森林采伐是导致热带林老龄林面积不断减少的重要原因之一(Cannon et al., 1998; Chazdon，2003)。采伐从多个方面影响森林生态系统结构和功能，如改变森林的群落结构、物种组成(Slik et al., 2002; Hall et al., 2003)和生态系统养分循环(Villela et al., 2006)，增加外来种入侵(Brown et al., 2004)和火灾发生概率(Nepstad et al., 1999)。因采伐方式和强度等不同，伐后林可呈现不同的恢复速度和方向，因此采伐对于森林生物多样性的影响备受关注(Cannon et al., 1998; Brown et al., 2004; Asner et al., 2005; Ding et al., 2009; Edwards et al., 2011)。

热带山地雨林是海南岛现存热带森林植被中面积最大的自然地带性植被类型（蒋有绪等，2002）。然而随着对木材资源需求的增加，大面积的热带山地雨林在20世纪70—90年代遭到不同程度的采伐。在海南岛热带森林经营过程中，森林采伐方式依次经历了皆伐、径级择伐、采育择伐以及后期重复采伐（陈永富等，2001; 臧润国等，2004）。由于这些采伐方式在作业方式、树种选择、采伐过程等方面均存在差异，因此迫切需要了解不同采伐方式对森林物种多样性和群落结构恢复的影响。为此，本研究对比3种不同森林采伐方式后的植被恢复特征，探讨采伐对热带山地雨林物种多样性和群落结构的影响，从而为热带林的多功能经营提供科学依据。

研究区位于海南省西南部昌江县和白沙县境内的霸王岭林区（108°58′—109°53′E，18°53′—19°20′N），林区总面积7.1万hm²。该地区年均气温24.2 ℃，年均降水量1 677.1 mm，5—10月为雨季，11月至翌年4月为旱季。土壤以砖红壤为代表类型，随海拔增加逐渐过渡为山地红壤、山地黄壤和山地草甸土。低地雨林、山地雨林、山地常绿林和高山矮林为其地带性优势植被类型。霸王岭典型山地雨林分布范围为海拔800~1 300 m，是目前海南岛保存最为完整的热带雨林植被类型，该范围年均气温19.4 ℃，年降雨量约2 806 mm（陈永富等，2001）。热带山地雨林优势种有陆均松（Dacrydium pierrei）、刺栲（Castanopsis hystrix）和五列木（Pentaphylax euryoides）。

山地雨林商业采伐方式主要为径级择伐，即选择一定胸径规格（通常DBH≥24 cm）以上的树木进行采伐，并保留一定数量的母树。径级择伐要求采伐后森林郁闭度保持在0.4以上，其采伐强度为70%，优良木材树种择伐起始胸径为30 cm，其余树种择伐起始胸径为24 cm，保留优良母树30~45株·hm^-2。实施过程中，径级择伐对森林群落结构和森林更新产生了一定的负面影响，为进一步提高森林采伐后的恢复速度和质量，在1973年后逐步推行新的采伐方式——采育择伐。采育择伐类似于径级择伐，但是采伐强度通常低于60%，而且在采伐过程中采用森林更新抚育措施，例如严格控制伐木倒向，固定集材道，预先砍伐木质藤本等（陈永富等，2001）。而重复采伐是海南岛停止天然林采伐前（1993年）的一种大强度采伐方式，即对已经径级择伐后的恢复群落进行再次采伐，其采伐强度高达80% (臧润国等，2004)，采伐对象主要是15~20年前径级择伐后的森林，因而其采伐树木起始胸径更小，而且较少考虑母树保存。

根据霸王岭林业局历史记录资料和走访当地林业工作人员，结合采伐恢复群落实际情况，选择该林区山地雨林径级择伐自然恢复群落、采育择伐自然恢复群落以及重复采伐自然恢复群落各2块，所有伐后林的恢复年龄基本相同（20~25年）。选择2块未受干扰的热带山地雨林老龄林群落为对照。所有群落均位于海拔800~1 000 m处，并远离沟谷、运材道等特殊地段30 m以上。径级择伐恢复群落优势种有刺栲和米槠（Castanopsis carlesii），采育择伐恢复群落优势种有米槠、线枝蒲桃（Syzygium araiocladum）和厚壳桂（Cryptocarya chinensis），重复采伐恢复群落优势种有楝叶吴萸（Evodia glabrifolia）、黄叶树（Xanthophyllum hainanense）和线枝蒲桃，老龄林优势种有陆均松、黄叶树和线枝蒲桃。在每个群落类型中随机设置30块10 m × 10 m的样地，各样地间距至少20 m。调查各样地内所有胸径≥1 cm的直立木本植物个体，分别记录物种名称、胸径和高度。根据海南岛树种特征，将所调查的树木分为短寿命先锋种、长寿命先锋种及后期耐荫种(Bongers et al., 2009)：短寿命先锋种有毛菍（Melastoma sanguineum）、山鸡椒（Litsea cubeba）和野漆树（Toxicodendron succedaneum）等，长寿命先锋种有米锥、五列木、木荷（Schima superba）、鹅掌柴（Schefflera heptaphylla）和黄杞（Engelhardia roxburghiana）等，后期耐荫种有陆均松、线枝蒲桃、红柯（Lithocarpus fenzelianus）、黄叶树和乐东拟单性木兰（Parakmeria lotungensis）等。

利用种面积稀疏曲线比较不同采伐方式下的物种累积速度。为消除密度效应对物种数量的影响，利用种个体多度曲线比较不同采伐方式下的物种数量变化。在研究种面积关系中，幂函数是应用最为广泛的一种函数，而且具有较好的模拟效果(Carroll et al., 2011)。利用幂函数模拟不同采伐方式恢复群落的种面积关系：S=cA^z，S为物种数量，A为取样样方面积，c为常数，z为斜率。在分析群落结构差异时，以各样地作为一个基本统计单元，统计各样地内幼树（1 cm≤DBH < 5 cm）、小树（5 cm≤DBH < 10 cm）、成年树（DBH≥10 cm）和总体的株数（100 m²）及胸高截面积（100 m²）。以采伐方式为自变量，株数或胸高截面积（100 m²）为因变量，通过对数转换后做方差分析（One-Way ANOVA）检验不同采伐方式对群落结构的影响。采用多重检验（TukeyHSD）比较各采伐方式恢复群落个体密度和胸高截面积差异程度。以上所有分析均使用R-2.13.0程序。

由图 1可见，3种采伐方式均提高了伐后林中幼树和小树的物种丰富度，从而最终提高了伐后林的物种丰富度（重复采伐30块样地共有物种118.5种; 径级择伐30块样地共有物种114种; 采育择伐30块样地共有物种118种; 老龄林30块样地共有物种104种）; 重复采伐恢复群落中幼树物种丰富度最高，成年树的物种丰富度最低，径级择伐和采育择伐恢复群落中成年树的物种丰富度与老龄林没有明显差异。由图 2可见，排除密度效应后（种个体多度累积曲线），采伐依然增加了伐后林中幼树和小树的物种丰富度，但对成年树物种丰富度的影响较小。与老龄林相比，3种采伐恢复林中幼树和小树具有较低的物种累积速度（表 1）。在重复采伐恢复群落中，成年树的物种累积速率高于其他2种伐后林和老龄林（表 1）。

图 1 种面积累积曲线 Figure 1 Species-area accumulated curves

图 2 种个体累积曲线 Figure 2 Species-individuals accumulated curves

表 1 种面积累积曲线幂函数参数 Tab.1 Parameters of power function of species-area accumulated curves

表 1 种面积累积曲线幂函数参数 Tab.1 Parameters of power function of species-area accumulated curves

由表 2可见：与老龄林相比，3种恢复群落中总体树木株数（100 m²）均显著增加（P < 0.05）; 重复采伐显著（P < 0.05）提高了恢复群落中幼树和小树株数（100 m²），成年树密度却显著（P < 0.05）低于老龄林; 与老龄林相比，径级择伐恢复群落中幼树的密度变化较小，但径级择伐和采育择伐恢复群落中小树和成年树密度均显著（P < 0.05）高于老龄林。3种采伐恢复森林中的胸高截面积均显著（P < 0.05）低于老龄林，以重复采伐对胸高截面积的影响最显著（P < 0.05），其次为径级择伐和重复择伐; 除幼树外，小树和成年树胸高截面积在径级择伐和采育择伐恢复2种群落中均无显著（P>0.05）差异。

表 2 个体密度和胸高截面积^① Tab.2 Stem density and basal area

表 2 个体密度和胸高截面积① Tab.2 Stem density and basal area

由表 3可见：不同采伐方式下自然恢复的群落和老龄林中，短寿命先锋种分布较少，群落内的物种主要由长寿命先锋种和后期种组成。森林采伐恢复群落内长寿命先锋种的物种丰富度、株数和胸高截面积均增加，而后期耐荫种物种丰富度变化较小。重复采伐恢复群落中长寿命先锋种的株数比例高于后期种，径级择伐和采育采伐恢复群落和老龄林中的长寿命先锋种株数比例低于后期种。在各采伐恢复群落和老龄林中，后期耐荫种的胸高截面积均远高于长寿命先锋种; 重复采伐恢复群落中的后期耐荫种和长寿命先锋种胸高截面积比例较为接近。

表 3 3类功能群物种丰富度、株数和胸高截面积比例 Tab.3 Percentage of species richness, tree number, and basal area for three functional groups %

表 3 3类功能群物种丰富度、株数和胸高截面积比例 Tab.3 Percentage of species richness, tree number, and basal area for three functional groups %

研究结果表明较低强度的采伐方式（如采育择伐）能够很好地保持热带山地雨林的物种丰富度和群落结构。低强度森林采伐能够保持物种多样性的主要原因包括：林下光照条件的改善、森林土壤适度干扰后的养分释放、林下空气和水分湿度的维持等。

在研究采伐对森林物种多样性的影响时，必须考虑树木个体大小和功能群组成的变化。老龄林群落中成年树物种丰富度与伐后林基本相同，但是幼树和小树物种丰富度却低于采伐恢复群落。因此自然恢复群落物种丰富度的增加主要来源于幼树和小树物种丰富度的增加(Denslow，1995)。在许多得出森林采伐降低或者是没有改变群落物种数量的研究中，群落调查树木的起始胸径为10(Slik et al., 2002; Villela et al., 2006)，15 (Pakkad et al., 2003)或者20 cm (Cannon et al., 1998)。本研究如果仅考虑成年树个体，则伐后林中的物种丰富度增加并不明显。本研究中重复采伐恢复群落具有较高的物种多样性，其主要原因是短期内先锋种的大量进入。

经过近20年的自然恢复，采伐后自然恢复群落均具有较快的物种恢复速度，但是在群落径级结构上还需要更长的恢复时间。随着森林多功能经营方式的转变，在热带森林经营实践中需要进一步加强有关森林采伐的基础性研究，从而实现热带森林的可持续利用。