影响。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

试验地选在延安市南部的燕沟流域（36°31′37″ N，109°32′26″ E），属黄土高原丘陵沟壑区第Ⅱ副区，土壤以黄绵土为主，占90%以上，土壤有机质含量低。流域处于暖温带半湿润气候向半干旱气候过渡带，多年平均降水量为558.4 mm，6—9月降水量占全年降水量的70%以上，年平均气温9.8 ℃，≥10 ℃积温3 268 ℃，年日照时数2 472 h，无霜期约170天。植被地带属于暖温带落叶阔叶林向干旱草原过渡的森林草原区。

样地设于山坡中上部，树龄10年，株行距约300~330 cm，林分密度约1 000株·hm^-2，海拔1 250 m，坡向东偏北8°，坡度17°。刺槐林林相整齐，生长良好。

1.2 根样获取及处理

2010年5月在样地内随机选取30株样本，进行每木检尺，并从中选择4株标准木，平均胸径8.75 cm、平均树高6.37 m。采用1/4样圆法对根系进行调查（韩烈保等，2009）。取样时，以标准木基部为中心，在株行距的1/8，1/4，3/8，1/2处布设样点，大致相当于40，80，120和160 cm，在相应圆弧线上按等距确定3个取样点，每20 cm土层钻取土样(ϕ=9 cm)，直至无根系。从各土层钻取的土样中仔细分拣出所有刺槐根系，编号后装入密封的塑料袋带回实验室。将野外带回的根样用蒸馏水清洗干净、晾干，然后按直径ϕ≤2 mm和ϕ>2 mm分为2级，将直径小于2 mm的细根平铺在透明胶片上用扫描仪扫描，用CIAS 2.0图像分析系统(CID，Inc，USA）对扫描图片进行根长、根面积等指标的测定。扫描后的根系样品置入烘箱80 ℃烘干至恒量，再分别称量和记录。

1.2.1 数据处理

某土层细根分布特征值：

(1)

式中：R为土钻半径，0.045 m; x_ij为根系各指标，分别代表根生物量(g)、根长(m)、根面积(m²)，X为相应各指标值，即根生物量(g·m^-2)、根长密度(m·m^-2)、根面积指数(m²·m^-2)。i，j分别为样本数及样点数，n，k为样本总数及样点总数。

(2)

式中：SRL为比根长(m·g^-1)，L为根长(m)，W为根系干质量(g)。

1.2.2 土壤含水量测定

在样地随机布设3个取样点，每20 cm为一层，用小铝盒采集0~200 cm土层土壤。土壤含水量(g·g^-1)采用烘干法测定，土样在105 ℃烘箱中烘干至恒量，然后称量计算。土壤含水量取3个取样点的平均值。

1.2.3 土壤温度测定

在样地取根样的同时，用温度计测定土壤温度（℃），每20 cm土层测定1次，时间5 min，每层重复12次。土壤温度取12次测定的平均值。

1.2.4 土壤密度测定

在样地随机挖一个剖面，每20 cm为一层，每层重复3次取土样。土壤密度(g·cm^-3)采用环刀法测定，土样在105 ℃烘箱中烘干至恒量，然后称量计算，土壤密度取3重复的平均值。

1.2.5 数据分析

采用SPSS(16.0) 统计分析软件对数据进行相关性分析、线性回归和方差分析，并用Duncan新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析 2.1 根系空间分布特征 2.1.1 根系垂直分布特征

10年生刺槐人工林细根生物量、根长密度和根面积指数都随深度增加呈显著的衰减趋势，表层(0~20 cm)各根系参数显著高于以下各层。根据方差分析显著性检验，根系参数在0~180 cm土层中随深度增加存在5级分层(a，b，c，d，e)，这3个根系参数5级分层的厚度表现为完全一致（表 1）。比根长随深度增加基本呈衰减趋势，但在80~140 cm剖面中出现反复，又在160~180 cm土层中显著降低，即比根长随深度衰减的趋势性弱于其他3种根系参数（表 1）。比根长5级分层的厚度与其他参数有差异。

对不同深度土层的根系参数进行对比发现：根系主要分布在0~60 cm土层，0~60 cm土层的细根生物量、根长密度和根面积指数分别占其总量的58.43%，62.35%和60.36%，0~20 cm更为集中，分别占0~60 cm土层的42.72%，44.44%和47.14%; 140 cm土层以下根系分布较少，占根系总量百分比不足5%（表 1）。

0~180 cm土层中，细根生物量、根长密度和根面积指数等均随深度增加而表现出一致性减少趋势。这种趋势性变化可采用负指数函数进行描述（图 1），F检验值均达到95%以上的显著水平。

细根比根长具有与其他根系参数完全不同的变化规律，其变化更符合三次多项式曲线分布; 垂直方向上细根比根长在0~140 cm土层分布较为均匀，140 cm土层以下比根长迅速减少，0~180 cm土层比根长分布范围为2.18~9.71 m·g^-1，其最大比根长和最小比根长分布在0~20 cm和160~180 cm土层。

2.1.2 根系水平分布特征

距树干0~160 cm水平范围，刺槐细根生物量随水平距离的增加而减小，距树干40，80，120和160 cm范围内刺槐细根生物量分别为536.68，471.81，440.36和408.90 g·m^-2，分别占细根总生物量的28.89%，25.40%，23.70%和22.01%。根长密度和根面积指数也表现出与生物量一致的变化规律，距树干0~80 cm范围是刺槐根系的集中分布区，该范围内刺槐细根生物量、根面积指数、根长密度分别占其总量的54.29%，55.58%和56.48%（图 2）。

比根长与细根生物量、根长密度及根面积指数有完全不同的分布规律，随水平距离的增加呈先增加后减小，距树干80 cm处的比根长最大，为8.94 m·g^-1，距树干160 cm处的比根长最小，为7.74 m·g^-1（图 2）。

2.2 根系分布与土壤物理因子的关系

表 2表明：刺槐细根根系参数与土层深度均存在极显著或显著负相关关系，说明根系具有明显的表聚现象，这是根系吸收水分、养分和热量的最大化要求。比根长与土壤温度和土壤含水量相关，温度高、水分多时比根长大，即土壤水分、养分、热量对根系发育有引导性; 根系参数与土壤含水量和土壤温度存在极显著或显著正相关关系，说明适宜的温度和水分条件有利于根系生长。而根系各参数(除比根长)与土壤密度存在极显著负相关关系，表明土壤质地对根系发育也具有影响（表 2），疏松的土壤有利于细根发育。

为了进一步了解土壤物理因子对根系参数的影响，本文以土壤物理因子为自变量(x₁为土壤含水量，x₂为土壤温度，x₃为土壤密度)，以根系参数为因变量，应用多元线性回归方法建立土壤物理因子与根系参数的相关关系模型，所有参数估计结果见表 3。

从表 3的回归模型参数估计结果可以看出，根系参数与入选各土壤物理因子的相关性显著，各环境因子偏相关系数的显著性检验均达显著水平; 生物量、根长密度、根面积指数与土壤物理因子回归模型均达极显著水平（P=0.000），比根长达显著水平（P=0.003）。可见该回归模型能较好揭示根系参数空间分布与土壤物理因子的相关关系。由偏相关系数的绝对值可知，各土壤物理因子与各根系参数的相关程度大小顺序为土壤温度＞土壤含水量＞土壤密度。

3 结论与讨论

刺槐人工林细根存在明显的空间分布格局。细根根系参数(除比根长)都随深度增加呈显著的负级指数衰减。0~180 cm土层中随深度增加存在5层（a，b，c，d，e），根系主要集中在0~60 cm土层，表层（0~20 cm）各根系参数显著高于以下各层。根系参数随深度衰减的分布规律表明根系发育有显著的表聚现象，这与土壤浅层是提供根系水分、养分和热量的主要场所有关。比根长随深度增加而衰减趋势较小，不再符合负指数衰减规律，可用三次多项式曲线描述。其原因是由于生物量、根长参数随深度成层次性衰减引起的，即两者衰减的步调不一致，使得比根长变化更加复杂，它在80~140 cm土层中出现反复，140 cm土层以下显著降低。比根长最大值出现在0~20 cm土层，为38.84 m·g^-1。根系参数随深度变化的描述与Lawson(1995)、张宇清等(2006)、韩烈保(2009)一致。但根系在60 cm以下仍有很大比例，这一点则与前人的研究成果有所不同。

水平方向上，刺槐细根根系参数（除比根长）均随距树干距离的增加而减小，0~80 cm范围内细根根系参数占总根系的比例都超过54%;而比根长随距水平距离的增加呈先增加后减小，距树干80 cm处的比根长最大，占总根系比根长的27.17%，距树干160 cm处的比根长最小，占总根系比根长的23.51%。这表明距树干80 cm处根系具有更大的活力，在水分养分吸收方面具有更高的效率。

植物根系分布特征一方面受遗传因素的控制，另一方面受外界环境的影响，随着环境的改变植物根系在一定范围内发生变化，表现出一定的可塑性（胡建忠等，2005）。Pregitzer等（2000）研究表明：不同土层之间细根的生长与分布是土壤水分、养分和温度共同作用的结果。赵忠等（2000; 2004）认为，林地土壤水分条件是影响刺槐根系分布的关键因素，立地条件对刺槐、油松(Pinus tabulaeformis)根系垂直分布特征有显著影响，土壤密度与不同立地油松各级根系长度特征值之间存在显著负相关，而刺槐林土壤密度和根系分布之间并没有明显的相关关系。张金池等（1994）的研究证实，土壤中的根系密度与土壤密度呈负相关，当土壤密度大于1.50 g·cm^-3且接近表层时，将严重限制刺槐根系的纵向发育。本研究则丰富了赵忠等（2000; 2004）的研究，发现细根系空间分布也与温度呈正相关，且与土壤密度呈负相关。其中与土壤密度的负相关结论与张金池等（1994）的结果相符。本研究应用线性回归得出刺槐细根根系参数垂直分布与土壤物理因子关系模型，且指出影响根系发育的土壤物理因子按强弱次序依次为土壤温度、土壤水分、土壤密度，与任安芝等（2001）对黄柳(Salix gordejevii)根系发育研究较接近，研究认为土壤温度、土壤水分和土壤密度对根系有显著影响。Ruijter等（1996）研究发现，提高土壤温度不但使细根生物量增加，而且使细根趋于深土层分布。程云环等（2005）通过对土壤水分、土壤温度和有效氮的回归分析表明：土壤水分、土壤温度和有效氮3个环境因子对细根生物量、根长密度、根表面积有较大影响。由此可见，在适宜的土壤水分条件下，提高土壤温度，土壤质地疏松有利于促进刺槐细根根系的生长发育，因此在黄土高原地区还需深入研究土壤环境和土壤资源有效性与林木根系的关系，从而揭示林木根系与土壤环境之间的作用机制，这对黄土高原地区植被建设和恢复具有重要的现实意义。