倒木是由森林中林木生长竞争排斥、老龄林内树木自然死亡、自然干扰（风倒、火灾、雨淋、雪折、病虫害、泥石流灾害、真菌侵害等）以及人为干扰(伐木、砍樵)等而形成的（Carmona et al., 2002）。有关倒木的研究，最早可追溯到20世纪初，森林病理学家和昆虫学家研究了倒木上起分解作用的微生物和昆虫的种类、演替以及外界环境因子对分解者的影响（陈华等，1991）。倒木作为森林生态系统中的基本生态单位（Graham，1925），参与着整个生态系统的能量流动及物质循环，是森林生态系统中非常重要的营养库和碳库，占地上有机物质储量的1%~45%（Harmon et al., 1986）。如果忽略倒木C贮量，则会使全球森林凋落物C贮量下降2.0×10¹³~16×10¹³ kg，系统相对误差达2%~10%（陈华等，1992）。在森林生态系统中倒木与生产者、消费者、分解者之间都有密切的营养结构，其结构与功能相互制约，相互影响（袁杰等，2011）。倒木不但为动物与微生物提供生境，维持森林生物的多样性与森林生态系统结构的完整性（侯平等，2001），而且它作为森林土壤表层养分循环、能量流动、信息传递与价值转移的载体和纽带（Kappes et al., 2007），有利于森林生产力的保持。

近年来有关森林倒木化学元素的研究已引起广泛的关注。国外对其研究集中在倒木腐烂过程中的化学元素动态，并且强调了倒木分解释放的化学元素对森林生态系统稳定性的重要作用（Holub et al., 2001; Ganjegunte et al., 2004; Laiho et al., 2004; Wilcke et al., 2005; Herrmann et al., 2008; Kuehne et al., 2008）。我国在这方面的研究起步晚，直到21世纪初，一些学者才对倒木的化学元素贮量、分解过程的化学元素变化趋势等进行研究和评述（杨丽韫等，2002; 吕明和等，2006; 宋泽伟等，2008），并取得一定的进展，但其研究区域多局限于温带和热带，对亚热带的研究甚少，尤其是对北亚热带-暖温带生物多样性最丰富地区之一的秦岭的研究鲜见报道。目前，对倒木化学元素研究的深度和广度还不够，很难准确地揭示倒木分解过程中各种化学元素的变化规律。另外，倒木分解过程对其土壤化学元素含量影响等方面的研究也少见报道。

秦岭横贯我国中部，是我国南北气候的分界线，该区森林植被不仅在水平地带上具有独特的过渡性特征，同时在海拔梯度上也呈现明晰的垂直带谱，这就为过渡性气候带的倒木研究奠定基础。近年来，秦岭火地塘林区受到大风、病虫害和人为干扰(割漆)的影响，使其主要树种油松(Pinus tabulaeformis)和漆树(Toxicodendron vernicifluum)大量成为倒木。因此，本研究以秦岭火地塘林区的油松和漆树倒木为研究对象，详细分析倒木化学元素含量在腐烂过程的变化，探讨倒木分解对土壤化学元素动态的影响，旨在为秦岭森林生态系统的可持续经营提供理论依据，为系统评估倒木分解过程在生态系统化学元素循环中的作用提供基础数据。

1 研究地区概况

秦岭火地塘教学试验林场位于秦岭中段南坡，33°18′—33°28′ N，108°21′—108°39′ E，属中国北亚热带和暖温带的过渡带。年平均温度8~10 ℃，绝对最高温度28.6 ℃，绝对最低温度-9.5 ℃，年降水量900~1 200 mm，年蒸发量800~950 mm，湿润系数1.022，年日照时数1 100~1 300 h，生长期6个月，无霜期170天，海拔800~2 500 m。主要成林树种有油松、锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)、华山松(Pinus armandii)、红桦(Betula albo-sinensis)、光皮桦(Betula luminifera)和漆树。主要伴生树种有青榨槭(Acer davidii)、千金榆(Carpinus cordata)和木姜子(Litsea pungens)等。区内山势陡峭，地形破碎，为花岗岩和片麻岩石质山地，平均坡度35°左右。土壤主要为山地棕色森林土，土层厚度一般在50 cm左右。

2 研究方法 2.1 样品的采集

2010年8月在该区选用立地条件基本一致的油松和漆树倒木，将其划分为5个腐烂等级（闫恩荣等，2005），详见表 1。在每个腐烂等级倒木的两端及其中间用油锯各取1个约为5 cm厚的圆盘（共3个圆盘），对腐烂较为严重的倒木，可用铝盘采样，然后标号入袋，带回实验室。同时，在所取倒木样品的正下方设置土壤剖面，用铝盒和环刀分0~10，10~20和20~30 cm 3个层次取样，将相同腐烂等级和相同层次的土壤样品混合后装入土壤袋（约200 g），备室内分析。

2.2 化学分析

将烘干样品粉碎过1 mm的网筛，进行化学元素含量分析。C用重铬酸钾氧化法，N用凯氏定N法，P用钼锑抗比色法，K用火焰光度计法，Ca和Mg用原子吸收法（董鸣，1997）。

2.3 数据统计与分析

利用SAS 8.0，通过方差分析（ANOVA）选用DUNCAN新复极差法分别对油松和漆树倒木的化学元素在不同腐烂等级间、相同腐烂等级的化学元素在油松和漆树倒木间、油松和漆树倒木下的土壤化学元素在相同腐烂等级的不同土层间、油松和漆树倒木下相同土层的土壤化学元素在不同腐烂等级间、相同腐烂等级的相同土层的土壤化学元素在油松和漆树倒木间进行多重比较，测验其含量差异是否显著（P＜0.05）。若某化学元素的含量在油松、漆树倒木的不同腐烂等级间无显著差异（P＞0.05），则通过Origin 8.0绘制其含量随不同腐烂等级变化图，拟合曲线分析其动态。

3 结果与分析 3.1 倒木的化学元素含量

C在倒木化学元素含量中最高，其次为N（表 2）。随着倒木的分解，油松和漆树倒木的C/N都呈下降趋势，尤其是Ⅴ级倒木的C/N下降更明显，大约只有Ⅰ级倒木C/N的一半，并且油松倒木C/N在每一个腐烂等级上都高于漆树倒木。油松倒木中C，P，K，Ca和Mg含量随倒木的腐烂无显著差异（P＞0.05），而在Ⅴ级倒木中，油松N的含量却显著递增（P＜0.05）。在漆树倒木中，P，K和Ca含量随倒木的腐烂差异不显著（P＞0.05），C含量随漆树倒木的腐烂显著下降（P＜0.05），而N含量在Ⅴ级倒木中显著增加（P＜0.05）。另外，漆树倒木中Mg含量在Ⅳ，Ⅴ级显著递增（P＜0.05）。

Ⅱ级倒木N含量油松显著高于漆树（P＜0.05）; Ⅳ级倒木Mg含量漆树显著高于油松（P＜0.05）; Ⅴ级倒木C含量油松要显著高于漆树（P＜0.05），Mg含量漆树显著高于油松（P＜0.05）。其余各腐烂等级的不同化学元素在油松和漆树倒木间均无显著差异（P＞0.05）。

虽然P，K，Ca含量在油松和漆树倒木的5个腐烂等级间都无显著差异，但P和Ca含量都随着油松和漆树倒木的腐烂呈线性增加趋势，K含量随油松和漆树倒木分解线性下降（图 1）。比较直线斜率可知，随着腐烂，油松倒木P含量增加的速度比漆树倒木快，漆树倒木K含量下降的速度比油松倒木快，而漆树倒木Ca含量上升的速度比油松倒木快。

3.2 倒木下土壤的化学元素含量

除了油松Ⅲ级倒木下土壤C含量随土层深度无显著差异外（P＞0.05），油松和漆树不同腐烂等级倒木下土壤C含量都随土层加深显著递减（P＜0.05）（表 3）。土壤N含量在油松及漆树Ⅰ，Ⅱ级倒木下均随土层加深无显著差异（P＞0.05），而Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ级倒木下土壤N含量随土层加深显著递减（P＜0.05）。土壤P含量在油松Ⅰ级和Ⅴ级倒木下随土层深度显著减小（P＜0.05），但油松Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ级及漆树5个腐烂等级倒木下土壤P含量都随土层加深无显著差异（P＞0.05）。另外，土壤K，Ca，Mg含量在油松和漆树的5个腐烂等级倒木下都随土层加深而无显著差异（P＞0.05）。

0~10 cm的土壤C含量随着油松和漆树倒木的腐烂呈显著递增（P＜0.05）; 10~20 cm和20~30 cm的土壤C含量随油松倒木腐烂显著增大（P＜0.05），但10~20 cm和20~30 cm的土壤C含量随漆树倒木的腐烂无显著差异（P＞0.05）。K的含量在0~10，10~20，20~30 cm土层分别随漆树倒木的腐烂呈现先增后减趋势（Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅴ＞Ⅱ＞Ⅰ）; 而0~10，10~20，20~30 cm的土壤K含量分别在油松5个腐烂等级间都无显著差异（P＞0.05）。此外，0~10，10~20，20~30 cm土层N，P，Ca和Mg含量分别在油松和漆树5个腐烂等级间都无显著差异（P＞0.05）。

0~10 cm的土层，漆树倒木下的土壤C含量显著高于油松倒木（P＜0.05），而在10~20 cm和20~30 cm的土层，土壤C含量在漆树和油松倒木间无显著差异（P＞0.05）。Ⅰ，Ⅲ级倒木下的0~10 cm土层K含量漆树要显著高于油松（P＜0.05），Ⅲ级倒木下的20~30 cm土层K含量漆树显著比油松多（P＜0.05），Ⅴ级倒木下的0~10，10~20，20~30 cm土层K含量漆树都要显著高于油松（P＜0.05）。但是，Ⅱ，Ⅳ级倒木下的0~10，10~20，20~30 cm土层以及Ⅲ级倒木下的10~20 cm土层K含量在油松和漆树间无显著差异（P＞0.05）。另外，0~10，10~20，20~30 cm土层N，P，Ca，Mg含量在油松和漆树间都不存在显著差异（P＞0.05）。

4 讨论 4.1 倒木化学元素

C作为倒木中最重要的构成要素，其分解对倒木质量的损失贡献巨大，一部分C经微生物分解以CO₂形式释放到空气中，另一部分C则以淋溶的形式损失。C的分解产生差异，可能是由于油松和漆树倒木的材质不同，导致微生物的种类和数量不同，影响倒木分解的速度（李可等，1992）。另外，由于分解初期N含量较低，不能满足降解微生物的需求，而使分解缓慢（Laiho et al., 1999; Weedon et al., 2009）。Clark等（2002）对巴西热带雨林倒木的分解研究中指出，分解初期倒木N含量是分解末期的1/2，与本研究的结果相一致。倒木分解过程中由于真菌的固氮作用以及降雨过程中N的输入而使其N浓度逐渐增加，导致C/N不断下降（Wilcke et al., 2005; Garrett et al., 2008）。C/N可以用来衡量倒木的分解速度，C/N越大，倒木就越难分解（杨方方等，2009）。P的含量相对稳定，这与Fahey（1983）研究小干松（Pinus contorta ssp. latifolia）倒木分解过程中P含量的变化趋势基本一致，这可能是因为P是一种不易淋溶的元素。通常树皮中K的含量要显著高于心材和边材，因此树皮的快速分解与K的大量流失显著相关（吕明和等，2006）。但在漆树和油松倒木的分解过程中，各种苔藓、新生树苗、微生物、昆虫等的入侵，致使K含量并没有显著下降。总体来看，漆树倒木Ca含量显著比油松要多，说明阔叶树比针叶树需要更多的Ca。在倒木调查中发现，漆树倒木分解后期，倒木上苔藓覆盖率达90%以上，而苔藓中含有大量的Mg元素。因此，在分解后期漆树倒木Mg含量显著增加，并且和油松倒木间Mg含量差异显著。

4.2 倒木下土壤化学元素

秦岭地区倒木下土壤C含量随土层加深而显著减少，在不同树种的倒木下其土壤C含量差异显著。这种变化规律也出现在鼎湖山的土壤C储量中（方运霆等，2004; 易志刚等，2006）。土壤C含量是土壤中植物残体与其在土壤微生物作用下分解损失量之差，其含量的大小受气候、植被、土壤理化特性等诸多因素的影响（侯琳等，2008）。土壤中植物残体大部分都是倒木分解而形成的，因此，随着倒木的腐烂，土壤C含量随之显著递增。由于土壤Ca和Mg常以难溶的化合物形式被固定，因而Ca和Mg在3个土层中含量差异不显著。土壤K含量在3个土层中受到离子的吸附与释放及许多复杂的物理、化学和生物学过程的影响，最终导致K含量随土层加深无显著差异。土壤中N，P，Ca，Mg含量随倒木腐烂无显著差异，有可能是因为倒木中养分元素释放进入土壤的速度很缓慢，并且进入土壤的养分元素很可能受到外界环境因子的影响迁移到倒木的正下方之外。为了避免周围环境对倒木下土壤化学元素的影响，应尽量选择立地条件基本一致的试验倒木。另外，选取倒木下不同层次的土壤样品，将是分析倒木对土壤化学元素影响的关键。虽然倒木对土壤化学元素的影响不显著，但是倒木在生态系统受到重大干扰后，可以贮存养分，增加生态系统稳定性（陈华等，1992; 吕明和等，2006; 宋泽伟等，2008），尤其是在土壤受到干扰时，可以改变土壤的贫瘠条件（Harmon et al., 1986; Brais et al., 2005）。