植物功能群(PFGs)是一组具有相似的形态和生理特性, 相似的资源利用方式并在生态系统中扮演相似角色的植物组合(Hawkins et al., 1989)。根据物种对生态系统功能的影响及(或)对环境的适应特征, 植物功能群可分为作用功能群和响应功能群(Gitay et al., 1997; Lavorel et al., 1997; Walker et al., 1999)。把不同的植物归为不同的功能群, 是一种简化高度复杂生态系统(如热带森林生态系统)的有效方法(Hubbell, 2005)。目前与植物功能群相关的文献很多, 但针对热带林的相关研究还较少(Domingues et al., 2007), 而以植物的生理生态特性作为功能性状进行功能群划分的研究, 特别是在热带林中的研究更少, 其中一个重要的原因就是对众多植物种生理生态参数的测定非常困难。

本研究野外测定反映植物-大气相互作用的叶片生理生态(气体交换)特性指标, 应用等级聚类分析和NMS排序方法, 对海南尖峰岭热带山地雨林的主要植物种类进行功能群划分, 为进一步开展不同尺度的热带林生态系统的功能及其模拟研究提供简化途径, 在划分功能群的基础上, 根据样地调查资料分析海南尖峰岭热带山地雨林各个演替阶段的功能群组成、变化情况, 从而为海南热带林的经营管理和恢复提供理论依据。

1 研究区概况

尖峰岭位于海南岛西南部乐东黎族自治县与东方市的交界处(108° 36'—109° 05' E, 18° 23'— 18°52'N)。属热带季风气候, 四季不分明。年平均气温24.15 ℃, 年均降雨量1 600~2 600 mm, 全年雨量分配极不均匀, 80%~90%的降雨量集中在5—10月, 所以尖峰岭气候可明显地分为干湿2季, 5—10月为雨季, 11月至翌年4月为旱季。

尖峰岭林区是海南岛热带森林主要分布中心之一, 也是我国生物多样性保护重点地区之一。尖峰岭植被类型丰富, 从山脚到山顶分布有热带半落叶季雨林、热带常绿季雨林、热带山地雨林和山顶苔藓矮林等, 以热带山地雨林最为典型, 具有典型热带北缘雨林特征。研究地点位于尖峰岭热带森林生态系统定位研究站附近的山地雨林, 该区属热带季风气候, 干湿季分明, 年均气温19.7 ℃, 年均降水量2 651.6 mm, 年均蒸发量1 303.7 mm (曾庆波等, 1997), 土壤为热带砖黄壤(蒋有绪等, 1991)。

2 研究方法

热带山地雨林群落恢复时间小于5年的为演替初期, 群落恢复时间为15和40年的分别为演替早期和中期, 原始林恢复时间＞150年为演替后期。在演替初期、早期、中期和后期林分中分别设3, 30, 12和25块样地, 演替初期、早期和中期样地面积均为10 m × 10 m, 演替后期样地面积为20 m × 20 m, 样地海拔850~1 100 m。早、中及后期群落样地调查于2005年6—11月进行, 对样地内DBH≥1 cm的植物进行种类及林分因子调查; 2006年4月进行演替初期群落种类组成和多度调查。

本研究用来划分功能群的3个生理生态特性指标为最大净光合速率(A_max, μmolCO₂·m^-2s^-1)、饱合光照下的气孔导度(g_max, molH₂O·m^-2s^-1)和比叶面积(SLA, m²·kg^-1)。最大净光合速率(A_max)指植物成熟叶片在饱和光照下的净光合速率, 与资源截留和吸收相关; 比叶面积(SLA)是鲜叶面积与叶干质量(不含叶柄)的比率; 饱合光照下的气孔导度(g_max)为叶片最大气孔导度。与g_max相关的植物水分利用效率(WUE = 1/g_max)指植物消耗单位水量生产出的同化量, 是反映植物生长中能量转化效率的重要指标。

所有的野外测量工作都选择在晴天上午9: 00— 12: 30点和下午14: 00—15: 30进行, 以避免由于气孔导度降低导致的叶片对CO₂吸收减少。参照国际上广泛应用的植物功能特性测定手册(Cornelissen et al., 2003), 在所有样地中每个植物种选择2~6株, 每个植株选择3~5片林冠中下部(≤5 m)叶片进行生理生态指标测量, 叶片的功能特性可能因为年龄差异而不同, 因此尽量选用生理年龄相似、完全展开的成熟叶片(Reich et al., 1997)。2006年4—5月, 使用LI-6400便携式气体交换仪器(LI-6400, Li-Cor, NE, USA)现场测定最大净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。Hunt等(1997)报道, 生长在阳光下和背阴处的热带植物其最大净光合速率分别为1 000~1 500和300~800 μmol·m^-2s^-1。本研究主要测定林下叶片, 因此饱和光强1 000 μmol·m^-2s^-1就能产生最大净光合速率。使用人工光源(Li-6400-02B, Li-Cor, Lincoln, NE, USA)提供饱和光强度。测量时, 对每片叶采集数据3~5 min, 待数据相对稳定后取值(5组数据以上), 测量完成后采下叶片, 用Li-3000便携式叶面积仪(Li-Cor, Nebraska, USA)于室内测量鲜叶面积, 然后放在65 ℃恒温箱中烘干至恒质量, 用于计算SLA及以质量为基础的A_mass。

采用等级聚类分析方法(hierarchical cluster analysis)和非度量多维标度排序方法(non-metric multidimensional scaling, NMS), 依据测定的3个功能特性指标, 对87种植物进行聚类分析。鉴于各功能特性数据量纲不同, 等级聚类分析和非度量多维标度分析前先对数据进行对数变换(logarithmic transformation), 然后选用相对欧氏距离(relative euclidean distance)和Flexible Beta联结方法进行数据分析。应用MRPP方法检验聚类和NMS排序产生的功能群是否为相互离散的群组。以上数据分析均采用PC-ORD V4.5相关软件包完成。卡方检验由SPSS10.5统计软件完成。

3 结果与分析 3.1 主要功能群

以所测定的各种植物的最大净光合速率、气孔导度和比叶面积作为基本的功能性状, 用聚类分析技术可将87种主要植物划分为8个功能群(图 1), 其划分结果与NMS排序结果有很高的一致性(图 2)。MRPP检验结果显示, 各功能群间差异显著(T=-31.502 2), 而功能群内同质性非常高(A= 0.610 9)。各功能群特性如下。

PFG1  2种植物:sp60山苦楝(Euodia meliaefolia)和sp70狭叶山黄麻(Trema angustifolia)均为植被恢复的先锋种类, 其主要功能性状表现为A_max和g_max较高, WUE低, SLA较高(A_max＞10, g_max＞3, WUE＜5, SLA＞20)。

PFG2  1种植物:sp17飞机草(Eupartorium odoratum), 为外来杂草, 主要特点是A_max和g_max较高, SLA较高, WUE极低(A_max＞10, g_max＞10, WUE＜1, SLA＞20)。

PFG3 4种植物:sp51毛稔(Melastoma sanguineum)、sp87棕叶芦(Thysanolaena maxima)、sp63山乌桕(Sapium discolor)和sp77野牡丹(Melastoma candidum), 也是植被恢复的先锋种类, 其功能性状为A_max和g_max较高, SLA中等, WUE较低(A_max＞10, g_max＞3, WUE为9~15, SLA为7~20)。

PFG4  4种植物:sp03长柄杜英(Elaeocarpus petiolatus)、sp27海南杨桐(Adinandra hainanensis)、sp22广东山胡椒(Lindera kwangtungensis)和sp69五节芒(Miscanthus floridulus), 主要特征为较高的A_max和g_max, WUE中等, SLA较低(A_max＞10, g_max＞3, WUE为9~15, SLA为7~20)。

PFG5  种类和科属较多, 共11种植物:sp13短穗椆(Lithocarpus brachystachyus)、sp35黄桐(Edospermum chinensis)、sp14多瓣核果茶(Parapyrenaria multisepaia)、sp29红稠(Lithocarpus fenzelianus)、sp42黎蒴栲(Castanopsis fissa)、sp74小叶胭脂(Artocarpus styracifolius)、sp24海南山胡椒(Lindera robusta)、sp26海南韶子(Nephelium topengii)、sp31红毛山楠(Phoebe huangmaoensis)、sp73小叶白椎(Castanopsis spicigera)和sp75斜基算盘子(Glochidion coccineum)。代表种类如黎蒴栲、海南韶子、红毛山楠和小叶白椎等均为热带山地雨林常见种, 主要功能性状为A_max, g_max和WUE中等, SLA较低(A_max为3~7, g_max为0.2~0.4, WUE为11~26, SLA为8~15)。

PFG6  种类和科属最多, 共37种植物:sp02柄果石栎(Lithocarpus longipedicellatus)、sp20狗芽花(Ervatamia hainanensis)、sp12灯架(Winchiacalophylla)、sp25海南山龙眼(Helicia hainanensis)、sp64射毛悬竹(Ampelocalamus actinotrithus)、sp46亮叶猴耳环(Abarema lucidum)、sp10大叶白颜(Gironniera subaequalis)、sp56青兰(Dracocephalum ruyschiana)、sp39假苹婆(Sterculia lanceolata)、sp33黄丹木姜子(Litsia elongata)、sp43栎子椆(Cyclobalanopsis blakei)、sp05长眉红豆(Ormosia balansae)、sp50罗伞(Ardisia quinquegona)、sp36灰木(Symplocos sp.)、sp67铁青树(Olax wightiana)、sp71显脉新木姜(Neolitsea formaglabra)、sp09粗叶木(Lasianthus chinensis)、sp61山龙眼(Helicia formosana)、sp16多香木(Polyosma cambodiana)、sp49柳叶桢楠(Machilus salicina)、sp68臀形果(Pygeum topengii)、sp32厚皮香八角(Illicium ternstroemioides)、sp40剑叶灰木(Symplocos lancifolia)、sp07长圆新木姜(Neolitsea oblongiflolia)、sp15多脉紫金牛(Ardisia nervosa)、sp53平滑琼楠(Beilschmiedia laevis)、sp52毛叶冬青(Ilex pubilimba)、sp54蒲桃(Syzygium jambos)、sp82鱼骨木(Canthium dicoccum)、sp83越南白锥(Castanopsis tonkinensis)、sp34黄毛粗叶木(Lasianthus koi)、sp55秦氏桂(Cryptocarya chingii)、sp80硬叶灰木(Symplocos psuedobarberina)、sp41九节木(Psychotria rubra)、sp57三叉苦(Euodia lepta)、sp72小花五桠果(Dillenia pentagyna)和sp78异株木犀榄(Olea dioica), 其各项功能特性指标值比PFG5稍低, 主要特征为A_max, g_max和WUE中等, SLA较低(A_max为2~6, g_max为0.15~0.3, WUE为10~30, SLA为7 ~ 20)。

PFG7  和PFG8是热带山地雨林演替后期的种类。PFG7含19种植物:sp06长叶弯管花(Chassalia curviflora var.longifolia)、sp65省藤(Calamus sp.)、sp19狗骨柴(Tricalysia dubia)、sp28合果木(Paramichelia baillonii)、sp44荔枝叶红豆(Ormosia semicastrata f.litchiifolia)、sp81油丹(Alseodaphne hainanensis)、sp58三角瓣花(Prismatomeris tetrantra)、sp85中华厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、sp18高枝杜英(Elaeocarpus dubius)、sp37喙果皂帽花(Dasymaschalon rostratum)、sp59山地五月茶(Antidesma montanum)、sp38鸡屎树(Lasianthus cyanocarpus)、sp11单室茱萸(Mastixia pentandra ssp. cambodiana)、sp86朱砂根(Ardisa crenata)、sp79阴香(Cinnamomum burmannii)、sp84枝花李榄(Linociera ramiflora)、sp21广东粗叶木(Lasianthus kwangtungensis)、sp30红鳞蒲桃(Syzyium hancei)和sp48柃木(Eurya sp.); PFG8含9种植物:sp01柏拉木(Blastus cochinchinensis)、sp23海南膜孔石栎(Lithocarpus fenestratus var.hainanensis)、sp08粗毛野桐(Mallotus hookerianus)、sp45两广梭椤(Reevesia pubescens)、sp47裂叶山龙眼(Heliciopsis lobata)、sp76燕尾葵(Pinanga discolor)、sp62山枇杷(Eriobotrya deflexa f.koshunensis)、sp04长柄三油甘(Acronychia pedunculata)和sp66石斑木(Rhaphiolepis indica)。2个功能群均表现为较低的A_max和g_max, WUE较高, 特别是PFG7的种类, 水分利用率更为突出, PFG7种类的SLA较低, 而PFG8种类的SLA中等(PFG7:A_max为2~4, g_max为0.1~0.15, WUE为20~40, SLA为6~13; PFG8:A_max为1.5~3, g_max为0.1~0.15, WUE为15~30, SLA为6~13)。

3.2 不同演替阶段功能群的丰富度和相对多度

功能群的丰富度和相对多度在不同演替阶段呈现显著差异(卡方检验结果:χ² = 260.153, df = 21, P＜0.001)。演替初期功能群丰富度最低, 以PFG3和PFG4的种类占优势(相对多度高), PFG5, PFG6, PFG7和PFG8的种类未出现; 演替早期和中期功能群的丰富度较高, 优势功能群为PFG5, PFG6和PFG7;演替后期由于先峰树种消失功能群丰富度下降, 以PFG6, PFG7和FG8占优势(图 3)。PFG1, PFG2, PFG3和PFG4的相对多度随演替进程总体呈下降趋势, PFG5在中期达到峰值, 而PFG6, PFG7和PFG8的相对多度随演替进程逐渐增加(图 3)。PFG1和PFG2仅在演替初期出现, PFG3和PFG4也主要出现在演替初期, 但在演替的早、中期也占一定比例; PFG5是演替中期的优势功能群, 其相对多度在早期和后期也较高; PFG6, PFG7和PFG8是后期的优势功能群, 但在演替早、中期都有较高的相对多度。

4 结论与讨论

本研究利用野外测定的对植物-大气相互作用(气体和水分交换)有直接指示作用的植物生理生态功能特性指标, 应用数量化方法, 将海南尖峰岭热带山地雨林的主要种类划分为8个功能群。检验结果显示划分的功能群间差异显著, 功能群内有较高的同质性。

海南尖峰岭热带山地雨林演替初期, 森林环境尚未形成, 种类组成较单一, 功能群的丰富度最低, 以光合能力强、水分利用效率低、生长迅速的功能群为优势。演替早、中期森林环境形成后, 得益于群落小生境的多样性, 群落功能群物种丰富度迅速提高, 以光合能力和水分利用效率中等、生长速度较高的功能群为优势。演替后期由于郁闭的森林环境无法满足部分喜光植物的生长条件, 功能群的物种丰富度略有降低, 该阶段的优势功能群表现为光合能力偏低, 水分利用效率高, 生长缓慢。已定居种类对其生境的影响是演替的主要动因(Pickett et al., 1987), 演替过程中每一个新物种的成功生长有赖于先期定居物种形成的特定环境(Mouillot et al., 2006), 而新物种的出现必然会改变原来的生境, 新环境又可能导致原先物种的消失。同理, 演替初期功能群的定居, 有助于新的功能群生长, 而后者则会反过来抑制前者的生长, 这是演替后期功能群丰富度下降的可能原因。

研究结果表明, PFG1, PFG2, PFG3和PFG4的相对多度随演替进程总体呈下降趋势, PFG5在中期达到峰值, 而PFG6, PFG7和FG8的相对多度随演替进程逐渐增加。促进/抑制演替理论认为, 以先峰种类为主要组成的功能群的相对多度随演替进程下降, 而主要由耐荫种类组成的功能群, 其相对多度则逐渐提高。

在东亚马逊热带雨林开展的研究证实, 以生理生态特性指标为主, 结合其他指标(如叶的化学、解剖特性)划分的功能群, 能较好地与以生长型划分的功能群相吻合(Domingues et al., 2007)。Foster等(2005)在对Florida州的灌木植被研究中发现, 以生长型(growth form)指标划分的结果与以生理特性指标划分的结果非常一致。可见, 根据植物生理生态特性指标划分功能群是合理的, 然而, 野外测量这些生理生态特性指标耗时费力, 在操作上有一定的困难。海南热带山地雨林植物种类繁多, 群落结构复杂, 如何找到一个或一系列在野外较易观测的其他指标来代替生理特性指标, 还有待探讨。